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青海扁茎早熟禾地下生物量季节动态变化



全 文 :收稿日期:2008-11-25;修回日期:2009-04-03
基金项目:科技部“根茎型青海扁茎早熟禾新品种繁育与示范”项
目(05EFN216300307);科技部“三江源区根茎型优良牧草原种快速扩繁
与栽培技术研究”项目(2005-SN-02);农业部“青藏高原牧草种质资源保
护利用”项目(070401);国家科技基础条件平台项目“植物种质资源共享
平台建设”(2007DKA21007-14)
作者简介:刘文辉(1979-),男 ,青海贵德人, 助理研究员 , 硕士 ,
从事牧草栽培育种方面的研究 , E-m ail:qhliuw enhui@163.com.
文章编号:1673-5021(2009)05-0047-06
青海扁茎早熟禾地下生物量季节动态变化
刘文辉
(青海省畜牧兽医科学院 , 青海 西宁 810016)
  摘要:在青海高寒地区对生长 2 年的青海扁茎早熟禾地下生物量积累季节动态进行研究 ,探讨其形成规律。结
果表明:青海扁茎早熟禾主根 、根茎 、毛根及地下总生物量随着生育期的推进呈“ U”型变化 , 枯黄期各器官生物量最
大 , 分别为 158.07g/ m2 、288.36g/ m2 、251.64g/ m2 、698.07g/ m2 。主根和根茎积累的关键时期分别为种子成熟后 1
个半月和牧草进入枯黄前的 1 个半月 , 毛根在整个生育期增长比较平缓。枯黄期 , 青海扁茎早熟禾地下根茎长度 、
分蘖芽数最大 , 分别为 257.18m/m2 和 6430 个/ m2 , 其增加的关键时期为成熟期至枯黄期。 青海扁茎早熟禾主根 、
根茎 、毛根和地下总生物量与返青后天数间符合一元三次函数变化 , 分蘖芽和根茎长与返青后天数间分别符合一元
二次和一元五次函数变化。
关键词:青海扁茎早熟禾;地下生物量;季节动态
中图分类号:Q945.3   文献标识码:A
  青海扁茎早熟禾(Poa pratensis var.anceps
Gaud.cv.Qinghai)是青海省畜牧兽医科学院草原
所于 2005年申报的青藏高原地区驯化选育的根茎
型优良牧草新品种 ,抗寒 、耐旱 ,抗逆性强 ,在-35℃
的低温下能安全越冬 ,适合在海拔2000 ~ 4100m 、年
降水量 400mm 左右的高寒牧区旱作种植;青海扁
茎早熟禾叶量多 、草质柔嫩 、营养丰富 、适口性好 ,是
家畜的优良饲草;青海扁茎早熟禾根茎繁殖快 ,固土
保水能力强 ,在青藏高原高寒地区生态环境治理 、水
土保持和草地畜牧业发展中发挥着重要作用。有关
青海扁茎早熟禾种子生理特性[ 1] 、抗逆性[ 2 ~ 4] 、引种
比较[ 5 ~ 6]等方面的研究已有报道 ,而其生物量动态
方面的研究尚未见报道 。
生物量是研究植被净初级生产力的基础 ,是评
价生态系统结构与功能的重要参数[ 7] 。地下生物量
(根系)的形态和分布直接反映植物对立地条件的利
用 ,对植物生长具有决定性作用[ 8] 。自 1727 年
Hales首次对根系分布特征进行研究以来 ,有关植
物根系研究已有大量报道 ,目前植物根系研究主要
集中在根系生长 、分布及其生态效应等方面[ 9 ~ 13] 。
本文利用生态学的理论和方法 ,对青海扁茎早熟禾
地下生物量积累动态进行了研究 ,以探讨其地下生
物量的形成规律 ,为青海扁茎早熟禾在生态环境治
理 、草地畜牧业生产等方面的利用提供基础资料 。
1 材料与方法
1.1 研究地自然概况
研究地位于青海省畜牧兽医科学院草原所实验
站 , 36°43′N 、101°45′E 。年均温度 5.5℃, 海拔
2295.2m , 1月均温 -7.9℃,最低气温 -19.5℃, 7
月均温 16.8℃, 最高气温 30.1℃, 年均降水量
402.3mm ,年均蒸发量 1310.8mm ,年平均相对湿度
56%,全年日照时数为2618.3h ,无霜期150d , ≥0℃
年积温 2723.2℃, ≥10℃年积温 2230.5℃。土壤为
栗钙土 。
1.2 内容与方法
供试材料为青海扁茎早熟禾 ,由青海省畜牧兽
医科学院草原所提供 。于 2005年 6月 26日条播种
植 ,小区面积 10m2(2m ×5m)。播量 24kg/hm2 ,行
距 50cm ,播时施磷酸二铵 225kg/hm 2 ,入冬前冬灌
1次 ,翌年返青和拔节期各灌水 1次 ,种子成熟后将
地上部分全部刈割 ,留茬 5cm 。
2006年 ,在青海扁茎早熟禾返青期至枯黄期每
15d测 1次地下各器官生物量 ,每次 6个重复 ,共测
定 14次。每次测定时 ,先将选取的 20cm 样段齐地
刈割 ,再将样段内地下部分挖出 ,挖掘深度 30cm(试
—47—
第 31 卷 第 5 期          中 国 草 地 学 报          2009 年 9 月
  Vo l.31 No.5          Chinese Journal o f Grassland           Sept.2009  
验前观测 ,其根系分布在 0 ~ 20cm 的地下层内),带
土装入事先准备好的塑料袋内带回实验室 ,按 0 ~
5cm 、5 ~ 10cm 、10 ~ 15cm 和 15cm 以下 4层分开 、
洗净后 ,按主根(与地上部分连接的地下器官)、根
茎 、毛根(直径小于等于 2mm)分开 ,风干后测定各
器官的生物量 ,各器官生物量之和即为青海扁茎早
熟禾的各时期地下总生物量 。
生长率用绝对生长率(AGR)表示 ,用公式(1)
求得[ 14 ~ 15] :
AGR(g/m2 ·d)=W2-W1
t2-t 1      (1)
式中 ,W1和W2分别表示 t1和 t2 时刻的生物量。
在每次生物量测定的同时统计样段内各层地下
根茎分蘖芽数 ,并用 0.002cm 的游标卡尺测定其根
茎直径 ,用量筒注水法测定其根茎体积 , 根据公式
(2)计算各样段内根茎长度 。
根茎长度=4×根茎体积π×根茎直径2       (2)
1.3 数据分析
数据采用 SPSS11.5 和 DPS 数据处理系统进
行统计分析。
2 结果与分析
2.1 地下生物量及其生长率季节动态
2.1.1 地下生物量季节动态
随生育期推进 ,青海扁茎早熟禾主根 、根茎 、毛
根生物量及总生物量呈先减后增变化(表 1)。牧草
返青后 ,主根和地下总生物量显著下降(P<0.05),
根茎和毛根生物量下降不显著;5 月中旬 ,主根 、根
茎 、毛根及地下总生物量降至最低 , 分别只有
34.58g/m 2 、22.60g/m2 、27.69g/m2 、84.87g/m2 ;随
后各器官均呈显著增加(P <0.05),枯黄期达最大 ,
分别 为 158.07g/m2 、 288.36g/m2 、 251.64g/m2 、
698.07g/m2 。
不同时期青海扁茎早熟禾主根 、根茎和毛根生
物量占地下总生物量的比例不同(表 1)。随生长季
的推移 ,主根占地下总生物量的比例持续下降 ,根茎
所占比例先减后增 ,毛根所占比例则先增后减 。返
青期地下生物量以主根较多(43.04%),开花期以毛
根较多(47.37%),枯黄期以根茎较多(41.31%)。
牧草返青形成地上部分需由地下供给其能量和
养分 ,故返青后 1个月内地下生物量降低;待地上叶
片等绿色器官形成后 ,植物就可通过光合作用合成
自身生长所需的物质和能量 ,地下部分将多余养分
和能量贮藏起来 ,从而使主根 、根茎 、毛根生物量增
加 。青海扁茎早熟禾地下生物量“U”型变化的规律
与胡自治等对高山线叶嵩草草地[ 16] ,何军等对高羊
茅 、草地早熟禾 、多年生黑麦草草坪草[ 17] 地下生物
量“U”型变化规律的结果类似 。
表 1 青海扁茎早熟禾地下器官生物量及生长速率
Table 1 The biomass and AGR of the underground organs of Poa pratensis var.anceps cv.Qinghai
取样
时间
(月/
日)
T ime
(m/d)
主根
Root
根茎
Rhizome
毛根
Capillary roo t
地下总生物量
Underg round
biomass
分蘖芽
Tiller
number
根茎长
Rhizome
leng th
生物量
Biomass
(g/ m2)
AGR
(g/m2 ·d)
生物量
Biomass
(g/ m2)
AGR
(g/ m2 ·d)
生物量
Biomass
(g/m 2)
AGR
(g/ m2·d)
生物量
Biomass
(g/m 2)
AGR
(g/m 2·d)
AGR
(No./m2·d)
AGR
(m/ m2· d)
4/15 56.46fg±4.39 39.44gh ±5.73 35.26 ij±2.53 131.16 j±5.98
4/30 40.16hi±8.71 -1.087 31.82h ±5.92 -0.508 30.85j±0.59 -0.294 102.82k±15.03 -1.889 20.00 -3.14
5/15 34.58i ±4.06 -0.372 22.60h ±3.05 -0.615 27.69j±2.35 -0.211 84.87 jk ±3.24 -1.197 23.56 -1.84
5/30 43.99ghi±3.63 0.627 22.72h ±2.06 0.008 37.29 ij±3.25 0.640 104.00 jk±5.29 1.276 21.78 1.26
6/14 51.25fgh±12.73 0.484 33.56gh ±4.16 0.722 68.07i±2.13 0.719 132.89j±12.62 1.926 34.24 3.93
6/29 52.62fgh±14.30 0.091 38.83gh ±4.45 0.351 82.30h±6.73 2.282 173.74i±20.71 2.724 23.31 -2.92
7/14 56.79fg±1.34 0.278 55.44g ±2.27 1.108 97.43g±2.77 1.009 209.66h ±5.46 2.394 21.33 -0.11
7/29 63.23 f±1.98 0.429 84.81 f±6.12 1.958 107.13g±8.16 0.647 255.16g ±6.63 3.034 20.22 0.82
8/13 81.35e±1.77 1.208 99.76 f±11.22 0.997 133.90f ±5.35 1.785 315.01f±14.10 3.990 32.22 0.96
8/28 101.01d±2.25 1.311 123.68e±8.13 1.594 152.00e±9.58 1.207 376.69e±16.13 4.112 38.22 0.91
9/12 127.70c±3.65 1.779 146.67d±7.95 1.533 172.96d±11.84 1.397 447.33d±16.20 4.709 48.67 0.10
9/27 140.81b±5.91 0.874 199.06c±9.82 3.493 206.07c±11.57 2.208 545.95c±19.54 6.574 40.89 0.40
10/12 154.07a±14.39 0.884 246.22b±2.13 3.144 227.27b±5.55 1.413 627.55b±18.46 5.440 30.89 5.08
10/27 158.07a±4.97 0.267 288.36a±39.53 2.810 251.64a±15.94 1.625 698.07a±39.92 4.701 49.56 0.08
  注:同列不同小写字母间差异显著(P<0.05)。
No te:Di fference small let ters in the same row a re significantly dif ferent at 0.05.
—48—
中国草地学报 2009 年 第 31卷 第 5期
2.1.2 地下生物量生长率动态
自牧草返青至 5月中旬 ,青海扁茎早熟禾主根 、
根茎和毛根的 AGR呈先负增长后正增长变化 ,但各
时期的 AGR不同(表 1)。主根生物量的 AGR增加
可分为“慢—快—慢”三个阶段:5 月 15日 ~ 7 月 29
日 、7月 29日~ 9月 12 日 、9月 12 日~ 10 月 27日 ,
各阶段 AGR分别为 0.382g/m2 ·d 、1.433g/m2 ·d
和 0.675 g/m2 ·d。其中 ,第二阶段 AGR是第一阶
段的 2.75倍 ,是第三阶段的 1.12倍 。主根生物量
积累关键时期是 7月 29日 ~ 9月 12日 ,即牧草成熟
后 1个半月时间内主根生物量积累最快。根茎生物
量 AGR的增加亦可分为“较慢 —慢 —快”三个阶段:
5月15日~ 6月 29日 、6月 29日~ 9月 12日 、9月 12
日~ 10月 27日 ,各阶段 AGR分别为 0.360g/m2 ·d 、
1.438g/m2 · d和 3.149g/m 2 · d。其中 ,第三阶
段 AGR 是第一阶段的 7.75 倍 , 是第二阶段的
1.22倍 。根茎生物量积累的关键时期在 9 月 12
日 ~ 10月 27 日 ,即牧草进入枯黄期前的 1 个半
月时间内 。毛根生物量 AGR的增长在整个生育
期内无明显差别 , 基本趋于平稳增加 , 平均 AGR
为 1.357g/m2 ·d。自 5月中旬始 ,地下总生物量
的 AGR呈持续增加 ,可将其增加分为两个阶段:5
月 15日 ~ 7月 29日 、7 月 29 日 ~ 10月 27日 ,各阶
段 AGR分别为2.271g/m2 ·d和 4.921g/m2 ·d ,第
二阶段 AGR是第一阶段的 1.17倍 。青海扁茎早
熟禾地下生物量在地上部分进行营养生长和生殖
生长过程中积累缓慢 ,当地上部分停止生长后 ,重
新形成的枝条及叶片进行光合作用所积累的能量
主要供给地下部分积累 ,为牧草越冬及翌年返青做
准备 。
2.2 根茎长度 、分蘖芽动态
2.2.1 根茎长度 、分蘖芽季节动态
图 1表明 ,青海扁茎早熟禾自返青后 1个月时
间内地下根茎长显著下降(P <0.05),到 5 月中旬
降至最低(107.52m/m2), 随后又开始显著增加
(P<0.05),6月中旬出现第一个峰值(185.24m/m2);
随着生育期的推进 ,青海扁茎早熟禾根茎长从 6月中
旬至 9月底无显著变化 ,随后又开始显著增加 ,到 10
月底根茎长达到 257.18m/m2 。青海扁茎早熟禾分蘖
芽自返青后一直显著增加(P<0.05),枯黄期分蘖芽达
最大值(6430.00个/m2)。
图 1 青海扁茎早熟禾根茎分蘖芽 、根茎长季节动态
Fig.1 The seasonal dynamical of the tiller number and rhizome
leng th of Poa pratensis var.anceps cv.Qinghai
  青海扁茎早熟禾地下根茎长随着生育期的推
进 ,在一个生长季中分别在 4月 15日 、6月 14 日和
10月 27日出现 3个峰值 。牧草返青后 ,为及时供给
地上部分生长所需的营养物质 ,地下根茎需消耗自
身营养积累 ,一些根茎营养消耗完后自然枯萎死亡 ,
导致根茎长度在这个时间段内减少;牧草返青 1个
月左右 ,地上部分已经形成 ,可以通过叶片等绿色器
官进行光合作用来合成自身所需的营养物质 ,并供
给地下根茎生长 ,因此 5月中旬以后地下根茎长度
开始向横向和纵向方向延伸 ,至 6月中旬根茎达到
一定长度(185.24m/m2)后又开始下降;此时牧草正
处于生殖生长的关键时期 ,青海扁茎早熟禾除利用
光合作用产生的能量和营养物质供给地上部分生殖
生长外 ,还需根茎所积累的营养供给 ,待青海扁茎早
熟禾完成生殖生长后 ,地下根茎又开始增长 ,光合作
用积累的营养物质一部分用于地上生殖生长外 ,大
部分转移到地下贮藏起来 ,并使根茎伸长 ,9 月末以
后地下根茎进入快速伸长阶段 ,为牧草越冬做充分
的准备 ,到 10月底地下根茎长达到 257.18m/m2 。
2.2.2 根茎长度和分蘖芽生长率动态
从表 1可看出 ,分蘖芽 AGR可分为两个阶段:4
月 15日 ~ 7月 29日和 7月 29日 ~ 10月 27日 ,各阶
段 AGR分别为 23.49个/m2 ·d和 40.07个/m2 ·d ,
第一阶段 AGR 是第二阶段的 0.71 倍 。根茎长
AGR在整个生长季中变化较复杂 ,返青至成熟期根
茎长 AGR呈“负增长—正增长—负增长—正增长”
的变化规律 ,牧草成熟期至枯黄期根茎长持续正增
长 ,平均 AGR为 1.19m/m2 · d。青海扁茎早熟禾
分蘖芽增长的关键时期在成熟期至枯黄期 ,分蘖芽
—49—
刘文辉  青海扁茎早熟禾地下生物量季节动态变化
这种动态变化与短芒披碱草和垂穗披碱草分蘖芽先
增后减的变化规律不同[ 18] ,但与苇状羊茅 、多年生黑
麦草 、无芒雀麦分蘖芽在整个生育期内持续增加的
变化规律一致[ 19 ~ 21] 。
2.3 地下生物量与生长天数间的关系分析
青海扁茎早熟禾主根 、根茎 、毛根及地下总生物量
与生长天数间的回归分析表明(表 2),主根(R)、根茎
(Rh)、毛根(Cr)生物量及地下总生物量(Bu)与生长天数
(d)间均可以用一元三次方程来表示 ,各方程相关系数
R
2均很高 ,且各回归方程均达极显著水平(P<0.001),
表明这些回归方程可以很好地模拟主根 、根茎 、毛根生
物量及地下总生物量在一个生长季中的动态变化。
表 2 青海扁茎早熟禾地下各器官与生长天数间拟合曲线
Table 2 The curve between the underground organs and the number of growing days
指标 Index 拟合曲线 Fi tted cu rve R2 P
主根 R =41.63-0.77d-0.0092d2 +4.0×10-5d3 0.9964 0.0000
根茎
R h=60.25-1.08d+0.14d2 -3.2×10-5d3 0.9822 0.0000
毛根
C r=33.04-0.40d-0.013d2 +2.8×10-5d3 0.9946 0.0000
地下总生物量
B u=134.92-2.24d+0.037d2 -5.6×10-5d3 0.9900 0.0000
分蘖芽
N t=341.34+16.05d+0.07d2 0.9975 0.0000
根茎长
L r=219.09-8.30d+0.24d2 -0.0027d3+0.000013d4 -0.0000001d5 0.8591 0.0000
  青海扁茎早熟禾根茎分蘖芽(N t)、根茎长(Lr)
与生长天数(d)间回归分析表明(表 2),根茎分蘖芽
数与生长天数间的动态变化可用一元二次方程表
示 ,其回归系数 R2 为 0.9975;根茎长度和生长天数
间符合一元五次回归方程 , 其回归系数 R2 为
0.8591 ,且两个方程均达到极显著水平(P <0.001)。
3 结论
青海扁茎早熟禾随生育期的推进 ,主根 、根茎 、
毛根生物量及地下总生物量在返青后的 1个月时间
内呈下降变化 ,随后显著增加 ,到枯黄期各器官生物
量均达到最大 , 分别为 158.07g/m2 、288.36g/m 2 、
251.64g/m2 、698.07g/m2 ;且各时期主根 、根茎和毛
根生物量占地下总生物量的比例不同 ,随生育期的
推进主根所占比例持续下降 ,根茎所占比例先减后
增 ,毛根所占比例则先增后减;返青期主根所占比例
较大 (43.04%), 开 花期 毛 根 所占 比 例 较 大
(47.37%),枯黄期根茎所占比例较高(41.31%)。
青海扁茎早熟禾主根积累的关键时期为种子成
熟后 1个半月时间内(1.433g/m2 ·d);根茎积累的
关键时期为牧草进入枯黄前的 1 个半月时间内
(3.149g/m 2 ·d);毛根在整个生育期内增长无明显
差别 ,平均为 1.357g/m2 ·d 。
随着生育期的推进 ,青海扁茎早熟禾地下根茎长
在一个生长季中分别在4月15日 、6月14日和10月27
日出现 3个峰值 ,分别达到 182.19m/m2 、185.24m/m2
和 257.18m/m2;地下分蘖芽自牧草返青至枯黄期显著
增加 ,到枯黄期达到6430.0个/m2。根茎长和分蘖芽增
长的关键时期均在成熟期至枯黄期 ,平均增速分别为
1.19m/m2 ·d和 40.07个/m2 ·d。
青海扁茎早熟禾主根(R)、根茎(Rh)、毛根(C r)
生物量和地下总生物量(Bu)与返青后天数(d)间的
关系分别可以用 R =41.63-0.77d-0.0092d2 +
4.0×10-5d3 、R h=60.25-1.08d +0.14d2 -3.2×
10
-5
d
3 、C r =33.04-0.40d-0.013d2 +2.8×10-5
d3 、B u=134.92-2.24d+0.037d2-5.6×10-5d3 表
示;其分蘖芽(Nt)和根茎长(Lr)与返青后天数(d)间
的关系可用 N t=341.34+16.05 d+0.07 d2 、L r=
219.09 -8.30d +0.24d2 -0.0027d3 +0.000013d4
-0.0000001d5 表示 。
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刘文辉  青海扁茎早熟禾地下生物量季节动态变化
Seasonal Dynamics of Underground Biomass of Poa
pratensis var.anceps cv.Qinghai
LIU Wen-hui
(Qinghai Academy o f Animal S cience and Veterinary Medicine , X ining 810016 , China)
Abstract:The accumulation dynamics of underground biomass of Poa pratensis var.anceps cv .Qing-
hai g row ing fo r tw o years in Alpine Region , Qinghai province , was studied to disclo se the regulation of un-
derg round biomass accumulation.The results show ed that the to tal underg round biomass and the biomas-
ses of main ro ot , rhizome and capillary ro ot varied in “U” shape along w ith the g row th of Poa pratensis
var.anceps cv.Qinghai , and their max imal biomass w ere accumulated at w ithe ring stag e , 158.07g/m2 ,
288.36g/m 2 , 251.64g/m2 , 698.07g/m2 , respectively .The crucial period w hen main roo t and rhizome bio-
mass w as accumulated w as in one month and a half af ter g rass maturing and in one month and a hal f befo re
the plant w i thering , respectively , while biomass accumulation of capil lary roo ts w as gentle during the
w hole g row ing period.The leng th of rhizome and number of tiller w ere maximal , 257.18m/m2 and 6430/m2 ,
respect ively , in the w ithe ring period , the crucial pe riod for numbe r of tiller increasing w as f rom g rass ma-
turi ty to wi thering period.The relat ion betw een the biomasses of roo t , rhizome , capil lary roo t , the under-
g round biomass and g row th day s w as the function y =a+bx +cx2+dx 3.The relation betw een the number
of t iller , leng th of rhizome and grow th day s w as the function y =a+bx +cx2 , y=a+bx+cx 2+dx3 +ex4+
fx
5 , respectively.
Key words:Poa pratensis va r.anceps cv.Qinghai;Underground biomass;Seasonal dynamics
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中国草地学报 2009 年 第 31卷 第 5期