全 文 ：收稿日期：２０１５－１０－２７
基金项目：本项目由西南民族大学研究生创新型科研项目 （编号：ＣＸ
２０１５ＳＺ　０９９）；四川省科技厅应用基础计划（编号：２０１５ＪＹ
０００４）和现代农业产业技术体系（编号：ＣＡＲＳ　３５－３５）资助。
作者简介：雷　雄（１９８６—），男，四川广安人；在读硕士研究生，主要从
事牧草种子生产研究；Ｅ－ｍａｉｌ：２３６５５２５１６＠ｑｑ．ｃｏｍ。
通讯作者：白史且，二级研究员，博士生导师，Ｅ－ｍａｉｌ：ｂａｉｔｕｒｆ＠ ｙａｈｏｏ．
ｃｏｍ．ｃｎ。
３种植物生长调节剂对阿坝垂穗披碱草种子萌发的影响
雷　雄１，　白史且２，　游明鸿２，　闫利军２
（１．西南民族大学青藏高原研究院，　成都６１００４１；　２．四川省草原科学研究院，　成都６１１７３１）
摘　要：针对阿坝垂穗披碱草（Ｅｌｙｎｕｓ　ｎｕｔａｎｓ　Ｇｒｉｓｅｂ．ｃｖ．Ａｂａ）种子存在休眠期长、种子发芽率低、幼苗活力较低等问题，
采用生长调节剂浸种的方法，研究了不同浓度的细胞分裂素（６－ＢＡ）、矮壮素（ＣＣＣ）、多效唑（ＰＰ　３３３）对阿坝垂穗披碱草
种子萌发的影响。试验结果表明：低浓度（１０～３０ｍｇ／Ｌ）的６－ＢＡ可以促进阿坝垂穗披碱草种子萌发和胚芽的生长，提
高种子的发芽率、发芽势、发芽指数和种子活力，其中以１０ｍｇ／Ｌ处理效果最好，种子的发芽率、发芽指数显著高于对照
（ｐ＜０．０５），分别比对照提高了１４．２％和２０．８％。随着６－ＢＡ浓度的提高，种子萌发效果有所降低。ＰＰ　３３３与ＣＣＣ降低
了发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数，显著抑制了种子的萌发和幼苗的生长，其抑制效果随着其浓度的增加而增加。
关键词：　６－ＢＡ；ＰＰ　３３３；ＣＣＣ；阿坝垂穗披碱草；种子萌发
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．０４．００５
中图分类号：　Ｓ　５４３．＋９　　　文献标志码：　Ａ　　　文章编号：　１００１－４７０５（２０１６）０４－０００５－０５
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｔｈｒｅｅ　Ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｒｅｇｕｌａｔｏｒ　ｏｎ
Ｓｅｅｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅｌｙｎｕｓ　ｎｕｔａｎｓ
ＬＥＩ　Ｘｉｏｎｇ１，ＢＡＩ　Ｓｈｉｑｉｅ２，ＹＯＵ　Ｍｉｎｇｈｏｎｇ２，ＹＡＮ　Ｌｉｊｕｎ２
（１．Ｉｎｓｔｉｔｕｅ　ｏｆ　ＱｉｎｇＨａｉ－ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｒｓｉｔｙ　ｆｏｒ　Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ，Ｃｈｅｎｇｄｕ　６１００４１，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｃｈｅｎｇｄｕ　６１１７３１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂｅｃａｕｓｅ　ｏｆ　Ｅｌｙｎｕｓ　ｎｕｔａｎｓ　Ｇｒｉｓｅｂ．ｃｖ．Ａｂａ　ｓｅｅｄｓ　ｈａｖｅ　ｌｏｎｇ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ，ｌｏｗ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａ－
ｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｖｉｇｏｒ．Ｗｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　Ａｂａ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎ－
ｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓ（６－ＢＡ），ｃｙｃｏｃｅｌ（ＣＣＣ），ｍｕｌｔｉ－ｅｆｆｅｃｔ　ａｚｏｌｅ（ＰＰ　３３３）ｗｉｔｈ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒ　ｏｆ
ｓｅｅｄ　ｓｏａｋｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｓ　ｔｈａｔ　ｌｏｗ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　６－ＢＡ（１０－３０ｍｇ／Ｌ）ｃａｎ　ｐｒｏｍｏｔｅ
ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏ，ｉｍｐｒｏｖｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ、ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎ－
ｔｉａｌ、ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｖｉｇｏｒ，ｏｆ　ｗｈｉｃｈ　１０ｍｇ／Ｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｅｆｆｅｃｔ　ｉｓ　ｂｅｓｔ，ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ　ｐｌａｎｔ
ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｃｏｎｔｒｏｌｓ（ｐ＜０．０５），ｒｅｓｐｅｃ－
ｔｉｖｅｌｙ　ｂｙ　１４．２％ａｎｄ　２０．８％ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ
６－ＢＡ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔ　ｉｓ　ｒｅｄｕｃｅｄ．ＰＰ　３３３ａｎｄ　ＣＣＣ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ａｎｄ　ｖｉｇｏｒ　ｉｎｄｅｘ，ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｇｒｏｗｔｈ，ｉｔｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　ｏｆ　ｉｔｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　６－ＢＡ；ＰＰ　３３３；ＣＣＣ；Ｅｌｙｎｕｓ　ｎｕｔａｎｓ　Ｇｒｉｓｅｂ．ｃｖ．Ａｂａ；ｓｅｅｄｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
　　阿坝垂穗披碱草（Ｅｌｙｎｕｓ　ｎｕｔａｎｓ　Ｇｒｉｓｅｂ．ｃｖ．Ａｂａ）
为禾本科披碱草属多年生牧草，是国内仅有的３个国
审垂穗披碱草品种之一。该品种具有牧草产量高、品
质优良、抗寒性强、适应性好等优点，是一种品质优良
的饲用牧草［１－２］，并于２０１２年被四川省政府确定为四
川省首批突破性牧草新品种，形成了“政府购买品种、
企业集中繁育、项目配套转化”的突破性牧草新品种的
大面积应用推广模式。自２０１２年以来，每年推广种子
达５００ｔ，取得了显著的经济、社会和生态效益。然而，
种子生产过程中发现阿坝垂穗披碱草存在种子休眠期
长、发芽率低，幼苗活力较低等问题，严重制约了该品
种的推广与应用。因此，研究如何提高阿坝垂穗披碱
草种子萌发的条件具有重要的现实意义。
采用植物生长调节剂（Ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒ）浸
·５·
研究报告　　雷　雄 等：３种植物生长调节剂对阿坝垂穗披碱草种子萌发的影响
种以改善休眠种子的理化特性、提高发芽率和幼苗的
抗逆能力，并以投入成本小、见效快、可操作性强等特
点，被广泛应用于农作物、花卉、草坪草、牧草等种子萌
发研究［３－５］。然而目前使用外源激素对阿坝垂穗披碱
草种子萌发及活力方面的研究还未见报道。因此，本
试验采用不同浓度细胞分裂素 （６－ＢＡ）、多效唑
（ＰＰ　３３３）、矮壮素（ＣＣＣ）浸种处理阿坝垂穗披碱草种
子，旨在探索３种植物生长调节剂对其种子萌发、生
理活性以及幼苗生长的影响，以期为促进阿坝垂穗披
碱草种子萌发和提高幼苗存活力提供依据和参考。
１　材料与方法
１．１　实验材料
植物生长调节剂（６－ＢＡ，ＰＰ　３３３和ＣＣＣ）均采购于
上海伊卡生物制药有限公司；供试种子于２０１４年在阿
坝州红原县二农场四川省草原科学研究院试验地采集。
１．２　实验方法
试验于２０１５年３月进行，选择若干籽粒饱满、大
小一致的种子，经１％次氯酸钠溶液灭菌消毒５ｍｉｎ，
蒸馏水清洗数次后晾干。在室温下，分别用不同浓度
（０，１０，２０，３０，４０ｍｇ／Ｌ）的６－ＢＡ、ＰＰ　３３３（０，５０，１００，
１５０，２００ｍｇ／Ｌ）、ＣＣＣ（０，１，２，３，４ｇ／Ｌ）浸种２４ｈ，灭菌
蒸馏水浸种作为对照（ｃｋ），然后将种子捞出，蒸馏水清
洗数次晾干后备用。
　　采用纸上发芽［６］，蒸馏水浸湿滤纸，将处理好的种
子置于已消毒的培养皿中，于光照培养箱中发芽（白天
２０℃，８ｈ，照度１　０００ｌｘ；晚上１５℃，１６ｈ、照度０ｌｘ）。每
个处理４个重复，每个重复５０粒种子。定时给培养皿
中加蒸馏水，保证有充足的水分。每天０９：００～１０：００时
观察统计种子萌发数，以胚芽达到种子长度的一半以上
或胚根达到种子长度记为发芽［７］。第７天统计发芽势，
在第１４天统计发芽率；统计发芽率的同时，在每个处理
中随机选取１０株幼苗测其胚芽和胚根长。
１．３　测定指标
１）发芽率：从放入种子之日起至第１４天止，统
计正常发芽种子粒数占供试种子总数的百分率，即发
芽率（ＧＲ）（％）＝（Ｎ０／Ｎ）×１００％。式中，Ｎ０ 为发芽
终期全部发芽的种子数；Ｎ 为供试种子数。
２）发芽势：从放入种子之日起至第７天止，统计
正常发芽种子粒数占供试种子总数的百分率，即发芽
势（ＧＥ）（％）＝（ｎ７／Ｎ）×１００％。式中，ｎ７ 为种子发芽
第７天的正常种子发芽数；Ｎ 为供试种子数。
　　３）发芽指数（ＧＩ）＝∑Ｇｔ／Ｄｔ，式中：Ｇｔ为当天的
发芽数，Ｄｔ为发芽日数。
　　４）活力指数（ＶＩ）＝Ｓ×ＧＩ，式中Ｓ为发芽ｔ时间
时胚根及胚轴的总长度，ＧＩ为发芽指数。
５）芽长和根长：随机取１０个正常生长的幼苗，
用直尺分别测胚芽和胚根的长度（ｃｍ）。
１．４　数据处理
本试验数据初期处理采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ　２０１３，
图形制作采用ｓｉｇｍａｐｌｏｔ软件，统计分析采用ＳＰＳＳ　１９
进行多重比较、方差分析。
２　结果与分析
２．１　６－ＢＡ对阿坝垂穗披碱草种子发芽动态的影响
不同浓度的６－ＢＡ处理下，阿坝垂穗披碱草种子
的发芽动态见图１。由图１可以看出，所有处理均在
第５天开始发芽，随着发芽天数的增加，种子的日发芽
数整体呈先降后增再降的趋势。即在５～７ｄ为发芽
最高峰，第８天迅速降低，在９～１０ｄ出现发芽小高
峰，到第１１天发芽数降低，直到第１４天发芽结束。浓
度为１０，３０ｍｇ／Ｌ处理与对照均在第６天日发芽数最
高，分别达到１１．７５、１１．００和９．７５。浓度为２０ｍｇ／Ｌ
和４０ｍｇ／Ｌ处理在第５天日发芽数最高，分别为１２．７５
和１０．２５。
图１　６－ＢＡ处理下阿坝垂穗披碱草种子发芽动态
２．２　ＰＰ　３３３对阿坝垂穗披碱草种子发芽动态的影响
图２　ＰＰ　３３３处理下阿坝垂穗披碱草种子发芽动态
　　阿坝垂穗披碱草种子在不同浓度多效唑（ＰＰ　３３３）
处理下，其种子的发芽动态与对照差异显著（见图２）。
·６·
第３５卷　第４期　２０１６年４月　　　 　 　 　 　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　 　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．４　Ａｐｒ．　２０１６
表１　不同生长调节剂各浓度处理下阿坝垂穗披碱草种子的萌发特征
生长调节剂
种类
处理浓度
（ｍｇ／Ｌ）
发芽率
（％）
发芽势
（％）
发芽指数 活力指数
芽长
（ｃｍ）
根长
（ｃｍ）
６－ＢＡ
０　 ８１ｃ ５２ａｂ　 ６．０２ｃ ８１．５７ａ ６．４５ａ ４．７４ａ
１０　 ９２．５ａ ５２ａｂ　 ７．２７ａ ８４．４２ａ ６．８２ａ ３．８１ｂ
２０　 ８４ｃ ６６ａ ６．６ｂｃ　 ７４．９７ａｂ　 ５．７５ｂｃ　 ３．４６ｂｃ
３０　 ８６ｂｃ　 ５５．５ａｂ　 ６．４４ｃ ６９．７９ａｂ　 ６．２９ａｂ　 ２．９７ｃ
４０　 ７７ｄ ５０ｂ ５．７３ｄ ５９．２２ｂ ５．５５ｃ ２．８６ｃ
ＰＰ　３３３
０　 ８１ａ ５２ａ ６．０２ａ ８１．５７ａ ６．４５ａ ４．７４ａ
５０　 １３ｂ ０ｂ ０．５９ｂ ２．００ｂ １．５２ｂ １．６２ｂ
１００　 １１ｂ ０ｂ ０．５２ｂ １．３８ｂ ０．８４ｃ １．５３ｂ
１５０　 １３ｂ ０ｂ ０．６２ｂ １．８９ｂ ０．６４ｃ １．３１ｂ
２００　 ８．５ｂ ０ｂ ０．３７ｂ １．１７ｂ ０．４４ｃ １．２３ｂ
ＣＣＣ
０　 ８１ａ ５２ａ ６．０２ａ ８１．５７ａ ６．４５ａ ４．７４ａ
１０００　 ７４ａｂ　 ２９．５ｂ ４．７８ｂ ３５．９７ｂ ３．２３ｂ ３．４５ｂ
２０００　 ６５ｂ １２ｃ ３．６７ｃ ２５．９７ｃ ２．９５ｂｃ　 ２．６８ｃ
３０００　 ６１．５ｂ １８ｃ ３．６７ｃ ２７．１０ｃ ２．７８ｂｃ　 ２．６０ｃ
４０００　 ６３ｂ １３．５ｃ ３．５３ｃ ２５．９６ｃ ２．６３ｃ ２．４６ｃ
　　　注：用ＬＳＤ检验法进行分析，相同小写字母表示差异不显著（ｐ＜０．０５），不同字母表示差异显著（ｐ＜０．０５）。
随着发芽天数的增加，对照组的日发芽数整体呈降低
趋势，在第５天开始发芽，第６天日发芽数最高，为
９．７５，到第１４天发芽结束，平均日发芽数为８．２。各试
验组日发芽趋势一致，均在第９天开始发芽，较对照推
迟了４ｄ，且种子的日发芽数显著低于对照。试验组在
５０ｍｇ／Ｌ处理下，平均日发芽数最高，为１．１；各试验组
均在第１０天达到发芽高峰，其中以在１００ｍｇ／Ｌ处理
下最高，日发芽数也仅为２．０。
２．３　ＣＣＣ对阿坝垂穗披碱草种子发芽动态的影响
图３　ＣＣＣ处理下阿坝垂穗披碱草种子发芽动态
　　由图３可以看出，各处理均在第５天开始发芽，
ＣＣＣ处理供试材料整体发芽趋势与６－ＢＡ处理的发芽
趋势类似。即在第５～７天日发芽数较高，在发芽第８
天时迅速下降，第９～１０天日发芽数则迅速增加，在第
１１～１４天逐渐下降直至日发芽率为０。在发芽第６天
时，对照组的日发芽数达到最高，为９．７５；试验组均在
发芽第７天出现第一个发芽小高峰，其中以１　０００ｍｇ／
Ｌ处理日发芽数最高，为８．７５；在发芽第１０天，对照组
与试验组均出现第二个发芽高峰期，此时试验组的日
发芽数达到最大值，并且显著高于对照组。
２．４　３种植物生长调节剂对阿坝垂穗披碱草种子萌
发效果的影响
　　由表１可知，１０ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ处理下供试种子的发
芽率、发芽指数显著高于对照组（ｐ＜０．０５），分别比对
照提高了１４．２％和２０．８％；种子的发芽势和活力指数
与对照差异不显著，其中发芽势与对照相同，均为
５２．０％，活力指数略高于对照；１０ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ处理下
能够促进芽的生长，同时显著抑制了根发育（ｐ＜
０．０５）。在２０ｍｇ／Ｌ和３０ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ处理下对供试
种子的发芽率、发芽势、发芽指数均有一定的促进作
用，但与对照差异不显著。在４０ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ处理下显
著抑制了发芽率、发芽指数、活力指数、芽长和根长。
ＰＰ　３３３在５０～２００ｍｇ／Ｌ范围内，浸种显著抑制了阿
坝垂穗披碱草种子的发芽率、发芽势、发芽指数及活力
指数（ｐ＜０．０５），其抑制效果随着ＰＰ　３３３浓度的增加
而增加。ＰＰ　３３３各浓度处理下，阿坝垂穗披碱草胚芽
长和胚根长均受到抑制，其抑制效果与对照相比，芽长
降低了６４．５％～６５．２４％，根长降低了 ３７．５６％～
３３．０３％，且与对照存在显著差异（ｐ＜０．０５）。
ＣＣＣ在１～４ｇ／Ｌ范围内，除１ｇ／Ｌ浓度处理的种
子发芽率和对照差异不显著外，其它各指标与对照相比
显著降低（ｐ＜０．０５）；其余各处理与对照相比显著降低
了阿坝垂穗披碱草的发芽率、发芽势、活力指数、发芽指
数，其抑制效果随着浓度的增加而增加。ＣＣＣ各浓度处
理下阿坝垂穗披碱草胚芽长和胚根长对照也存在显著
差异（ｐ＜０．０５），其抑制效果与对照相比，芽长降低了
９２．５６％～８２．４８％，根长降低了６９．６８％～６５．３８％。
·７·
研究报告　　雷　雄 等：３种植物生长调节剂对阿坝垂穗披碱草种子萌发的影响
３　讨　论
３．１　６－ＢＡ对种子萌发的影响
在生产过程中，为提高种子发芽率、增强幼苗的抗
逆性，常用的方法之一则是采用植物生长调节剂浸
种［４］。这是因为植物生长调节剂能够调节种子内源激
素的分泌与合成、打破种子的休眠，提高种子内淀粉酶
活性，加快种子代谢活动，从而提高种子发芽能
力［１１－１３］。本试验中，６－ＢＡ对阿坝垂穗披碱草种子萌发
表现出低浓度（１０～３０ｍｇ／Ｌ）促进种子的萌发，高浓
度（４０ｍｇ／Ｌ）抑制其萌发，１０～３０ｍｇ／Ｌ的６－ＢＡ能够
有效提高阿坝垂穗披碱草的发芽率、发芽势、芽长和活
力指数，这与李魏飞［８］、龙治坚［９］的研究结果相一致；
朱霞等［１０］研究决明种子的萌发结果也得出类似结论。
前人研究表明，６－ＢＡ具有解除种子休眠、促进种子萌
发和细胞分裂，诱导芽的分化，促进光化学反应等作
用［１１］。这可能是促进阿坝垂穗披碱草种子萌发的原
因。本试验还得出，６－ＢＡ显著抑制了胚根的生长，其
抑制作用随着浓度的升高而增加。然而蒙真铖认为，
在２０ｍｇ／Ｌ浓度范围内的６－ＢＡ对毛萼紫薇幼苗的株
高、侧根数、最长侧根长度均有促进作用［５］，这与本试
验得出的结果略有不同，这是否是因为试验的条件或
试验材料不同而造成６－ＢＡ使用浓度的差异，还有待
于进一步研究。
３．２　ＰＰＰ　３３３对种子萌发的影响
多效唑（ＰＰ　３３３），是一种抑制内源赤霉素合成的
三唑类植物生长调节剂，其抑制机理是阻抑贝壳杉烯
形成贝壳杉烯酸酶促反应中酶的活性从而抑制赤霉素
的生物合成［１２］。已有研究表明：用多效唑浸种可以加
快稻种的萌发进程，提高稻种的发芽率和发芽指
数［１３］，矮化壮秧、提高成秧率及种子产量［１４］。刘芳芳
也指出，在干旱胁迫条件下，低浓度的多效唑可以提高
黑麦草种子的发芽率、发芽势、促进对根系的生长，但
显著抑制胚芽的生长，且抑制作用随着多效唑质量浓
度升高而加强［１５］。而本试验中，使用多效唑浸种显著
抑制了阿坝垂穗披碱草胚芽的生长和种子的萌发，这
可能是因为阿坝垂穗披碱草种子对多效唑的耐受能力
较差，从而使种子赤霉素合成受到抑制，降低了细胞酶
活性从而抑制了种子的萌发。
３．３　ＣＣＣ对种子萌发的影响
矮壮素（Ｃｈｌｏｒｍｅｑｕａｔ　ｃｈｌｏｒｉｄｅ，ＣＣＣ）是一种季铵
盐类植物生长调节剂，主要作用是抑制赤霉酸的生物
合成，其作用机理是抑制占巴焦磷酸生成贝壳杉烯，致
使内源赤霉酸的生物合成受到阻抑。其重要生理作用
是控制植株徒长、使节间缩短，促进生殖生长，改善种
子品质，提高某些作物的抗逆性等［１６－１７］。本试验中，矮
壮素浸种处理对抑制了幼苗的生长，这与高晓旭［１８］提
出矮壮素浸种处理能显著降低黄瓜幼苗下胚轴的长度
相一致；低浓度的矮壮素有利于种子发芽势和发芽率
的提高，而高浓度的ＣＣＣ则抑制其种子的萌发，这与
汤海军对小麦［１９］和水稻［２０］的研究结果相一致。
４　结　论
　　在６－ＢＡ不同浓度处理下，所有处理均在第５天
开始发芽，随着发芽天数的增加，种子的日发芽数整体
呈先降后增再降的趋势。１０～３０ｍｇ／Ｌ的６－ＢＡ可以
促进种子萌发和胚芽的生长，提高种子的发芽率、发芽
势、发芽指数和种子活力，其中以１０ｍｇ／Ｌ处理效果
最佳。
　　ＰＰ　３３３与ＣＣＣ降低种子日发芽数、延迟了种子
的萌发，显著降低了发芽率、发芽势、发芽指数和活力
指数，抑制了种子的萌发和幼苗的生长，其抑制效果随
着其浓度的增加而增加。
参考文献：
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ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒ，ｃｈｌｏｒｍｅｑｕａｔ，ｏｎ　ｍａｍｍａｌｉａｎ　ｆｅｒｔｉｌｉ－
ｔｙ［Ｊ］．ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ａｎｄｒｏｌｏｇｙ，２００６（２９）：１２９－１３３．
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萌发及幼苗生长的影响［Ｊ］．热带作物学报，２０１４（９）：１　７９１－
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学学报，２０１５，４３（１）：１７－２０．
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学会第八次会员代表大会暨２０１４年学术年会论文集［Ｃ］．
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北京：化学工业出版社，２０１１：２３－２８．
（下转第１２页）
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第３５卷　第４期　２０１６年４月　　　 　 　 　 　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　 　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．４　Ａｐｒ．　２０１６
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（上接第８页）
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达，包括包裹在花序外面的苞叶，而在授粉前的合蕊柱
中表达量最高。
注：１为授粉前合蕊柱；２为授粉后３天的合蕊柱；
３为唇瓣；４为花瓣；５为花萼；６为苞叶。
图３　ＳＥＰ１基因在各个花器官的表达
３　讨　论
本实验以莲瓣兰大雪素为材料分离出ＳＥＰ１基
因，通过ＲＡＣＥ方法快速克隆出全长ｃＤＮＡ，确定该
基因为１　０４７ｂｐ的全长ｃＤＮＡ序列，编码２５０个氨基
酸。获得的序列及其推导的氨基酸序列在ＮＣＢＩ上进
行Ｂｌａｓｔｘ分析，发现其编码的蛋白质含有典型的
ＭＡＤＳ结构域（ＭＡＤＳ－ＭＥＦ　２－ｌｉｋｅ）和Ｋ结构域，这两
个保守结构域是ＭＡＤＳ－ｂｏｘ 基因家族的典型特征，具
有高度的保守性，与ＭＡＤＳ－ｂｏｘ家族中从其他植物提
取出的ＳＥＰ１基因的同源性很高［３］。ＭＡＤＳ－ｂｏｘ 结
构域在ＭＡＤＳ－ｂｏｘ蛋白因子的 Ｎ末端，大约有６０个
氨基酸组成具有高度保守结构域，可以和特异 ＤＮＡ
结合［４］，因此，ＭＡＤＳ－ｂｏｘ结构域具有ＤＮＡ结合和蛋
白质二聚化的功能［５］。
ＳＥＰ 类基因属于Ｅ类基因，在拟南芥中已研究得
比较清楚。用ＲＡＣＥ方法从蝴蝶兰花葶和春兰中克
隆并己经证明ＳＥＰ 基因参与花器官发育和植物开花
的调控［８］。而从莲瓣兰大雪素中还没有研究过，本研
究结果显示，该序列还与其他植物上克隆出来的
ＳＥＰ１基因有很高的同源性［９］。在表达模式上，ＳＥＰ１
在四轮中花器官中都表达，这与高等真双子植物中分
离出来的ＳＥＰ１不一致，这也许与兰科比较复杂的花
器官结构有关系，将为后续的研究提供基础，并且了解
ＳＥＰ１在莲瓣兰大雪素中的调控。
　　虽然对花发育相关基因的研究已经有几十年，但
是对于ＳＥＰ 基因功能的研究仍然存在着很多问题，
在兰花上的研究更少见，并且兰花ＳＥＰ１基因的克隆
以及ＳＥＰ１与开花相关基因、蛋白的作用关系还有待
进一步研究，另外，ＳＥＰ１基因可以诱导开花，但其分
子机制和在莲瓣兰花中的调控机制还有待研究。
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