全 文 ：麦类作物学报　２０１２，３２（２）：３６１－３６５
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ
小麦－中间偃麦草渗入系的ＨＭＷ－ＧＳ组成及等位变异分析
＊
薛晓丽１，张晓军２，李 欣２，张丛卓２，詹海仙２，畅志坚２
（１．山西大学生物工程学院，山西太原０３０００６；２．山西省农业科学院作物科学研究所，山西太原０３００３１）
摘　要：为了给小麦品质育种提供有益材料和信息，利用ＳＤＳ－ＰＡＧＥ技术对３１１份新育成的源于偃麦草
的高代渗入系的 ＨＭＷ－ＧＳ组成进行了分析。结果表明，在参试材料中共检测到１６种不同的亚基类型：在
Ｇｌｕ－Ａ１ 位点有 Ｎｕｌ、２＊ 和１亚基等３个等位变异类型，以优质亚基１和２＊ 为主要类型，占测试材料的
７１．１％；Ｇｌｕ－Ｂ１ 位点有７、７＋８、７＋９、６＋８、１３＋１６、１３＋１９、１４＋１５、１７＋１８等８个等位变异类型，以１７＋１８
为主要类型，其次为７。优质亚基１３＋１６、１４＋１５和１７＋１８的出现频率共计５３．４％；Ｇｌｕ－Ｄ１ 位点有２＋１２、５
＋１０、２＋１０、２＋１２、５＋１２亚基５个等位变异类型，以２＋１２为主要类型，占５３．７％，其次为５＋１０，占３８．９％。
同时发现共有３２种亚基组合，以“２＊、１７＋１８、２＋１２”的出现频率最高，为１３．２％；其次为“１、１７＋１８、５＋１０”，
占１０．６％。品质得分为８～１０分的材料有１６４份，占５２．７３％。由此可见，在这些小麦－中间偃麦草高代渗入
系中存在丰富的高分子量谷蛋白亚基变异，可能对小麦品质改良具有重要的应用价值。
关键词：小麦；偃麦草；异源渗入系；品质；高分子量谷蛋白亚基
中图分类号：Ｓ５１２．１；Ｓ３３１　　　　文献标识码：Ａ　　　　文章编号：１００９－１０４１（２０１２）０２－０３６１－０５
Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ａｌｅｌｉｃ　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＨＭＷ－ＧＳ　ｉｎ　Ｗｈｅａｔ－ａｌｉｅｎ
Ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ　Ｌｉｎｅｓ　ｆｒｏｍＴｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ
ＸＵＥ　Ｘｉａｏ－ｌｉ　１，ＺＨＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｊｕｎ２，ＬＩ　Ｘｉｎ２，ＺＨＡＮＧ　Ｃｏｎｇ－ｚｈｕｏ２，ＺＨＡＮ　Ｈａｉ－ｘｉａｎ１，ＣＨＡＮＧ　Ｚｈｉ－ｊｉａｎ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｂｉｏ－ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｓｈａｎｘｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｙｕａｎ　０３０００６，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｈａｎｘｉ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｔａｉｙｕａｎ　０３００３１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｕｓｅｆｕｌ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ａｎｄ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｗｈｅａｔ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ，ｗｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ａｎｄ　ａｌｅｌｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＨＭＷ　ｇｌｕｔｅｎｉｎ　ｓｕｂｕｎｉｔｓ　ｂｙ　ＳＤＳ－ＰＡＧＥ　ｉｎ　ａ　ｔｏｔａｌ　ｏｆ　３１１ｗｈｅａｔ－ａｌｉｅｎ　ｉｎｔｒｏｇｒｅｓ－
ｓｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ　ｆｒｏｍＴｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ．Ｔｈｒｅｅ　ａｌｅｌｉｃ　ｖａｒｉａｎｔｓ　ｏｆ　Ｎｕｌ，２＊ａｎｄ　１ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ａｔ
Ｇｌｕ－Ａ１ｌｏｃｉ，ｗｉｔｈ　２＊ａｎｄ　１ａｓ　ｔｈｅ　ｍａｊｏｒ　ｔｙｐｅｓ（７１．１％ｏｆ　ｔｏｔａｌ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ）．Ｅｉｇｈｔ　ａｌｅｌｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｔｈｅ
ｈｉｇｈ－ｑｕａｌｉｔｙ　ｓｃｏｒｅｄ　ｓｕｂｕｎｉｔｓ　ｏｆ　１４＋１５，１７＋１８ａｎｄ　１３＋１６ｗｉｔｈ　ａ　ｔｏｔａｌ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　５３．４％，ｗｅｒｅ　ｄｅ－
ｔｅｃｔｅｄ　ａｔ　ｔｈｅ　Ｇｌｕ－Ｂ１ｌｏｃｉ，ｗｉｔｈ　７＋８ａｓ　ｔｈｅ　ｍａｊｏｒ　ｔｙｐｅ，ｆｏｌｏｗｅｄ　ｂｙ　７ｔｙｐｅ．Ｗｈｉｌｅ　ｆｉｖｅ　ａｌｅｌｅｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ
Ｇｌｕ－Ｄ１ｌｏｃｉ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ，ａｍｏｎｇ　ｗｈｉｃｈ　２＋１２ｗａｓ　ｔｈｅ　ｍａｊｏｒ　ｔｙｐｅ　ｗｉｔｈ　ａ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　５３．７％ａｎｄ
ｔｈｅｎ　ｆｏｌｏｗｅｄ　ｂｙ　５＋１０ｗｉｔｈ　ａ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　３８．９％．Ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｌｏｃｉ，ｔｈｉｒｔｙ　ｔｗｏ　ｃｏｍｂｉｎａ－
ｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ａｍｏｎｇ　ａｌ　ｔｈｅ　ｅｖａｌｕａｔｅｄ　ｌｉｎｅｓ，ｉｎ　ｗｈｉｃｈ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　２＊，１７＋１８，２＋１２ｈａｄ　ｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｓｔ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　１３．２％，ｆｏｌｏｗｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　１，１７＋１８ａｎｄ　５＋１０ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
ｏｆ　１０．６％．Ｔｈｅ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｗｉｔｈ　ｈｉｇｈ－ｑｕａｌｉｔｙ　ｓｃｏｒｅ，ｂｅｔｗｅｅｎ　８ｔｏ　１０ａｃｃｏｕｎｔｅｄ　ｆｏｒ　５２．７３％ｏｆ　ｔｏｔａｌ．
Ｔｈｅ　ｗｉｄｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｏｓｅ　ｌｉｎｅｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｙ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｆｕｌ　ｔｏ　ｅｎｈａｎｃｅ　ｔｈｅ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｏｆ　ｂｒｅａｄ
ｗｈｅａｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｗｈｅａｔ；Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ；Ａｌｉｅｎ　ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ；Ｑｕａｌｉｔｙ；ＨＭＷ－ＧＳ
＊收稿日期：２０１１－１０－１１　　　修回日期：２０１１－１２－２６
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１７１８３９）；山西省科技攻关项目（２００９０３１１００１－２）。
作者简介：薛晓丽（１９８６－），女，在读硕士，主要从事小麦遗传育种研究。Ｅ－ｍａｉｌ：３１３５５４５２４＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：畅志坚（１９５９－），男，博士，研究员，博士生导师，主要从事小麦种质创新和外源基因导入研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｒｃｚｊ＠１２６．ｃｏｍ
　　高分子量麦谷蛋白在小麦种子贮藏蛋白中约
占１２％，是影响加工品质的重要因素，其中高分
子量麦谷蛋白亚基（ＨＭＷ－ＧＳ）的遗传组成对品
质的影响更是举足轻重［１－２］。研究发现，麦谷蛋白
Ｇｌｕ－１ 位点的等位变异对小麦的加工品质具有重
要作用，例如，从对品质的贡献上看，Ｇｌｕ－Ｄ１ 位点
上的亚基组合５＋１０、５＋１２大于２＋１２、３＋１２和
４＋１２；Ｇｌｕ－Ｂ１ 位点上的１３＋１６、１４＋１５、１７＋１８
以及７＋８大于７＋９或６＋８；Ｇｌｕ－Ａ１ 位点的亚基
１或２＊大于Ｎｕｌ［１－３］。因此明确材料中高分子量
麦谷蛋白的组成与等位变异对小麦品质评价和育
种实践具有重要意义。
研究和利用小麦族近缘种属中麦谷蛋白等位
变异基因是小麦品质改良的一条新途径。人们已
在小伞山羊草［４］、黑麦［５］、扁穗冰草［６］、拟鹅观
草［７］和新麦草［８］中克隆到高分子量麦谷蛋白基
因；在小麦与黑麦、二倍体野燕麦杂交后代中分别
发现了大量的等位基因变异和新亚基及亚基组
合［９－１０］。通过体细胞杂交技术，在小麦与长穗偃
麦草杂交后代中也发现了大量的等位基因变异和
新亚基［１１］。而关于中间偃麦草中高分子量麦谷
蛋白基因的研究与利用还未见报道。本研究对
３１１份 源 于 中 间 偃 麦 草 的 小 偃 麦 渗 入 系 的
ＨＭＷ－ＧＳ组成进行了分析，以期发现新的等位
基因变异及优质亚基组合，为小麦的品质改良及
新品种选育提供有价值的信息和材料。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验所用材料为小麦与来自中间偃麦草的八
倍体小偃麦杂交、回交所获得的小偃麦高代渗入
系，共３１１份（表１），由本实验室提供并保存。以
“中国春”、“农大９２－１０１”、“百农６６”、“丰优５号”
和“中优 ９５０７”作对照进行 ＳＤＳ－ＰＡＧＥ 电泳
分析。
１．２　方 法
样品的提取以及ＳＤＳ－ＰＡＧＥ电泳参照张丽
等［１２］的方法。采用北京六一仪器厂 ＤＹＣＺ－２４Ｄ
型８ｃｍ×１０ｃｍ双垂直电泳槽，样品梳为１０槽或
１５槽。取单颗籽粒，于无胚端切取约１０ｍｇ，钳碎
置于１．５ｍＬ离心管中，加入１５０μＬ提取液，振
荡１０ｍｉｎ，静置过夜。分析时采用垂直板聚丙烯
酰胺凝胶电泳，分离胶１０％，浓缩胶３．５％，电压
为７０Ｖ，电泳３．５ｈ，染色，照相。
１．３　亚基命名和品质评分
以中国春（ＣＳ）为对照，按Ｐａｙｎｅ等［２］的命名
系统给亚基命名，并参照文献［１３］的方法进行品
质评分。
２　结果与分析
２．１　供试材料的 ＨＭＷ－ＧＳ亚基组成及等位基
因变异
３１１份小偃麦渗入系的高分子量谷蛋白亚基
（ＨＭＷ－ＧＳ）组成见表１，各亚基的等位基因变异
及频率见表２。由表１、表２可知，参试材料中共
分离出１６种 ＨＭＷ－ＧＳ亚基或亚基对，说明在
Ｇｌｕ－１ 位点上这些小偃麦渗入系的 ＨＭＷ－ＧＳ等
位基因变异类型比较丰富。
２．１．１　Ｇｌｕ－Ａ１ 位点等位基因变异
测试的小偃麦渗入系在Ｇｌｕ－Ａ１ 位点上有３
个等位变异类型。其中，１１６份材料含有由Ｇｌｕ－
Ａ１ａ位点编码的亚基１，占３７．３０％；１０５份材料
含Ｇｌｕ－Ａ１ｂ 位点编码的的亚基２＊，占３３．７６％；
其余９０份含Ｇｌｕ－Ａ１ｃ 位点编码的 Ｎ 亚基，占
２８．９４％。从２＊亚基的出现频率看，远高于黄淮
冬麦区２５３份不同时期大面积推广品种２＊亚基
出现的频率（０．４％）［１４］。
２．１．２　Ｇｌｕ－Ｂ１ 位点等位基因变异
在Ｇｌｕ－Ｂ１ 位点上，测试材料中存在８种等位
变异，分别是亚基７、７＋８、７＋９、６＋８、１３＋１６、１３
＋１９、１４＋１５和１７＋１８。其中，优质亚基１７＋１８
的比例最高，占３３．７６％；其次是７，占３１．１９％；
再次为亚基１３＋１６（１４．１５％）、１４＋１５（６．１１％）
和亚基１３＋１９（５．４７％）；其余亚基类型７＋９、６＋
８出现频率较低，分别占０．９６％和０．３２％。从优
质亚基的出现频率看，１７＋１８、１４＋１５和１３＋１６
等３种亚基类型的比例共占测试材料的５３．３６％
（表２）。其中我国小麦稀有优质亚基对１７＋１８、
１３＋１６的出现频率合计为４７．９％，远高于前人报
道的美国品种的１８．０％［１５］和我国品种（系）的
０．９％［１６－１７］。
２．１．３　Ｇｌｕ－Ｄ１ 位点等位基因变异
Ｇｌｕ－Ｄ１ 位点编码的５＋１０亚基是国际公认
的优质亚基类型［１８］。由表２可见，在３１１份小偃
麦渗入系中，有２＋１２、２＋１０、４＋１２、５＋１０和５
＋１２等５种等位变异。其中，２＋１２亚基类型的
比例最高，为５３．７０％；其次是优质亚基类型５＋
１０，占３８．９１％；与此同时，还发现５份材料携带
·２６３· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３２卷
有比５＋１０亚基更优的亚基类型５＋１２［１９－２０］，其
余２种亚基类型２＋１０（４．５％）、４＋１２（１．２９％）
出现频率不到５％。
表１　３１１份小偃麦渗入系的ＨＭＷ－ＧＳ组成及其品质评分
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｉｇｈ－ｍｏｌｅｃｕｌａｒ－ｗｅｉｇｈｔ　ｇｌｕｔｅｎｉｎ　ｓｕｂｕｎｉｔｓ（ＨＭＷ－ＧＳ）ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ
ｑｕａｌｉｔｙ　ｓｃｏｒｅ　ｉｎ　３１１ｗｈｅａｔ－Ｔｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ
Ｇｌｕ－１亚基组成
１Ａ １Ｂ １Ｄ
品质
评分 材料代号
材料
份数
１　 １７＋１８　 ５＋１０　 １０
５００２，５００５，５００６，５００７，５００８，５０６４，５１１８，５１１９，５１２０，５１２２，
５１２３，５１２５，５１２６，５１２８，５１２９，５１４８，５１５４，５１５６，５１５９，５１８３，
５２０７，５２３１，５２３２，５２３３，５２３５，５２３９，５２７２，５２７５，５２９３，５２９８，
５３４３，５４０６，５４１１
３３
２＊ １７＋１８　 ５＋１０　 １０　 ５２６９　 １
１　 １４＋１５　 ５＋１０　 １０ ５３０３
，５３０６，５３０８，５３１８，５３１９，５３２１，５３２２，５３３７，５３３８，５３４２，
５３９０，５４０１，５４０２ １３
１　 ７＋８　 ５＋１０　 １０　 ５３１０，５３２５，５３２８，５３２９，５３４０，５３４１，５３４７，５４０５　 ８
２＊ ７＋８　 ５＋１０　 １０　 ５２２３　 １
１　 １３＋１６　 ５＋１０　 １０
５０３４，５０５６，５０５７，５１５７，５１６２，５１８７，５２２８，５２２９，５２３０，５２４１，
５２４２，５２４３，５２４４，５２４６，５２４７，５２４８，５２４９，５２５０，５２５１，５２５２，
５２５３，５２５４，５２５５，５２５６，５２５７，５２５８，５２７４，５２９２，５２９７
２９
２＊ ７＋８　 ２＋１２　 ８　 ５０１８，５０３６，５０３７，５３１５，５３１６，５３１７，５３９２，５３９３，５３９９，５４００　 １０
２＊ １７＋１８　 ２＋１２　 ８
５０６１，５１１３，５１１６，５１４６，５１６４，５１６５，５１６６，５１６７，５１９０，５１９１，
５１９３，５１９４，５１９５，５２１１，５２１２，５２１５，５２１７，５２１８，５２１９，５２２０，
５２２１，５２２２，５２６８，５２７０，５２７１，５２７３，５２７６，５２７７，５３０４，５３６０，
５３６１，５３６３，５３６４，５３６５，５３６６，５３６７，５３６８，５３７１，５３７２，５４１０，
５４１３
４１
２＊ １４＋１５　 ２＋１２　 ８　 ５０７５，５３５３，５４０７　 ３
２＊ １３＋１６　 ２＋１２　 ８　 ５１８０，５１８１，５１８２，５１９６，５２６０，５２６１，５３７４　 ７
２＊ ７　 ５＋１０　 ８　 ５０５３，５２１０　 ２
１　 ７　 ５＋１０　 ８　 ５１４１，５１７７，５１７８，５１８５，５１８６，５２７８，５２７９，５３０５，５３３２，５４０９　 １０
Ｎ　 ７＋８　 ５＋１０　 ８　 ５３３９，５３４４，５３４５，５４０８　 ４
Ｎ　 １４＋１５　 ５＋１０　 ８　 ５１３４，５３４６　 ２
２＊ ７＋９　 ２＋１２　 ７　 ５１４０，５１５１，５３００　 ３
１　 １３＋１６　 ４＋１２　 ７　 ５０１０，５０１１，５０１２，５０１３　 ４
Ｎ　 １７＋１８　 ２＋１２　 ６
５０２４，５０３３，５０３８，５０４８，５０４９，５０５０，５０５１，５０７１，５０７２，５０７３，
５０７４，５０８２，５０８３，５０８４，５０８６，５１０６，５１０７，５１１０，５１１１，５１１２，
５１１４，５１１５，５１１７，５１３５，５１３６，５１３７，５１８９，５１９２，５３９１
２９
Ｎ　 １４＋１５　 ２＋１２　 ６　 ５３８９　 １
２＊ ７　 ２＋１２　 ６
５０６６，５０６７，５０６８，５０６９，５０７０，５１０３，５２６２，５２６３，５２６４，５２６５，
５２６６，５２６７，５３０２，５３１４，５３３０，５３５８，５３７５，５３７６，５３７７，５３７８，
５３７９，５３８０，５３８１，５３８２，５３８３，５３８４，５３８５，５３８６，５３８７，５３８８，
５４０３
３１
２＊ ６＋８　 ２＋１２　 ６　 ５１４７　 １
Ｎ　 ７＋８　 ２＋１２　 ６　 ５０９７，５３３６　 ２
Ｎ　 ７　 ５＋１０　 ６　 ５０３９，５０４０，５３０１，５３１２，５３４９，５３５０　 ６
１　 ７　 ５＋１０　 ６　 ５１３９　 １
Ｎ　 ７　 ２＋１２　 ４
５００４，５０１４，５０１５，５０１６，５０１７，５０１９，５０２０，５０２１，５０２２，５０２３，
５０２５，５０２６，５０２７，５０２８，５０２９，５０３２，５０３５，５０４１，５０４２，５０４３，
５０８８，５０９０，５０９１，５１４５，５１７１，５１７２，５１７３，５１７５，５１７６，５１８４，
５３２３，５３３５，５３５５
３３
１　 １３＋１９　 ５＋１０ ？ ５００９，５０４４，５０５４，５０９２，５０９３，５１０４，５１０５，５１７４，５３３４，５４０４　 １０
Ｎ　 １３＋１９　 ５＋１０ ？ ５３３１　 １
１　 １３＋１６　 ５＋１２ ？ ５０８１，５１２４，５１３０，５１３１　 ４
１　 １７＋１８　 ５＋１２ ？ ５１４４　 １
２＊ １３＋１９　 ２＋１２ ？ ５１３８，５３０７，５３９７　 ３
１　 １３＋１９　 ２＋１２ ？ ５０４５，５０４６，５０４７　 ３
２＊ ７　 ２＋１０ ？ ５２８１，５２８７　 ２
Ｎ　 ７　 ２＋１０ ？ ５１８８
，５１９７，５１９８，５１９９，５２００，５２０１，５２０２，５２０３，５２０４，５２０５，
５２８０，５２８５ １２
　　？表示未评分。Ｎ＝Ｎｕｌ
·３６３·第２期　　　　　　　　　薛晓丽等：小麦－中间偃麦草渗入系的 ＨＭＷ－ＧＳ组成及等位变异分析
表２　参试材料的ＨＭＷ－ＧＳ等位变异及频率
Ｔａｂｌｅ　２　Ａｌｅｌｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ＨＭＷ－ＧＳ　ａｔ　ｔｈｒｅｅ　ｇｌｕｔｅｎｉｎ　ｌｏｃｉ　ｉｎ　３１１ｗｈｅａｔ－Ｔｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ　ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ
Ｇｌｕ－Ａ１
等位基因 亚基类型 材料份数 频率／％
Ｇｌｕ－Ｂ１
等位基因 亚基类型 材料份数 频率／％
Ｇｌｕ－Ｄ１
等位基因 亚基类型 材料份数 频率／％
ａ １　 １１６　 ３７．３０　 ａ ７　 ９７　 ３１．１９　 ａ ２＋１２　 １６７　 ５３．７０
ｂ　 ２＊ １０５　 ３３．７６　 ｂ　 ７＋８　 ２５　 ８．０４　 ｃ　 ４＋１２　 ４　 １．２９
ｃ　 Ｎ　 ９０　 ２８．９４　 ｃ　 ７＋９　 ３　 ０．９６　 ｄ　 ５＋１０　 １２１　 ３８．９１
ｄ　 ６＋８　 １　 ０．３２　 ｇ　 ２＋１０　 １４　 ４．５０
ｆ　 １３＋１６　 ４４　 １４．１５　 ｌ　 ５＋１２　 ５　 １．６１
ｇ　 １３＋１９　 １７　 ５．４７
ｈ　 １４＋１５　 １９　 ６．１１
ｉ　 １７＋１８　 １０５　 ３３．７６
２．２　不同亚基组合在３１１份小偃麦渗入系中的
分布及品质评分
从表１可以看出，３１１份来自中间偃麦草的
小偃麦渗入系中的高分子量谷蛋白亚基组合共有
３２种类型。其中，“２＊、１７＋１８、２＋１２”的亚基组
合数目最多，为４１份，占所研究材料的１３．１８％；
其次为 “１、１７＋１８、５＋１０”、“Ｎ、７、２＋１２”（各占
１０．６１％，各为 ３３ 份）和 “２＊、７、２＋１２”（占
９．３２％，３１份）；再次为“１、１３＋１６、５＋１０”和“Ｎ、
１７＋１８、２＋１２”组合，均为２９份，各占９．３２％；此
外，有１３份材料的亚基组合为“１、１４＋１５、５＋
１０”，占４．１８％；１２份材料为“Ｎ、７、２＋１０”，占
３．８６％；“２＊、７＋８、２＋１２，１、７、５＋１０”和“１、１３＋
１９、５＋１０”的均为１０份材料，各占３．２２％；８份材
料为“１、７＋８、５＋１０”，占２．５７％；７份材料为
“２＊、１３＋１６、２＋１２”，占２．２５％；６份材料为“２＊、
１３＋１６、２＋１２”，占１．９３％；在测试材料中出现４
次的亚基组合有“１、１３＋１６、５＋１２”，“Ｎ、７＋８、５
＋１０”和“１、１３＋１６、４＋１２”，各占１．２９％；“２＊、１４
＋１５、２＋１２”，“２＊、７＋９、２＋１２”和“１、１３＋１９、２
＋１２”的亚基组合出现３次，各占０．９６％；其余７
种组合类型和６种组合类型在３１１份材料中只出
现过１～２次，所占频率分别为０．３２％和０．６４％。
由此看出，测试的３１１份材料中，高分子量谷蛋白
亚基的组合类型具有丰富的多样性。如果从亚基
组合的品质评分来看，１０分的材料为８５份；８分
的材料７９份。总之，品质评分为８分以上的材料
共有１６４份，占所研究材料的５２．７３％，其亚基组
合具体见表１。
３　讨 论
大量研究表明，我国小麦品种 ＨＭＷ－ＧＳ组
成在很大程度上不同于其他国家的小麦品种，其
中以“Ｎ、７＋８、２＋１２”和“Ｎ、７＋９、２＋１２”两种组
合类型居多，而含优质亚基５＋１０的材料却不到
国外的１／３［１４，２１］，近几年新育成的品种（系）虽有
提高，但也只有美国的１／２［１５］。同时，我国小麦品
种 ＨＭＷ－ＧＳ组成的等位基因变异也以Ｎｕｌ、１、７
＋８、７＋９和２＋１２为主要类型，其品质评分平均
值低于美国、澳大利亚和加拿大等国家［２２］。我国
优质小麦品种的选育主要是以含５＋１０亚基的
“中作８１３１”和含１４＋１５亚基的“小偃６号”作为
优质基因源［２３］。由此可见，评分相对较高的优质
亚基２＊、５＋１０、１３＋１６、１４＋１５、１７＋１８及其组
合的出现频率明显较低可能是造成我国小麦品质
普遍较差的一个重要原因。本研究的３１１份小偃
麦渗入系中，除含有“１、１４＋１５、５＋１０”和“１、７＋
８、５＋１０”两种优质亚基组合类型外，还出现“１、１７
＋１８、５＋１０”，“１、１３＋１６、５＋１０”，“２＊、１７＋１８、５
＋１０”和“２＊、７＋８、５＋１０”等４种我国小麦品种
稀有的优质亚基组合类型，其中，“１、１７＋１８、５＋
１０”的组合类型占测试材料的１０．６１％，此外，优质
亚基组合“１、１３＋１６、５＋１０”占９．３２％。因此，利
用这些含优质亚基组合特别是稀有优质亚基组合
的小偃麦渗入系进行新品种选育，既可丰富品质
育种的遗传基础，同时也有助于改善目前我国小
麦的品质状况。
小麦的野生近缘种属植物含有丰富的高分子
量谷蛋白亚基等位基因［２４－２５］。本研究还表明，参
试的３１１份小偃麦渗入系其高分子量谷蛋白亚基
组成也非常丰富。其中Ｇｌｕ－Ａ１ 位点有３种等位
变异，Ｇｌｕ－Ｂ１ 位点有８种等位变异，Ｇｌｕ－Ｄ１ 则有
５种等位变异。在这些等位变异中，还有在普通
小麦中很少出现的稀有亚基如７、６＋８、１３＋１６、
１３＋１９、４＋１２、２＋１０、５＋１２等。所有这些亚基，
无疑对丰富普通小麦的遗传基础有着重要作用。
·４６３· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３２卷
同时就优质亚基的组成类型来讲，Ｇｌｕ－Ａ１ 位点上
对面包品质有重要贡献的优质亚基２＊出现频率
为３３．８％，显著高于美国品种的２７．３％［１５］和国
内育成品种的４．４２％［１６］；在Ｇｌｕ－Ｄ１ 位点上，发现
１２１份材料含有国际公认的优质亚基５＋１０，其频
率为３８．９１％，虽与美国品种的５０％［１５］有一定差
距，但远远高于黄淮冬麦区不同时期大面积推广
小麦品种［１４］和黄淮麦区近年来新育成品种
（系）［１６－１７］。此外，还有５份材料含有目前被认为
比５＋１０亚基更优的５＋１２亚基；在Ｇｌｕ－Ｂ１ 位点
上，７＋８和１４＋１５亚基的比例分别为８．０４％和
６．１１％。但同时还出现了稀有亚基１７＋１８和１３
＋１６，且其比例高达３３．８％和１４．２％，远高于美
国品种［１５］及我国黄淮麦区小麦新品种（系）［１６］。
所有这些都表明，这批新育成的小偃麦渗入系蕴
藏着众多编码优质亚基特别是我国稀有优质亚基
１７＋１８和１３＋１６的基因，为丰富我国小麦品质
育种的遗传基础及品质改良提供了难得的种质
材料。
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·５６３·第２期　　　　　　　　　薛晓丽等：小麦－中间偃麦草渗入系的 ＨＭＷ－ＧＳ组成及等位变异分析