全 文 ：４６８－４７３
０３／２０１４
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
３１卷０３期
Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０３
ＤＯＩ：１０．１１８２９＼ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１３－０２７１
不同海拔垂穗披碱草种子产量及其构成因素
刘婷娜，王彦荣，胡小文
（草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：在甘肃榆中地区同一生境下，研究了采自甘南不同海拔高度（２　５００、３　０００、３　５００和４　０００ｍ）垂穗披碱草
（Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ）种植第２年的种子产量及其构成因素。结果表明，４个种群内的变异系数均为单株种子产量、单
株干重和单株生殖枝数较大，表明种群内选择育种的潜力大，其次是千粒重和收获指数，每生殖枝小穗数与每小
穗种子数的变异系数最小。海拔对种子产量及其构成因素也有显著影响，表现为海拔４　０００ｍ种群单株种子产
量显著低于其它种群（Ｐ＜０．０５），为１４．５８ｇ·株－１，海拔３　５００ｍ种群单株种子产量最高，为２３．７７ｇ·株－１，但
与海拔３　０００和２　５００ｍ没有显著差异。４个海拔的种子产量与其构成因素的相关性不完全一致，除千粒重、每
生殖枝小穗数和收获指数外，各因素与产量间均为正相关或显著正相关，相关系数表现为单株干重＞每株生殖枝
数＞每小穗种子数。
关键词：海拔；垂穗披碱草；种子产量；产量构成因素
中图分类号：Ｓ５４３＋．９　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１４）０３－０４６８－０６
＊
Ｓｅｅｄ　ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｙｉｅｌｄ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ
ＬＩＵ　Ｔｉｎｇ－ｎａ，ＷＡＮＧ　Ｙａｎ－ｒｏｎｇ，ＨＵ　Ｘｉａｏ－ｗｅｎ
（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ａｇｒｏ－ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐａｓｔｏｒａｌ　ａｎｄ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｅｅｄ　ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｙｉｅｌｄ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ　ｗｈｉｃｈ
ｗｅｒｅ　２　５００，３　０００，３　５００，４　０００ｍｗｅｒｅ　ｅｖａｌｕａｔｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｓｅｅｄ　ｙｉｅｌｄ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ，ｄｒｙ
ｗｅｉｇｈｔ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　ｆｅｒｔｉｌｅ　ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ　ａｔｔａｉｎｅｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ（ＣＶ），
ａｎｄ　ｈａｒｖｅｓｔ　ｉｎｄｅｘ，ｓｐｉｋｅｌｅｔ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｆｅｒｔｉｌｅ　ｔｉｌｅｒ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｓｐｉｋｅｌｅｔ　ｈａｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｏｗｅｒ　ＣＶ．
Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｆｒｏｍ　４ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｅｒｍｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃｏｍｐｏ－
ｎｅｎｔｓ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　４　０００ｍｅｌｅｖａｔｉｏｎ　ａｔｔａｉｎｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｌｏｗｅｒ　ｓｅｅｄ　ｙｉｅｌｄ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ
（１４．５８ｇ·ｐｌａｎｔ－１）ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｓｅｅｄ　ｙｉｅｌｄ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ　ｗａｓ　２３．７７ｇ·ｐｌａｎｔ－１
ｗｈｉｃｈ　ａｔｔａｉｎｅｄ　ａｔ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　３　５００ｍ，ｂｕｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｎｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｗｉｔｈ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　３　０００ｍ，
２　５００ｍ．Ｅｘｃｅｐｔ　ｔｈｏｕｓａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｗｅｉｇｈｔ，ｓｐｉｋｅｌｅｔ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｆｅｒｔｉｌｅ　ｔｉｌｅｒ　ａｎｄ　ｈａｒｖｅｓｔ　ｉｎｄｅｘ，ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ
ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｏｒ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｅｅｄ　ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｙｉｅｌｄ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ，
ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｃａｎ　ｒａｎｋ　ａｓ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ＞ｆｅｒｔｉｌｅ　ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ＞ｓｅｅｄ　ｎｕｍｂｅｒ
ｐｅｒ　ｓｐｉｋｅｌｅｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｅｌｅｖａｔｉｏｎ；Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ；ｓｅｅｄ　ｙｉｅｌｄ；ｓｅｅｄ　ｙｉｅｌｄ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＷＡＮＧ　Ｙａｎ－ｒｏｎｇ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｒｗａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
＊收稿日期：２０１３－０５－１６　　接受日期：２０１３－０７－０８
基金项目：９７３项目（２０１４ＣＢ１３８７０４）
第一作者：刘婷娜（１９８７－），女，甘肃西峰人，在读硕士生，研究方向为牧草种子学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｔｎ１１＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通信作者：王彦荣（１９５６－），女，吉林大安人，教授，博士，研究方向为草类种质资源和种子学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｒｗａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
０３／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０３期）
　　垂穗披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ）为禾本科披碱草
属多年生草本植物。具有耐寒、耐旱、耐践踏、产草
量高及寿命长等特性［１］。该草多生于草原或山坡道
旁和林缘，分布于甘肃、新疆、西藏及内蒙古等省
（区），甚至海拔５　２００ｍ以上喜马拉雅山地区也有
分布［２］，但主要分布于海拔２　５００～４　０００ｍ［３］。目
前有关垂穗披碱草资源评价方面的研究，见诸于报
道的有种质资源繁殖特性［４］、生物性状［５］、营养品质
和遗传多样性［６－７］。早在２０世纪５０年代初到６０年
代末，我国草原工作者就对垂穗披碱草进行了引种
和驯化，７０年代开始，在青海、四川、甘肃、内蒙古及
新疆等高寒牧区已大面积栽培，在生产上发挥了巨
大的作用［８］。相对于其他栽培牧草而言，垂穗披碱
草的栽培历史较短，研究工作也多以野生草为对象，
以青藏高原为研究区域进行［９－１０］。不同海拔带垂穗
披碱草可能形成不同的生态适应性，从而塑造了其
种子产量和构成因素的差异性，并且这种差异性是
否固定或稳定，需要科学试验提供证据。因此，在同
一生境下，分析不同海拔高度垂穗披碱草的种子产
量及其构成因素，对遴选具有较强适应性和繁殖能
力的种质资源具有重要的意义。
为此，本研究以采自甘南４个不同海拔高度的
垂穗披碱草种群的种子为对象，在单株穴播条件下
研究海拔对种子产量及其构成因素的影响，旨在为
该草的种质资源研究和新品种选育提供依据。
１　 材料与方法
１．１　研究区自然概况
试验在兰州大学草地农业科技学院榆中校区试
验地进行（３５°５７′Ｎ，１０４°０９′Ｅ），海拔１　７２０ｍ。属
大陆性半干旱气候，年均温６．７℃，年降水量３８２
ｍｍ，蒸发量１　３４３ｍｍ，无霜期９０～１４０ｄ，年日照时
数约２　６００ｈ，土壤为黄绵土。
１．２　供试材料
２００９年９月采集４个种群的垂穗披碱草种子，
其来源地海拔高度分别是２　５００、３　０００、３　５００和
４　０００ｍ。２０１０年５月在兰州大学温室进行育苗，
２０１１年５月选择４个种群的垂穗披碱草各１００株
均移栽到室外试验地，每个种群小区面积４ｍ×１２
ｍ，株行间距为８０ｃｍ×５０ｃｍ。２０１２年于种子成熟
时单株收种，逐株齐地面割下。然后将每株编号并
分别装入编织袋中带回，自然风干，进行观察测量。
１．３　测定内容和方法
测定内容包括单株种子产量、单株干重、每株生
殖枝数、每生殖枝小穗数、每小穗种子数、千粒重和
收获指数。每个种群采集５０个单株的数据。具体
测定方法为，单株种子产量：手工脱粒，用电子天平
测定每单株收获种子总质量；单株干重：单株收获
后，自然风干称量；单株生殖枝数：单株收获后，计
数；小穗数：随机选取１０个生殖枝，测定小穗数，取
平均值；种子数：随机选取１０个生殖枝，测定种子
数，取平均值；千粒重：用１／１　０００电子天平测每单
株１００粒种子质量，取平均值；收获指数＝单株种子
产量／单株干重×１００％。
１．４　数据处理与统计
所有数据均用Ｅｘｃｅｌ　２００７录入，并作图。采用
ＳＰＳＳ　１７．０统计软件进行数据分析。采用ＡＮＯＶＡ
方差分析，产量构成因素关系分析采用Ｐｅａｒｓｏｎ相
关分析。
２　结果
２．１　不同种群内变异系数与变幅分析
不同种群间各性状的变幅较大（表２），其中单
株种子产量变幅表现为海拔３　５００和３　０００ｍ较４
０００和２　５００ｍ的大，前两者种源的单株种子产量变
幅分别在９．７０～６４．９０和９．６０～７０．２０ｇ，而后两者
的变幅分别在９．３０～３９．００和８．６０～４２．５０ｇ。单
株干重表现为海拔３　５００、３　０００和２　５００ｍ的变异
幅度高于４　０００ｍ，前三者的变幅依次在３９．００～
３７４．６０、２４．１０～５７１．２０和２５．３０～３８２．８０ｇ，变异
系数（表１）依次为４３．９４％、８４．４１％和５６．１２％，而
海拔４　０００ｍ种源的变幅在２１．００～１８０．１０ｇ，明显
小于前三者。每株生殖枝数海拔３　０００ｍ的变异系
数高于其他３个种群，其变异系数是４６．６７％。相
对而言，每生殖枝小穗数、每小穗种子数和千粒重的
变异系数小，变化范围较窄。因此，４个种群均表现
为单株种子产量、单株干重、每株生殖枝数的变异程
度较大，选择范围较宽，表明种群内加强品种选育的
潜力大；其次是千粒重和收获指数；每生殖枝小穗数
和每小穗种子数的差异最小，选择范围最窄。
２．２　种子产量及其构成因素方差分析
４个种群间除千粒重差异不显著外，其余性状
间均存在显著差异（Ｐ＜０．０５）（表３）。海拔３　５００ｍ
种群的单株干重、每株生殖枝数以及每生殖枝小穗
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ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０３） ０３／２０１４
数均显著高于４　０００ｍ（Ｐ＜０．０５），其余种群间无显
著差异。且海拔２　５００ｍ的每小穗种子数显著低于
其余种群。总体看来，在供试材料中海拔３　５００ｍ
种群表现最优，其每株生殖枝数（１２１．５８）、每生殖枝
小穗数（１２．８０）最高，单株干重（１２０．８８ｇ）、每小穗
种子数（４．２５）以及千粒重（２．０９ｇ）表现适中。
２．３　种子产量及其构成因素相关分析
海拔４　０００、３　５００和３　０００ｍ单株种子产量均
与单株干重、每株生殖枝数呈极显著正相关（Ｐ＜
０．０１），且海拔４　０００ｍ种群单株种子产量还与每生
殖枝小穗数呈显著正相关（Ｐ＜０．０５）；而海拔２　５００
ｍ的种群单株种子产量只与单株干重呈极显著正
表１　不同海拔垂穗披碱草种群内的变异系数
Ｔａｂｌｅ　１　Ｖａｒｉａｂｌｅ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｗｉｔｈｉｎ　ａ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ ％
测定指标　　　　
Ｉｔｅｍ　　　　
海拔Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
２　５００ｍ ３　０００ｍ ３　５００ｍ ４　０００ｍ
单株种子产量Ｓｅｅｄ　ｙｉｅｌｄ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ／ｇ　 ３８．３０　 ４９．５３　 ３７．７１　 ４１．４７
单株干重Ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ／ｇ ５６．１２　 ８４．４１　 ４３．９４　 ４８．９０
每株生殖枝数Ｆｅｒｔｉｌｅ　ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ　 ３８．９２　 ４６．６７　 ４０．８６　 ６７．２４
每生殖枝小穗数Ｓｐｉｋｅｌｅｔ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｆｅｒｔｉｌｅ　ｔｉｌｅｒ　 １３．５１　 １４．９５　 １０．７６　 １２．４７
每小穗种子数Ｓｅｅｄ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｓｐｉｋｅｌｅｔ　 １９．２２　 ２１．２７　 １４．８１　 ２２．８１
千粒重Ｔｈｏｕｓａｎｄ－ｓｅｅｄ－ｗｅｉｇｈｔ／ｇ ４１．２８　 ３９．５１　 ３３．９５　 ３４．９４
收获指数 Ｈａｒｖｅｓｔ　ｉｎｄｅｘ　 ３１．００　 ２５．５５　 ２７．６６　 ３７．３６
表２　不同海拔垂穗披碱草种群内的变幅
Ｔａｂｌｅ　２　Ｒａｎｇｅ　ｗｉｔｈｉｎ　ａ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ
测定指标　　　　
Ｉｔｅｍ　　　　
海拔Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
２　５００ｍ ３　０００ｍ ３　５００ｍ ４　０００ｍ
单株种子产量Ｓｅｅｄ　ｙｉｅｌｄ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ／ｇ　 ８．６０～４２．５０　 ９．６０～７０．２０　 ９．７０～６４．９０　 ９．３０～３９．００
单株干重Ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ／ｇ　 ２５．３０～３８２．８０　２４．１０～５７１．２０　３９．００～３７４．６０　２１．００～１８０．１０
每株生殖枝数Ｆｅｒｔｉｌｅ　ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ　 １４．００～１４５．００　２１．００～１８９．００　２１．００～２３６．００　１３．００～１８０．００
每生殖枝小穗数Ｓｐｉｋｅｌｅｔ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｆｅｒｔｉｌｅ　ｔｉｌｅｒ　 ８．４０～１５．９０　 ７．９５～１５．９０　 ９．８０～１５．２２　 ５．２０～１２．５０
每小穗种子数Ｓｅｅｄ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｓｐｉｋｅｌｅｔ　 ２．１１～６．２０　 ２．１１～７．０２　 ３．１３～５．９６　 １．４７～７．０２
千粒重Ｔｈｏｕｓａｎｄ－ｓｅｅｄ－ｗｅｉｇｈｔ／ｇ　 １．０３～５．３３　 １．００～４．５３　 １．１８～３．４１　 １．０５～３．７４
收获指数 Ｈａｒｖｅｓｔ　ｉｎｄｅｘ／％ １０．００～３５．００　 １２．００～４０．００　 ８．００～４２．００　 １２．００～５２．００
表３　不同海拔种子产量及其构成因素
Ｔａｂｌｅ　３　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｙｉｅｌｄ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ
测定指标　　　　
Ｉｔｅｍ　　　　
海拔Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
２　５００ｍ ３　０００ｍ ３　５００ｍ ４　０００ｍ
单株干重Ｓｅｅｄ　ｙｉｅｌｄ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ／ｇ　 １２５．５１±９．９６ａ １０４．９６±１２．５３ａ １２０．８８±７．５１ａ ６７．００±４．６３ｂ
每株生殖枝数Ｆｅｒｔｉｌｅ　ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ　 ８５．５７±４．７１ｂ ８２．１６±５．４２ｂ １２１．５８±７．００ａ ６２．８６±５．９８ｃ
每生殖枝小穗数Ｓｐｉｋｅｌｅｔ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｆｅｒｔｉｌｅ　ｔｉｌｅｒ　 １２．５８±０．２４ａ １２．１２±０．２６ａ １２．８０±０．２０ａ ９．７３±０．１７ｂ
每小穗种子数Ｓｅｅｄ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｓｐｉｋｅｌｅｔ　 ３．６７±０．１０ｂ ４．３０±０．１３ａ ４．２５±０．０９ａ ４．４５±０．１４ａ
千粒重Ｔｈｏｕｓａｎｄ－ｓｅｅｄ－ｗｅｉｇｈｔ／ｇ ２．１４±０．１２ａ ２．０５±０．１１ａ ２．０９±０．１０ａ ２．０２±０．１０ａ
单株种子产量 Ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ／ｇ　 ２１．７３±１．１７ａ ２２．９３±１．６１ａ ２３．７７±１．２７ａ １４．５８±０．８６ｂ
实际种子产量Ａｃｔｕａｌ　ｓｅｅｄ　ｙｉｅｌｄ／ｋｇ·ｈｍ－２　 ４５４．７９ａ ４７７．７１ａ ４９５．２１ａ ３０３．７５ｂ
注：同行不同小写字母表示差异显著 （Ｐ＜０．０５）．
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｒｏｗ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．
０７４
０３／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０３期）
相关。同时，海拔３　０００和２　５００ｍ的种群单株种
子产量与收获指数均呈极显著负相关。其它性状
中，表型相关极显著的依次为海拔４　０００、３　５００和
３　０００ｍ的种群单株干重与每株生殖枝数，３　５００ｍ
的每生殖枝小穗数与每小穗种子数；表型相关显著
（Ｐ＜０．０５）的为海拔４　０００ｍ的种群每生殖枝小穗
数与单株干重，千粒重与每小穗种子数；其它性状间
则呈弱相关或负相关（表４）。
３　讨论
垂穗披碱草原为野生种，在海拔２　５００～４　０００ｍ
的高寒湿润地区建群，甘南州于２０世纪７０年代后期
开始进行人工栽培［３］，然而该草在栽培驯化的田间育
种和分子育种方面的研究还是相对落后的。本研究
以不同海拔的垂穗披碱草为研究对象，在甘肃榆中地
区进行栽培，结果发现，相对较低海拔（３　５００、３　０００和
２　５００ｍ）的３个种群有良好的适应性，而高海拔（４
０００ｍ）的垂穗披碱草在黄土高原地区的生产性能较
低，这可能与其本身的遗传因素有关，尚小生［１１］对甘
南垂穗披碱草的物种特性研究发现，该草在甘南州各
市（县）分布广泛，但以海拔２　５００～３　５００ｍ的亚高山
草甸草地分布较为集中，形成密集的优势群落。不同
海拔条件形成水、热及光条件各异的小气候，进而影
响种子萌发，幼苗存活［１２］及其植物生长发育，物质代
谢和结构功能等。Ｄｉｅｒｉｇ等［１３］通过研究海拔对４种
油料作物生长发育和种子生产的影响发现，海拔３００
和７００ｍ种群的生物量、单株种子产量显著高于１
２１９ｍ的。
形成种子产量的相关的生物学因素很多，有些
易受气候及栽培管理条件的控制，且各项因素的变
化会对种子产量造成直接或间接影响［１４］。本研究
发现，单株干重和生殖枝数是比较活跃的因子，其变
异系数是各因子中最大的（表１），其变异系数的变
化范围分别是４３．９４％～８４．４１％、３８．９２％～６７．
２４％；每生殖枝小穗数和每小穗种子数是比较稳定
的因子，４个种群材料间变异系数的变化范围是１０．
７６％～１４．９５％、１４．８４％～２２．８１％（表１），尤其是
每生殖枝小穗数受外界条件的影响最小。孙旭
初［１５］对籼稻（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ）主要经济性状变异系数
的研究结果同样表明，千粒重表现较小的变异系数，
每穗粒数的变异系数处于中间状态，单株产量和分
蘖数的变异系数较大，这与本研究结果相近。
　　相关分析表明，各种群间的种子产量与其构成
因素的相关性不完全一致，表明海拔对垂穗披碱草
种子产量的内在因素，即遗传因素有影响，相关系数
均以单株干重最高，单株生殖枝数居中，每小穗种子
数最低（表４）。种子产量随生殖枝数增加而增加，
二者间显著正相关。这在红豆草（Ｏｎｏｂｒｙｃｈｉｓ　ｖｉｃｉ－
ａｅｆｏｌｉａ）［１６］、早熟禾 （Ｐｏａ　ｐｒｅｔｅｎｓｉｓ）［１７］、高羊茅
（Ｆｅｓｔｕｃａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）［１８］的研究中均有报道。本
研究中单株生殖枝数与产量相关性较好，其它因子
对种子产量的贡献尚不统一。有研究表明种子产量
几乎不受每生殖枝小穗数的影响［１９－２０］，如高羊茅种
子产量和小穗数之间没有相关性［１８］，但也有报道，
小花结实率、小穗数和千粒重分别是老芒麦（Ｅ．
ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ）［２１］和多花黑麦［２２］种子生产中的限制因
子。本研究显示，除海拔４　０００ｍ外，每生殖枝小穗
数和每小穗种子数与单株种子产量均无显著相关
（表３）。千粒重在种子个体发育过程中是一个相对
稳定的性状，与种子数量或产量均无显著相关［２３－２４］。
本研究结果是这一观点的佐证，４个种群种子的千
粒重均与种子产量无显著相关性，海拔２　５００和
３　５００ｍ千粒重与产量甚至负相关（表４）。一般认
为，种子千粒重对种子产量有直接的正向影响，当其
余构成因素保持不变时，增加种子质量可以提高产
量。但在实际生产中，所有因素共同对种子产量发
生作用，便产生了种子高产与种子质量相反的结果，
因此需要处理好两者之间矛盾统一的关系，才能获
得产量高生命力强的种子。同时，本研究中产量构
成因素间的关系表明，每株生殖枝数、每生殖枝小穗
数、每小穗种子数对种子千粒重有正作用或负作用。
当表现出负作用时可能是因为生殖枝数、小穗数量
很大，每粒种子所获得的光合作用比相反条件下弱
一些，进而限制了种子的质量，这与 Ｗｉｌｓｏｎ［２５］对格
兰马草（Ｂｏｕｔｅｌｏｕａ　ｇｒａｃｉｌｉｓ）的研究结果一致。
４　结论
本研究发现，４个种群的垂穗披碱草均可在黄
土高原地区种植，且表现出不同的生产性能。无论
单株还是单位面积产量均以海拔４　０００ｍ 最低，
３　５００ｍ最高。
４个种群均表现为单株种子产量、单株干重和
每株生殖枝数的变异程度较大，选择范围最宽，表
明种群内选育的潜力大；其次是千粒重和收获指
１７４
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０３） ０３／２０１４
表４　不同海拔种子产量及构成因素相关分析
Ｔａｂｌｅ　４　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ
海拔
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ／
ｍ
因素
Ｆａｃｔｏｒ
每株生
殖枝数
Ｆｅｒｔｉｌｅ　ｔｉｌｅｒ
ｎｕｍｂｅｒ
ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ
每生殖枝
小穗数
Ｓｐｉｋｅｌｅｔ
ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ
ｆｅｒｔｉｌｅ　ｔｉｌｅｒ
每小穗
种子数
Ｓｅｅｄ　ｎｕｍｂｅｒ
ｐｅｒ　ｓｐｉｋｅｌｅｔ
千粒重
Ｔｈｏｕｓａｎｄ
ｓｅｅｄ
ｗｅｉｇｈｔ
收获指数
Ｈａｒｖｅｓｔ
ｉｎｄｅｘ
单株种
子产量
Ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ
ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ／ｇ
４　０００
单株干质量
Ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ／ｇ
０．８２７＊＊ ０．３２４＊ ０．１４４　 ０．２０２　 ０．４２０＊＊ ０．８２７＊＊
每株生殖枝数
Ｆｅｒｔｉｌｅ　ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ
０．１８６　 ０．１６４　 ０．１４９ －０．１９２　 ０．７９８＊＊
每生殖枝小穗数
Ｓｐｉｋｅｌｅｔ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｆｅｒｔｉｌｅ　ｔｉｌｅｒ
０．１２７　 ０．００２ －０．０５０　 ０．３４２＊
每小穗种子数
Ｓｅｅｄ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｓｐｉｋｅｌｅｔ
０．３４１＊ －０．０７１　 ０．１３３
千粒重
Ｔｈｏｕｓａｎｄ－ｓｅｅｄ－ｗｅｉｇｈｔ／ｇ
－０．１２２　 ０．１６９
收获指数
Ｈａｒｖｅｓｔ　ｉｎｄｅｘ
－０．０４２
３　５００
单株干质量
Ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ／ｇ
０．５２５＊＊ ０．１０６　 ０．０４２ －０．３３７＊ －０．４５７＊＊ ０．８４６＊＊
每株生殖枝数
Ｆｅｒｔｉｌｅ　ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ
０．０６２　 ０．０４２ －０．１６３ －０．２１３　 ０．５５３＊＊
每生殖枝小穗数
Ｓｐｉｋｅｌｅｔ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｆｅｒｔｉｌｅ　ｔｉｌｅｒ
０．４１８＊＊ －０．０８６　 ０．１４５　 ０．１９３
每小穗种子数
Ｓｅｅｄ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｓｐｉｋｅｌｅｔ
－０．１２４ －０．０７７　 ０．０６
千粒重
Ｔｈｏｕｓａｎｄ－ｓｅｅｄ－ｗｅｉｇｈｔ／ｇ
０．１６７ －０．２５１
收获指数
Ｈａｒｖｅｓｔ　ｉｎｄｅｘ
０．０２３
３　０００
单株干质量
Ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ／ｇ
０．８１１＊＊ ０．２０９　 ０．０７１　 ０．０３５ －０．６６５＊＊ ０．９２７＊＊
每株生殖枝数
Ｆｅｒｔｉｌｅ　ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ
０．１５５ －０．０１３　 ０．０２４ －０．７１２＊＊ ０．８２３＊＊
每生殖枝小穗数
Ｓｐｉｋｅｌｅｔ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｆｅｒｔｉｌｅ　ｔｉｌｅｒ
０．２１７　 ０．１２４ －０．１８６　 ０．２２８
每小穗种子数
Ｓｅｅｄ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｓｐｉｋｅｌｅｔ
０．１０８　 ０．１４５　 ０．１１２
千粒重
Ｔｈｏｕｓａｎｄ－ｓｅｅｄ－ｗｅｉｇｈｔ／ｇ
０．０４８　 ０．０６２
收获指数
Ｈａｒｖｅｓｔ　ｉｎｄｅｘ
－０．５０６＊＊
２　５００
单株干质量
Ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ／ｇ
０．１９３　 ０．０３０　 ０．０１８ －０．０８０ －０．７２７＊＊ ０．８１７＊＊
每株生殖枝数
Ｆｅｒｔｉｌｅ　ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ
－０．０８７　 ０．１３６ －０．２１９ －０．３３６＊＊ ０．２３５
每生殖枝小穗数
Ｓｐｉｋｅｌｅｔ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｆｅｒｔｉｌｅ　ｔｉｌｅｒ
０．０８６ －０．０５０ －０．０３４ －０．０１３
每小穗种子数
Ｓｅｅｄ　ｎｕｍｂｅｒ　ｐｅｒ　ｓｐｉｋｅｌｅｔ
－０．０７７　 ０．２１９　 ０．１３３
千粒重
Ｔｈｏｕｓａｎｄ－ｓｅｅｄ－ｗｅｉｇｈｔ／ｇ
０．０２２ －０．１８０
收获指数
Ｈａｒｖｅｓｔ　ｉｎｄｅｘ
－０．３８１＊＊
注：＊显著相关（Ｐ＜０．０５）；＊＊极显著相关（Ｐ＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ：＊ａｎｄ＊＊ ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｔ　０．０５ａｎｄ　０．０１ｌｅｖｅｌ，ｒｅｓｐｅｃｉｔｖｅｌｙ．
２７４
０３／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０３期）
数；每生殖枝小穗数、每小穗种子数的差异最小，选
择范围最窄。
　　种群间的种子产量与其构成因素的相关性不完
全一致，表明海拔对垂穗披碱草种子产量的内在因
素，即遗传因素有影响，相关系数均以单株干质量最
高，每株生殖枝数居中，每小穗种子数最低。
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ｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｌｆａｌｆａ　ｏｎ　ｐｏｄ　ｓｅｔ，ｓｅｅｄｓ　ｐｅｒ　ｐｏｄ，ａｎｄ　ｐｏｄ　ｓｅｅｄ　ｗｅｉｇｈｔ［Ｊ］．Ａｇｒｏｎｏｍｙ　Ｊｏｕｒｎａｌ，１９５６，４８：１７７－１８０．
［２４］　Ｆａｉｒｅｙ　Ｄ　Ｔ，Ｈａｍｐｔｏｎ　Ｊ　Ｇ．Ｆｏｒａｇｅ　Ｓｅｅｄ　Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．ｖｏｌｕｍｅ　１：Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　Ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｍ］．Ｕ　Ｋ　Ｏｘｏｎ：ＣＡＢ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ，１９９７．
［２５］　Ｗｌｉｓｏｎ　Ｓ　Ｄ．Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｉｎ　ｆｏｒｅｓｔ　ａｎｄ　ｐｒａｉｒｉｅ［Ｊ］．Ｏｉｋｉｓ，１９８１，６８：１４６－１５０．
（责任编辑　武艳培）
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