全 文 ：生物多样性 2015, 23 (1): 3–10 doi: 10.17520/biods.2014070
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2014-04-08; 接受日期: 2014-09-10
基金项目: 上海市绿化和市容管理局资助项目(G092404, F132423)
∗ 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: ykwei@sibs.ac.cn
唇形科鼠尾草属的物种多样性与分布
魏宇昆* 王 琦 黄艳波
(上海辰山植物园, 中科院上海辰山植物科学研究中心, 上海 201602)
摘要: 为全面了解唇形科鼠尾草属(Salvia)植物的多样性和分布格局及其形成机制, 作者查阅了国际权威生物多样
性信息网站(GBIF, The Plant List)、中国数字植物标本馆(CVH)、教学标本资源共享平台和中国自然保护区标本资
源共享平台中该属物种名称及标本采集信息, 以及国内32家标本馆的标本, 分析并绘制其物种分布图。结果显示,
具有明确地理坐标的世界和中国分布信息分别有57,674条和11,596条, 已接受种名952个。在世界范围内, 以中南
美洲(510种)物种数量最多, 其次是西亚(270种)、欧洲(117种)、东亚(97种)和北美(94种); 在国家尺度上, 以墨西哥
物种数量最多(322种), 其次是俄罗斯(109种)、土耳其(88种)、美国(85种)和中国(82种)。在中国, 以云南和四川省
鼠尾草种数最多(合计占全国的63%), 两省分布最多的县域地区分别是玉龙县(23种)、香格里拉县(20种)、大理市
(13种)和木里县(17种)、宝兴县(13种)、马边县(13种)。在自然地理区域上, 以横断山区最为丰富, 占该属全国物种
总数的52.8%, 特有种达23种; 广布种以荔枝草(S. plebeia)分布的县域数量最多(395县), 其次是鼠尾草(S. japonica)
(199)、丹参(S. miltiorrhiza) (192)、贵州鼠尾草(S. cavaleriei) (173)、华鼠尾草(S. chinensis) (153)和粘毛鼠尾草(S.
roborowskii) (100)。鼠尾草属主要分布于北半球温带及亚热带高海拔地区, 中国是东亚的多样性分布中心, 代表性
广布种及狭域特有种均有分布, 尤以云南、四川以及横断山区的物种多样性和特有种比例最高。
关键词: Salvia, 唇形科, 物种多样性, 世界分布, 中国特有种
Species diversity and distribution of Salvia (Lamiaceae)
Yukun Wei*, Qi Wang, Yanbo Huang
Shanghai Chenshan Botanical Garden, Shanghai Chenshan Plant Science Research Center, CAS, Shanghai 201602
Abstract: To understand patterns of species diversity distribution and speciation mechanisms for Salvia
(Lamiaceae) plants, we queried species names and specimen collection information from the Global Biodi-
versity Information Facility (GBIF), The Plant List, Chinese Virtual Herbarium (CVH), Specimen Resources
Sharing Platform for Education, Specimen Resources Sharing Platform of Chinese Nature Reserves as well
as collection information for Salvia spp. specimens preserved in 32 Chinese herbaria. Based on these collec-
tion data, we analyzed the distributional patterns and plotted distribution maps at the country and geographic
regional level (e.g. the Hengduan Mountains, Qinling Mountains, Wuling Mountains, Nanling Mountains,
Dabie Mountains, and Tianmu-Huangshan Mountains), respectively. Additionally, the records from Yunnan
and Sichuan provinces of China were obtained at the county level. In total our sample consisted of 57,674
global distributional records and 11,596 Chinese records, and 952 accepted names of Salvia were confirmed.
Globally, Central and South America (510 species) support the largest number of species, followed by West
Asia (270 species), Europe (117 species), East Asia (97 species) and North America (94 species). At the na-
tional level, Mexico supports the largest number of species (322), followed by Russia (109), Turkey (88), the
United States (85) and China (82). Within China, Yunnan and Sichuan provinces support a substantially larg-
er number of species than other provinces, accounting for 63% of the total number of Salvia species in China.
The three counties within Yunnan and Sichuan provinces that contain the largest number of species are Yu-
long (23), Shangri-la (20), Dali (13), and Muli (17), Baoxing (13) and Mabian (13). The Hengduan Moun-
tains, with 52.8% of all Salvia species in China, contain more Salvia species than any other region in China;
4 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 23 卷
23 species are endemic to this area with narrow distributions. Native Chinese Salvia species were divided in-
to four abundance ranks based on the number of county-level records: S. plebeia ranked the highest (395 dis-
tribution counties), followed by S. japonica (199 counties), S. miltiorrhiza (192 counties), S. cavaleriei (173
counties), S. chinensis (153 counties), and S. roborowskii (100 counties). Our results indicate that Salvia is
mainly distributed in temperate and subtropical high-altitude countries of the northern hemisphere; China is
the center of diversity in East Asia, containing representative and narrow-range endemic species. Within
China, the Hengduan Mountains have the highest species diversity and percentage of endemic species.
Key words: Salvia, Lamiaceae, species diversity, world distribution, Chinese endemic species

唇形科鼠尾草属(Salvia)植物是一年生或多年
生草本或小灌木, 包含约1,000种(Wester & Claßen-
Bockhoff, 2011), 世界广布, 主要分布于北半球的
温带、亚热带和南半球的亚热带高海拔地区。早在
20世纪初, 鼠尾草属植物的观赏和药用价值就得到
广泛关注, 目前已从134个物种中分离到773种次生
代谢化合物, 分别属于倍半萜类、二萜类、二倍半
萜类、三萜类、固醇类、多酚类及其他化合物(Wu et
al., 2012)。与唇形科其他属的二强雄蕊不同, 鼠尾
草属2对雄蕊中有1对显著退化不育, 另1对雄蕊的
花丝较短而药隔显著伸长, 形成具活动关节的杠杆
状结构, 此种结构与传粉昆虫或蜂鸟的传粉行为高
度适应, 反映出该属在唇形科中特有的系统位置
(Wester & Claßen-Bockhoff, 2011), 这种杠杆状雄蕊
可能是该属适应辐射(adaptive radiation)和多样性形
成的关键性状(Claßen-Bockhoff et al., 2004)。从该属
植物的传粉类型来看, 东亚及欧洲分布的是蜂媒传
粉物种 , 而鸟媒传粉物种绝大多数分布于美洲
(Wester & Claßen-Bockhoff, 2006); 从其多样性分布
中心来看, 地中海及近东至中亚可能是鼠尾草属的
近代分布中心(吴征镒和李锡文, 1982), 中南美洲是
更进化类群的多样性演化中心(Wester & Claßen-
Bockhoff, 2007)。
对于这样一个世界广布的大属而言, 它们的确
切物种数量有多少？分布在哪儿？世界各国的物
种多样性有何差异？中国的鼠尾草属资源现状和
分布特征是什么等等问题都有待研究。因此, 本文
全面整理了鼠尾草属的分布信息, 统计不同国家及
中国各省(市、自治区)的物种数量, 对云南和四川省
内县一级、重要自然地理区域的物种分布、特有物
种数量做了分析。我们阐明了世界及中国鼠尾草属
物种多样性与分布情况, 以期为进一步认识鼠尾草
属的分布格局及形成机制, 保护与合理利用该属植
物资源提供了有价值的信息。
1 数据来源和处理方法
自2010年至2013年, 查阅了国内32个标本馆
(标本馆及代码见附表1)的鼠尾草属标本, 补充查询
中国数字植物标本馆 (CVH, http://www.cvh.org.
cn/)、教学标本资源共享平台 (http://mnh.scu.edu.
cn/)、中国自然保护区标本资源共享平台(http://
www.papc.cn/), 共获得具经纬度信息的中国原产鼠
尾草属分布记录11,596条; 查阅世界其他国家或地
区植物志或名录, 补充查询国际权威生物多样性信
息网站GBIF (http://www.data.gbif.org/)、The Plant
List (http://www.theplantlist.org/)的鼠尾草属分布信
息, 共获得除中国外的世界分布记录57,674条。中国
的分布记录精确到县级, 其他各国均记录至国家级;
中国的分布物种参考馆藏标本信息、《中国植物志》
(孙雄才和黄咏琴, 1977)、Flora of China (FOC)、各省
及地方植物志、植物名录、文献等记录到变种, 不包
括外来物种及栽培种; 其他各国分布物种只记录到种
级水平, 对于种下单位和杂交种不予记录。
对于中国分布的原产物种, 根据物种分布的县
域数量(n)划分为4个等级: (I)物种分布的县级地区
数量n≥30, 分布范围广, 分布区内常见; (II)分布的
县级地区数量n在10–29之间, 分布范围较广, 分布
区内较常见; (III)县级地区数量n在3–9之间, 物种
分布范围较小; (VI)县级地区数量n＜3, 物种分布
范围很小。
以物种分布的区域范围而言, 文中所指特有种
分为中国、省域和自然区域3个层次, 自然分布区域
包括横断山、秦岭、武陵山、南岭、大别山、天目
山–黄山等鼠尾草属物种多样性较高的地区; 稀有
种指只在极小区域有分布的物种, 包括云南、贵州
和广西交界的喀斯特石灰岩地貌区、云南南部的亚
第 1 期 魏宇昆等: 唇形科鼠尾草属的物种多样性与分布 5
热带低山丘陵、大别山、天目山-黄山和山东半岛
等地, 且标本记录非常稀少; 文中定义的存疑种为
植物志有记载但分布区狭窄, 生境破坏严重, 本研
究中未见标本, 野外调查也未见到的物种。
采用ArcGIS 9.3软件制作世界各国、中国各省
(市、自治区)以及云南与四川省各县级地区的物种
数量分布示意图, 以及中国原产鼠尾草属物种分布
的县域数量等级。
2 结果
2.1 鼠尾草属世界分布与物种多样性
根据对世界各国植物志、GBIF和The Plant List
的统计整理, 共获得具有合法接受名的鼠尾草属植
物952种, 中国有82种(附表2, 3); 按照行政区域和
不同气候类型可划分为7个主要的分布区。其中, 中
南美洲区物种数量最多(指墨西哥及其以南各国),
达510种; 其次是西亚区(涵盖中东地区), 有270种,
地理范围包括阿富汗 (Kitamura, 1960)及其以西
(Kitamura, 1964; Stewart, 1972), 土库曼斯坦以南,
土耳其(Hedge, 1982a)及其以东(Hedge, 1982b); 欧
洲及地中海区(包括地中海沿岸的非洲)有117种
(Warburg, 1962; Hedge, 1972); 东亚区97种, 包括喜
马拉雅地区20种(Kitamura, 1955; Nair, 1977; Dhar &
Kachroo, 1983); 北美区 (指美国与加拿大 )94种
(Britton & Brown, 1913; Munz & Keck, 1959; Glea-
son & Cronquist, 1963); 除美洲之外, 南半球的鼠
尾草主要分布于南非(33种) (Levyns, 1966)与澳大
利 亚 (14 种 ) (Stanley & Ross, 1986) 。 参 考
Claßen-Bockhoff等(2003)和Walker等(2004)所绘世
界鼠尾草属分布图和 GBIF(http://www.data.gbif.
org/)最新数据, 我们重新绘制了世界鼠尾草属植物
在各大洲及气候区的分布概况图(图1), 图中同时显
示出鼠尾草属2大类传粉模式——蜂媒传粉(蜂媒花,
melittophilae)和鸟媒传粉(鸟媒花, ornithophily)的分
布。蜂媒传粉物种主要分布于欧亚大陆、地中海沿
岸、非洲东部及南非、澳洲以及北美部分地区; 鸟媒
传粉物种分布于北美西部至墨西哥、中美洲和南美
洲安第斯山脉及东部。
全世界共有103个国家有鼠尾草属植物的分布
记录。其中墨西哥物种数量最多(322种), 其次是俄
罗斯(109种) (Georg, 1879; Czerepanov, 1995)、土耳
其(88种)(Hedge, 1982a)、美国(85种)(Munz & Keck,
1959 ; Gleason & Cronqu i s t , 1963 ; GBIF
(http://www.data.gbif.org/))和中国(82种) (Li &
Hedge, 1994; Hu et al., 2014)。从每万平方公里国土
面积具有的物种数量看, 危地马拉(4.2种)、墨西哥
(1.6种)、厄瓜多尔(1.5种)、西班牙(1.4种)、土耳其
(1.1种)相对较高。从世界各国的物种数量图(图2)中
可以看出, 鼠尾草属植物主要分布在美洲和欧亚大
陆, 非洲和大洋洲较少, 尤其在赤道附近的非洲和




图1 世界鼠尾草属的分布范围(参考Claßen-Bockhoff et al., 2003; Walker et al., 2004; GBIF)
Fig. 1 World-wide distribution range of Salvia species. Modified from Claßen-Bockhoff et al. (2003), Walker et al. (2004) and GBIF.
6 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 23 卷


图2 世界各国的鼠尾草物种数量
Fig. 2 Number of Salvia species and their distribution in the world



东南亚国家, 海拔低年均温高, 少有鼠尾草属分布,
而同纬度的中南美洲地区, 鼠尾草大多分布在高海
拔温度较低的山地。
2.2 中国鼠尾草属植物分布格局
中国有原产鼠尾草属植物82种24变种(Li &
Hedge, 1994; Huang et al., 1998; Hu et al., 2014)。就
各省(市、自治区)的物种分布情况看, 云南省物种数
量最多, 达37种12变种(吴征镒, 1977), 其次是四川
省, 有38种9变种(李锡文, 1992; 杨在君等, 2008), 2
省合计占全国种数的63%; 湖北(23种5变种)(傅书
遐, 2002)和安徽(18种)(郭新弧等, 1985; 郭新弧,
1991)2省的物种数量也较多(图3)。
从自然地理区域的分布看, 横断山涵盖云南、
四川和西藏3省60个县(李锡文, 1980), 共有鼠尾草
属植物44种12变种, 占全国物种总数的52.8%; 武
陵山涵盖重庆、湖北、贵州、湖南的42县(王文采,
图3 中国省级地区鼠尾草属物种数
量。图中数字代表各省级地区物种数
量, 括弧中为该省特有种数量。
Fig. 3 Number of Chinese Salvia
species and their distribution at the
provincial level. Figures in brackets
represent number of endemic species.
第 1 期 魏宇昆等: 唇形科鼠尾草属的物种多样性与分布 7
1995), 有17种4变种; 秦岭涵盖甘肃、陕西、河南、
湖北的80县(张秦伟, 2002), 有16种1变种; 南岭包
括湖南、江西、福建、广西和广东的75县(张奠湘和
李世晋, 2011), 有14种2变种。另外, 根据我们的调
查, 大别山有13种, 天目山–黄山有8种。
根据目前可查文献资料并结合我们的调查考
证, 鼠尾草属中国特有物种达70种(不包括20个变
种), 占中国该属原产物种的85%, 占世界该属物种
数的7.4%。从这些特有物种的分布来看, 云南省最
多, 有14种(含变种), 占中国该属物种数的13.2%,
其次为四川省10种(含变种), 占9.4%, 2省合计的特
有物种数占全国物种数量的32.1%, 占该属全部特
有种的37.8%。在自然地理区域的特有物种分布数
量上, 横断山区域最多, 有23种, 大别山和天目山–
黄山各有4种。
从上述分析可以看出, 云南与四川两省中国鼠
尾草物种分布数量最多, 多样性最丰富。因此, 我
们进一步对这两省鼠尾草县级分布特征进行分析,
见图4。云南省有68个县、四川省有97个县分布有
鼠尾草, 分别占两省总县级地区的64.8%和78.9%。
云南省鼠尾草属物种数量最多的3个县分别是玉龙
纳西族自治县、香格里拉县和大理市, 分别为23种、
20种和13种(包括变种), 集中分布于滇西北的横断
山区; 四川省鼠尾草属物种数量最多的县分别是木
里县, 有17种, 其次为宝兴县和马边县, 各13种,
分布相对分散, 以川西和川南物种数量较多。
从鼠尾草属物种分布的范围来看, 中国82个原
产物种的分布范围和广度(以分布的县级地区数量n
表示)差异明显(图5)。等级I (n≥30)的有17个物种,
其中荔枝草(S. plebeia)分布最广, 有记录的县域达
395个 , 占全国县级单位总数的13.8%, 分布超过
100个县域的物种还有鼠尾草(S. japonica) (199)、丹
参(S. miltiorrhiza) (192)、贵州鼠尾草(S. cavaleriei)
(173)、华鼠尾草(S. chinensis) (153)和粘毛鼠尾草(S.
roborowskii) (100); 等级II (n=10–29)的物种有18个,
如三叶鼠尾草 (S. trijuga)、云南鼠尾草 (S. yun-
nanensis)和南川鼠尾草(S. nanchuanensis)等; 等级
III (n=3–9)的物种有20个, 该类物种分布范围较小;
等级IV (n＜3)的物种有20种, 如草莓状鼠尾草(S.
fragarioides)、威海鼠尾草(S. weihaiensis)和宝兴鼠
尾草(S. paohsingensis)等。另外, 云生丹参(S. nubi-
cola)的具体分布信息不详。
3 讨论
本文从宏观层面总结分析了鼠尾草属的多样
性和分布特征, 为探讨其现有分布格局的形成原因
奠定基础。对于物种多样性和分布格局的成因有许
多不同的原理和假说, 如遗传物质的突变(孔宏智,
2012), 格局形成的代谢理论(王志恒等, 2009a)、地
史成因假说(唐志尧等, 2009)、能量假说(王志恒等,
2009b)以及协同进化理论(徐磊和杨大荣, 2008; 陈
艳等, 2010), 而不同的研究尺度和不同类群, 其多
样性的形成机制和分布格局成因有所不同。鼠尾草
属属地中海、西亚至中亚分布型中的地中海至中亚
和墨西哥至美国南部间断分布亚型, 包含世界分布
种, 有中南美洲、中亚–地中海和东亚3个主要的多



图4 云南(A)和四川(B)县级鼠尾草属物种(含种下)分布概况
Fig. 4 Distributional pattern of Salvia species (including subspecies) at the county level in Yunnan (A) and Sichuan (B) provinces
8 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 23 卷

图5 中国原产鼠尾草属物种分布的县级地区数量
Fig. 5 Quantitative distributional pattern of Chinese Salvia species at the county level
1–34代表82个物种分布的县级地区数量等级, 各等级的代表物种如下: 1, S. plebeia; 2, S. japonica; 3, S. miltiorrhiza; 4, S. cava-
leriei; 5, S. chinensis; 6, S. roborowskii; 7, S. przewalskii; 8, S. plectranthoides; 9, S. bowleyana; 10, S. scapiformis; 11, S. umbratica;
12, S. maximowicziana; 13, S. prionitis; 14, S. substolonifera; 15, S. deserta; 16, S. tricuspis; 17, S. cynica; 18, S. trijuga; 19, S. yun-
nanensis; S. prattii; 20, S. castanea; 21, S. flava; 22, S. nanchuanensis; S. aerea; 23, S. adiantifolia; 24, S. kiangsiensis; S. campanu-
lata; 25, S. smithii; 26, S. omeiana; S. meiliensis; S. liguliloba; S. evansiana; 27, S. wardii; S. honania; S. filicifolia; 28, S. hupehen-
sis; S. digitaloides; 29, S. sinica; S. chienii; S. bulleyana; 30, S. vasta; S. paramiltiorrhiza; S. mekongensis; S. hayatae; S. cyclostegia;
31, S. potanini; S. kiaometiensis; S. dolichantha; S. brachyloma; S. baimaensis; 32, S. qimenensis; S. mairei; S. hylocharis; S. bre-
vilabra; S. appendiculata; 33, S. subpalmatinervis; S. sonchifolia; S. schizochila; S. schizocalyx; S. pogonochila; S. piasezkii; S.
petrophila; S. pauciflora; S. paohsingensis; S. handelii; S. grandifolia; S. dabieshanensis; S. chunganensis; S. breviconnectivata; S.
bifidocalyx; S. alatipetiolata; S. adoxoides; 34, S. weihaiensis; S. lankongensis; S. himmelbaurii; S. heterochroa; S. fragarioides; S.
atrorubra; S. atropurpurea.

样性分布中心(Walker et al., 2004; 吴征镒等, 2011),
分别具有各自独立的起源 (Walker et al., 2004;
Walker & Sytsma, 2007), 形成该属现有的分布格
局。鼠尾草属是草甸中的主要成分, 但也可达到木
本习性, 显示其具有温带起源的特征, 从东亚中心
的分布扩散规律看, 鼠尾草属逐渐从适应高山冷湿
环境的多年生狭域物种进化形成适应较干热气候
的广布一年生物种。
鼠尾草属雄蕊杠杆传粉结构的形成可能是导
致其适应辐射和多样性形成的关键因素(Claßen-
Bockhoff et al., 2004), 暗示其可能与传粉昆虫具有
协同进化过程。分布于新世界的鸟媒物种是较蜂媒
物种更为进化的类型(Wester & Claßen-Bockhoff,
2006, 2007), 共有223种(Wester & Claßen-Bockhoff,
2006), 由昆虫传粉转变为鸟类传粉的过程, 可能是
形成鼠尾草属新分类群的机制之一。在东亚分布中
心, 这种由传粉昆虫驱动的物种扩散和分布格局可
能也起到了重要作用, 我们推测东亚的3个主要亚
属(代表3种雄蕊结构和传粉模式)形成了西南向华
中至华东的逐步替代性分布(黄艳波等, 2014), 横断
山区可能是物种多样性形成和分化中心, 原始传粉
类型的特有物种多样性比例很高, 占中国特有物种
总数的30%, 这可能与该区域气候环境的异质性和
传粉昆虫的多样性程度较高密切相关(未发表资
料)。
对于一个世界分布大属而言, 各国学者对物种
的界定标准和分类处理可能差异很大, 给不同国家
鼠尾草属物种数量的准确估计带来了一些困扰, 但
也基本能反映出该属物种的世界分布概况与格局。
尽管我们对物种的网络信息资源、植物志和标本馆
的鼠尾草属分布信息做了全面系统的调查收集, 但
鉴于相当一部分国家的植物资源调查基础薄弱, 植
物名录或植物志没有完成甚至完全空白, 因此对一
些国家和区域的物种数量统计并不完整, 尤其是对
于国外分布物种, 统计结果可能还包含非本国原产
物种, 仍需日后不断补充完善。
第 1 期 魏宇昆等: 唇形科鼠尾草属的物种多样性与分布 9
笔者在几年的野外调查和标本查证中发现一
些存疑种如秦岭鼠尾草(S. piasezkii)和短隔鼠尾草
(S. breviconnectivata)等, 是否真实存在仍需更广泛
深入地开展野外采集和标本鉴定工作。另外, 一些
狭域分布物种(或称极小种群)值得关注, 如分布于
云南、贵州及广西交界喀斯特石灰岩地貌区的岩生
鼠尾草(S. petrophila)、苣叶鼠尾草(S. sonchifolia)和
五福花鼠尾草(S. adoxoides), 云南景洪的草莓状鼠
尾草(S. fragarioides), 浙江天目山的舌瓣鼠尾草(S.
liguliloba)和山东威海的威海鼠尾草(S. weihaiensis)
等。同时一些药用和经济价值较高的物种如红根草
(S. prionitis), 野外种群采挖严重, 野生资源的保护
未得到应有重视, 种群延续受到极大威胁, 亟待开
展保护生物学研究。
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(责任编委: 陈又生 责任编辑: 周玉荣)

附录 Supplementary Material

附表1 本研究中查阅的32家保存有鼠尾草标本的标本馆
Table S1 The 32 herbaria preserving Salvia specimens in China
http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/w2014-070-1.pdf

附表2 世界鼠尾草属种类与分布
Table S2 World Salvia species and their distribution
http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/w2014-070-2.pdf

附表3 中国鼠尾草属种类与分布
Table S3 Chinese Salvia species and their distribution
http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/w2014-070-3.pdf