全 文 ：分子植物育种，2016年，第 14卷，第 6期，第 1516-1523页
Molecular Plant Breeding, 2016, Vol.14, No.6, 1516-1523
研究报告
Research Report
小麦 EST-SSR标记在偃麦草中的通用性分析
王瑞晶 李培英 *
新疆农业大学,草业与环境科学学院,新疆草地资源与生态自治区重点实验室,乌鲁木齐, 830052
*通讯作者, nmlpy_1234@sina.com
摘 要 偃麦草由于抗性较强、营养价值高，被认为是一种极具开发价值的优良草种资源。为筛选有效的微
卫星分子标记本研究以 47份新疆野生偃麦草为材料，对 91对小麦 EST-SSR引物的通用性进行研究。结果
显示小麦 EST-SSR引物在偃麦草中通用性和多态性分别为 87.91%和 46.25%。通过多态性引物对 47份偃麦
草进行遗传多样性分析，多态信息含量(PIC)为 0.46~0.93。聚类分析表明，在遗传相似系数为 0.635处，可将
47份材料分为两大类。这些引物为偃麦草遗传学的深入研究提供帮助。
关键词 小麦,偃麦草, EST-SSR,通用性
Analysis on Transferability ofWheat EST-SSRMarkers in Elytrigia repens
Wang Ruijing Li Peiying *
Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology of Xinjiang, College of Pratacultural and Environmental Science, Xinjiang Agricultural University,
Urumqi, 830052
* Corresponding author, nmlpy_1234@sina.com
DOI: 10.13271/j.mpb.014.001516
Abstract Elytrigia repens is considered as an excellent turfgrass because of its strong resistance and high
nutritional value. In order to screen the effective microsatellite molecular markers prior to the relevant genetic
analysis for Elytrigia repens, we studied the transferability of 91 wheat EST-SSR primer pairs using the accessions
from 47 species of Elytrigia repens. Results indicated that the transferability and polymorphism for wheat EST-SSR
primers in Elytrigia repens were 87.91% and 46.25% respectively. EST-SSR primers of polymorphic were used to
analysis genetic diversity of 47 Elytrigia samples, and the results showed that the polymorphic information content
(PIC) was in the range of 0.46~0.93. The clustering analysis indicated that 47 cultivars of Elytrigia repens were
clustered into two groups based on 0.635 of GS. The polymorphic EST-SSR primers could be helpful for further
investigation on genetics of Elytrigia repens.
Keywords Wheat, Elytrigia repens, EST-SSR, Transferability
基金项目：本研究由国家自然科学基金(31360580)和新疆农业大学研究生科研创新项目(XJAUGRI2015002)共同资助
偃麦草 (Elytrigia repens)，又名速生草、匍匐冰
草，系禾本科(Gramineae)小麦族(Triticeae)偃麦草属
(Elytrigia)多年生草本植物，在新疆、青海、甘肃、东
北、内蒙古、西藏等地均有分布(孙宗玖, 2013)。由于
偃麦草抗逆性较高，根系发达，因而在草坪草、牧草
资源开发利用，近缘物种间抗性基因遗传改良、防风
固沙中发挥重要的作用(孟林等, 2009)。近年来，在偃
麦草方面，围绕国内外种质资源引种驯化，种质耐
盐、抗旱鉴定及抗性生理机制探讨，遗传多样性等方
面开展了较多的研究(李培英, 2010)，相对而言，分子
水平上基因组信息及遗传育种研究还相对较少，开
发的分子标记也仅限于 RAPD、SRAP、SSR等标记且
数量较少，新型的可用于偃麦草研究的 EST、SNP标
记还有待开发。
EST-SSR标记是一种基于 EST数据库，与功能
基因相关的新型分子标记。在资源鉴定、遗传图谱构
建、基因定位等方面具有潜在的应用价值(杨彦伶,
2008; Varshney et al., 2005)。物种间重要基因的高度
保守性使 EST-SSR具有较好的通用性，不同物种间
EST-SSR引物的通用性可以丰富标记数量、提高标
记的利用价值，可应用于植物遗传育种工作，如：重要
农艺性状定位、功能基因比较、遗传图谱构建等(姜蔚,
2009; Feng et al., 2011)。小麦 EST-SSR标记已经在无
芒雀麦(程雪妮, 2014)、垂穗披碱草(陈仕勇, 2015)、黑
麦草(Sim et al., 2009)等近缘物种上得到应用，偃麦草
也是小麦的近缘物种之一，从小麦的 EST-SSR中寻
找适于偃麦草的引物不失为一种便捷有效的途径。因
此本研究利用 91对来自小麦的 EST-SSR标记，检测
其在偃麦草上的通用性，发掘可用于偃麦草遗传分析
的新型分子标记，为偃麦草遗传图谱构建、抗性分子
标记辅助育种等研究提供支撑。
1结果与分析
1.1小麦 EST-SSR引物在偃麦草中的通用性
本研究中所选的 91 对小麦 EST-SSR 引物中，
有 80对在 47份供试偃麦草材料中可以有效扩增，
其通用性为 87.91%；能稳定扩增且多态性丰富，可以
准确判读的有 37对，多态性比率为 46.25%，部分标
记在部分材料中的扩增(图 1)。
1.2不同重复单元的小麦 EST-SSR在偃麦草中的扩增
所选 EST-SSR引物，各核苷酸重复类型的有效
引物比例介于 60.00%~93.94%之间(表 1)，三核苷酸
重复的有效引物比例最高，六核苷酸重复的有效引
物比例最低；各核苷酸重复类型的多态引物比例介
于 33.33%~75.00%之间，二核苷酸重复的多态引物
比例最高，六核苷酸重复的有效引物比例最低。四核
苷酸重复的有效性高于其他重复。
1.3基于小麦 EST-SSR的偃麦草遗传相似性分析
37对多态性 EST-SSR引物在偃麦草中共扩增
177条清晰的条带，引物扩增带数在 3~10条，平均扩
增带数为 4.78条，扩增片段大小在 70~800 bp之间，
多态位点百分率为 67.36%，多态信息含量(PIC)介于
0.46~0.93之间，平均为 0.71(表 2)。除标记 ES27的
PIC小于 0.5，具有中度多态性以外，其他所有标记的
PIC均大于 0.5，具有高度多态性(孙建萍和袁庆华,
2006)。表明筛选出的 EST-SSR能检测较多的遗传位
点，获得多态性较好的 PCR。
以 NSTYS-PC 软件计算的遗传相似系数为依
据，利用 UPGMA法对 47份偃麦草材料进行聚类分
析，构建系统聚类图(图 2)，各材料间遗传相似系数
介于 0.67~0.88之间。从聚类来看，在相似系数为
0.635处，将供试材料分为两大类，其中第一大类仅
包括采自乌鲁木齐的 E01和 E34；其余 45份材料均
被聚为第二大类。第一大类的两份材料在相似系数
为 0.64时各自单独聚为一类。总体来说聚类分析和
地理来源之间存在一定的相关性，但是并非绝对相
关，材料间存在较丰富的遗传多样性，表现在：采自
南疆的 2份材料(E37和 E39)与采自北疆的 4份材料
(E06, E46, E09, E16)相似系数为 0.91，材料间均表现
出较近的亲缘关系；采自南疆的 2份材料(E31和E38)
和 6份北疆材料的相似系数大于 0.89；采自东疆的 3
份材料(E24, E35, E36)虽然被聚为不同的类，但其相
似系数也大于 0.85。
2讨论
目前 EST-SSR标记已广泛应用于经济作物和油
料作物的遗传研究中，如小麦(张晗等, 2010)、玉米
(卢玉飞等, 2012)、大豆(贺润丽等, 2015)、瓜类(刘鹏
等, 2014)、甘薯(兰孟焦等, 2013)。但是，目前 EST-SSR
标记仅局限于已经建立序列数据库的植物，限制了
一些基因组信息尚未明确的物种的标记开发及应用
(王炜勇等, 2013)。EST-SSR标记侧翼序列保守程度
高，使得该标记具有良好的通用性，植物间的通用性
研究已有大量报道，尤其是对重要作物的研究更为
深入(张利达和唐克轩, 2010; Gupta, et al., 2003)。小
麦作为禾本科小麦属的重要栽培谷物，目前 NCBI登
陆的小麦 EST序列已达 1 593 289条，已被大量开发
利用，并在近缘种属之间得以利用。柴呈森等(2010)
通过对小麦、玉米、油菜、白菜等作物的之间的通用
性研究，表明在建立单、双子叶作物间的通用
EST-SSR标记是可行的。李宏伟等(2003)研究结果显
示小麦 EST-SSR标记在玉米、水稻和大豆上的有效
扩增比例为 65.8%、62.1%和 58.1%。小麦 EST-SSR
标记也广泛应用于禾本科草坪草，李飞等(2014)利用
小麦 EST-SSR标记对黑麦草基因组扩增，其有效扩
增率为 50.6%；赵岩等(2008; 2010)利用小麦 EST-SSR
引物对结缕草、翦股颖进行了 PCR扩增，有效扩增率
分别为 52.00%和 61.49%；陈仕勇等(2015)利用小麦
EST-SSR标记对垂穗披碱草进行扩增，有效扩增率
为 51.70%。利用小麦 EST-SSR标记对其近缘物种偃
麦草进行研究，有助于增加标记数量，加速育种进
程。本研究利用 91对小麦 EST-SSR标记对 47份新
疆野生偃麦草进行扩增，其通用性和多态性分别为
87.91%和 46.25%。标记的有效扩增率高于利用
NCBI登陆的偃麦草 EST序列自行设计的 EST-SSR
小麦 EST-SSR标记在偃麦草中的通用性分析
Analysis on Transferability of Wheat EST-SSR Markers in Elytrigia repens 1517
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
标记(有效扩增率为 60.95%)，平均 PIC (0.71)也高于
自行设计的引物的 PIC (0.65)。说明小麦 EST-SSR引
物在偃麦草上有较好的通用性，这些研究结果证实
了基于 EST的 SSR引物在物种之间的高保守性，因
此在 EST序列还未被开发或数量较少的物种中，可
以利用其近缘物种中已有 EST-SSR标记进行研究。
大多数研究表明植物 SSR 核心重复单元以二
核苷酸和三核苷酸重复类型为主，本研究选取宋立
晓(2007)、陈金金和彭俊华(2011)的 91 对 EST-SSR
标记中三核苷酸重复类型占所有引物的 72.53%，
说明三核苷酸重复类型的 SSR 信息较丰富。但是
从扩增效率来看，四核苷酸重复的有效性最好，赵
岩等 (2008)在对结缕草的通用性研究、贺润丽等
(2015)在对大豆的通用性研究中也得到同样的结果。
因此，今后在利用通用性引物进行近缘物种的研究
中可大量选取四核苷酸重复的标记，既省时省力，又
表 1不同核苷酸重复 EST-SSR的 PCR扩增
Table 1 PCR amplication of repetited EST-SSR markers with different nucleotide
核苷酸重复类型
Type of repeat
二核苷酸
Dimer
三核苷酸
Trimer
四核苷酸
Tetramer
五核苷酸
Pentamer
六核苷酸
Hexamer
总和
Total
引物数
Total number of primer
6
66
8
6
5
91
有效引物数(%)
Number of primers amplified successfully (%)
4 (66.67)
62 (93.94)
7 (87.50)
4 (66.67)
3 (60.00)
80
多态性引物数(%)
Number of polymorphic primers (%)
3 (75.00)
26 (41.94)
5 (71.43)
2 (50.00)
1 (33.33)
37
图 1部分标记对部分供试材料的扩增
注: A: ES16; B: ES18; C: ES21
Figure 1 The amplification on part of tested materials by part of primers
Note: A: ES16; B: ES18; C: ES21
1518
可以提高效率。
本研究通过计算 47份偃麦草的遗传相似系数
(GS)，并对其进行聚类分析，其聚类结果和材料来
源地有一定的相关性，但并非完全吻合。部分同一
来源地的材料相似度极高，如采自南疆 E37、E39
相似系数大于 0.9，表明材料间遗传距离较近，可能
为同一种材料；也有部分来源地相同的材料被划
分在不同的亚类中，如 E24、E35 和 E36 均采自南
疆，但被聚为两类；不同来源地的材料也可能聚为
一类，如采自南疆的 E38 和采自北疆的 E12，遗传
相似系数大于 0.86；说明材料间存在一定的变异。可
能是由于偃麦草是异花授粉植物，种内基因交流
频繁，源自同一地区的材料间也存在着一定的遗
传分化。
3材料与方法
3.1试验材料
本研究所用的 47份偃麦草材料中，5份材料引
自北京农林科学院(国外引进)，其余 42份引自新疆
各地区，包括 34份北疆(乌鲁木齐、阿勒泰、伊犁等
地)材料，5份南疆(库尔勒、和田)材料和 3份东疆(哈
密)材料。
3.2引物
本研究采用宋立晓(2007)，陈金金和彭俊华(2011)
已开发的 91对与小麦耐盐相关的 EST-SSR引物，由
北京鼎国昌盛生物技术有限公司合成。
3.3试验方法
3.3.1基因组 DNA的提取
参照 CTAB 法(王亚琴等, 2015)并结合毛伟等
（2014）利用偃麦草材料优化的方法提取基因组 DNA。
具体方法如下：(1)取偃麦草嫩叶 0.5g，用液氮研磨至
粉末状，转入 2.0 mL的离心管中，加入 1 mL的缓冲
液(100 mmol/L Tris-HCl (pH 8.0)，100 mmol/L EDTA
(pH 8.0)，250 mmol/L NaCl)及 20 μL的 β-巯基乙醇
并摇匀，9 000 r/min离心 1 min；(2)弃上清液向沉淀
中加入 700 μL 3% CTAB 和 20 μL 的 β- 巯基乙醇
混匀后 65℃水浴 60~80 min，冷却后 12 000 r/min离
心 10 min；(3)取上清液加入等体积的苯酚：氯仿：异
戊醇(25:24:1)，12 000 r/min离心 10 min；(4)取上清液
加入等体积的氯仿：异戊醇(24:1)，12 000 r/min离心
5 min，(5)取上清液于 1.5 mL的离心管中，加入 500 μL
的异丙醇 4℃过夜；(6)用 75%的乙醇洗剂两次，自然
风干；(7)加入 50 μL TE缓冲液。(8)分别用 0.8%琼脂
糖和核酸蛋白测定仪检测 DNA的纯度和浓度。
3.3.2 PCR扩增与电泳检测
PCR反应体系为 15μL：DNA总量为 50ng，1.5μL
10×PCR buffer，dNTPs 0.20 mmol/L，正反引物各
0.1 μmol/L，Taq DNA 聚合酶 0.5 U，ddH2O 补充至
15 μL。扩增反应在 TC5 000 (Techne，Britain) PCR仪
上进行。扩增程序为：94℃预变性 5 min，94℃变性
50 s，58℃ (部分引物退火温度使用 62℃)退火 45 s，
72℃延伸 1 min，共设 29 个循环；循环结束后 72℃
保持 10 min，4℃保存。PCR产物用 6%的非变性聚
丙烯酰胺凝胶电泳检测，所用的电泳缓冲液是 1×
图 2 47份供试偃麦草材料的 EST-SSR聚类分析
Figure 2 The EST-SSR clustering dendrogram for 47 tested mate-
rials of Elytrigia repens
小麦 EST-SSR标记在偃麦草中的通用性分析
Analysis on Transferability of Wheat EST-SSR Markers in Elytrigia repens 1519
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
表 2 37对 EST-SSR引物信息
Table 2 The primer information for 37 pairs of EST-SSR
引物编号
Primer No.
ES16
ES18
ES19
ES21
ES24
ES25
ES27
ES37
ES8
ES10
ES34
ES35
ES42
ES36
ES39
XM29
XM40
XM36
XM1
XM31
XM7
XM5
引物序列
Sequence
TGCGGTGGTGTCATAAGG+
AATGGTGGACGGAAAGAGTA
AAACACCGTTGCCTCATA+
CGTGCTCGCAGACATAAA
GATGCTCCCGTTCTTGGC+
GGCGGCTATCTCCCTCTT
AATGGCAATGCTGGTGGA+
GGCAGTGGTCGTTGGAAA
CGCCACAAATCACCCAAAT+
ACGCCGTCGTAGTAGAGCC
TATGGTGGTGATGGTGGG+
CTTGGGCTCTTGCTCTGT
CAGTCCCTGCGTGGTGAA+
CTGAAGGTGGGCGATGAA
GGTGCTGGATACATTGGC+
TAGTGGCTCTTGCGTGCT
GGGATGAACGGCAAGGAG+
AGGGAGCAGCAGGAGACAA
GCGTCCGCTGTCAGTTGT+
CCTTCTTTGCCTCGTGCT
CACCTACAAGGCGACGAG+
TAACAACCAGCCCGAAAA
TGTTCTTCGCTTTGTTATGG+
GCTTGCTCTATTGGGACTTT
CACATTGGCAACAGAGGA+
TGGAGGATTTCGGATAGG
CAACACCAACGGCTCCCA+
AACCCTCCTAAACCAACCAC
CTCACTCACGCATCATAGCC+
CCTCTTCAGGGTGGTCTCC
AAGCCAAGCGTTAGCTGTCT+
AGCTCGTTGATCTCCTCGTC
GAGGAGGACTCCATCGTCTT+
GCTTCCCGAACGAAGAACT
TGCAAGACATGCACACTGAA+
ATTCCCAACAGTGCTGATCC
CCGTCGTCAGTTCAAATGG+
TCCAGGAATGGGTTTACTGC
TAGCACCAGGCTTGACCAGT+
GGACCAAAGCCAAAAACAAA
ACGGCGTGTTGAGTTTTTCT+
CAACTGCAACAACAAAACAGT
CTCCCTCTGCCCCTCTTG+
CAGCTCGCCTGTATCCATCT
SSR结构
SSR motif
(TGC)5
(GCG)6
(GCG)5
(CCCCT)4
(TTGG)4
(CGA)5
(TTC)15
(TGGA)3
(GGC)3
(CAG)7
(CATGGA)3
(AAG)4
(ATGG)4
(GTGTC)3
(GGAA)3
(AG)6
(GCC)6
(CGC)9
(CAG)4
(TCT)6
(AT)10
(AGC)6
总条带数
Number of
bands
5
4
6
3
4
4
6
4
5
3
4
4
5
3
3
4
3
6
4
5
3
3
多态性位点数
Number of
polymorphic loci
4
3
4
2
3
2
1
2
2
2
3
3
4
2
2
3
2
4
3
3
2
2
多态位点百分率(%)
The percentage of
polymorphic loci (%)
80.00
75.00
66.67
66.67
75.00
50.00
16.67
50.00
40.00
66.67
75.00
75.00
80.00
66.67
66.67
75.00
66.67
66.67
75.00
60.00
66.67
66.67
多态信息含量
PIC
0.68
0.89
0.91
0.57
0.57
0.51
0.46
0.75
0.80
0.76
0.88
0.66
0.81
0.66
0.74
0.57
0.68
0.75
0.54
0.55
0.74
0.71
1520
TBE，在 160 V电压下电泳 1 h，采用银染法对凝胶
进行银染显色。
3.3.3引物筛选
引物筛选分 2个环节进行，随机选取 8份偃麦草
材料对 91对小麦 EST-SSR标记进行初步筛选，舍弃
完全无带或者条带很弱的引物。根据初筛的扩增情况
适当调整退火温度，用初步有效的引物对 47份供试
材料进行扩增。筛选出有稳定扩增条带、多态性高、
重复性好的引物。
续表 1
Continuing table 1
引物编号
Primer No.
XM6
XM16
XM14
XM12
XM20
XM4
XM19
XM32
XM33
XM24
XM21
XM34
XM41
XM48
XM13
平均
Mean
引物序列
Sequence
CCTGCTCTGCCATTACTTGG+
TGCACCTCCATCTCCTTCTT
CCGCCGCCTCCTCTACTC+
GACGTTTCGGCGCATAGA
GGCGTTCGGACGTTATATGT+
GACATCCGAGCAGCTAAACC
CAGCAACCATTACCACCACA+
GCGAAAATGATGGTTGTTGA
GACACCTTCTCTTGCTCCAAA+
GAAGACGTGATCAGCATGGA
CTACCCGCCGCAGCTCTAC+
GGTTCTTGAAGTCGGTGGTG
ACAAATACAAGCCCCCAAAG+
GCGGTGGGAAGGTTTCTTAT
GGATGGAGAGGGACTTCCTG+
ACTCCTCCTCCCCCAAAGTA
ACATCCTGGCGGAGAAGTC+
TGGAGAGGTCCTGGTAGGTC
ATGCTCAAGCCGAGGAAGTA+
TAGACGCCAACAAAGCCACT
TCTGGATCCCTTGTCGAATC+
GAGGCGAGGATCTCATGGTA
CGTGAAGGGGGACTGTATTT+
AGCAAGCGGTTGAATATTGG
AGTACTACGGAGCCGAGCAA+
ATCGAATCGCCGAACATAAA
CCGTACGCCACCAATTTTAC+
CTGATCCAGAACTCCATCTGC
GGTGCAGAACTCATGTGGAA+
GTTCGGAGAACCGACTGAAG
SSR结构
SSR motif
(AGA)6
(CGC)5
(CTT)6
(ACA)5
(TTG)5
(GCA)5
(GCA)5
(GCA)8
(CGG)5
(TGC)8
(AGC)6
(CATG)5
(CTG)5
(TC)8
(GCT)5
总条带数
Number of
bands
6
3
7
3
4
5
9
6
5
9
10
3
7
5
4
4.78
多态性位点数
Number of
polymorphic loci
4
2
5
2
2
4
7
4
4
6
8
2
5
4
3
3.24
多态位点百分率(%)
The percentage of
polymorphic loci (%)
66.67
66.67
71.43
66.67
50.00
80.00
77.78
66.67
80.00
66.67
80.00
66.67
71.43
80.00
75.00
67.36
多态信息含量
PIC
0.86
0.67
0.93
0.59
0.53
0.78
0.90
0.59
0.61
0.84
0.91
0.58
0.92
0.65
0.58
0.71
3.3.4数据统计及分析
根据扩增条带的有无，构建分子数据矩阵。采用
Excel软件对二维矩阵进行处理后，计算其通用性和
多态性比率；利用 Anderson (1993)的方法计算多态
信息含量(Polymorphism information contene, PIC)；利
用 NTSYS-pc2.1计算材料间的遗传相似系数(GS)，
并对供试材料进行 UPGMA聚类。
通用性＝有效扩增引物数量 /引物总数×100%
多态性＝有效扩增的多态引物数量 /有效扩增引
小麦 EST-SSR标记在偃麦草中的通用性分析
Analysis on Transferability of Wheat EST-SSR Markers in Elytrigia repens 1521
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
物数量×100%
PIC计算公式如下：
PIC=1-
j = 1
ΣP2ij
其中：表示标记 i的第 j个带型出现的频率，标
记 i的总带型从 1到n。
作者贡献
王瑞晶是试验研究的执行人，负责实验设计、数
据分析、论文写作与修改。李培英是本项目的构思者
及负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作与修
改。全体作者都阅读并同意最终文本。
致谢
本研究由国家自然科学基金(31360580)和新疆
农业大学研究生科研创新项目(XJAUGRI2015002)
共同资助。
参考文献
Anderson J.A., Churchill G.A., Autrique J.E., Tanksley S.D., and
Sorrells M.E, 1993, Optimizing parental selection for genetic
linkage maps, Genome, 36(1): 181-186
Chai C.S., Jiang W., Li N., Liu C., Wen X.M., Zhao H.X., and
Hu S.W., 2010, The transferability of EST-SSR primers and
markers between monocotyledonous and dicotyledonous
crops, Xibei Nonglin Keji Daxue Xuebao (Journal of North-
west A & F University (Nat. Sci. Ed.)), 38(1): 76-82 (柴呈
森,姜蔚,李娜,刘川,温雪梅,赵慧贤,胡胜武, 2010,单、
双子叶作物间 EST-SSRs引物和标记的通用性研究,西北
农林科技大学学报(自然科学版), 38(1): 76-82)
Chen J.J., and Peng J.H., 2011, Transferability of wheat (Triticum
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