全 文 ：收稿日期:2011 － 09 － 18
基金项目:国家科技支撑项目(项目编号:2011 BAD 17 B 05) ;西北和青
藏地区优质牧草丰产栽培及草畜耦合技术集成与产业化
示范。
作者简介:杨金贵(1982 －) ，男，安徽安庆人;在读硕士，研究方向:牧草
遗传育种;E-mail:94361244@ 163． com。
通讯作者:米福贵，教授;E-mail:mfguinm@ 163． com。
中间偃麦草生长锥分化过程的观察
杨金贵， 米福贵， 闫利军， 杨 慧
(内蒙古农业大学生态环境学院， 呼和浩特 010019)
摘要:观察了中间偃麦草生长锥分化和发育的过程，结果表明:中间偃麦草生长锥分化过程分为 8 个时期:初生期、伸长
期、结节期、小穗突起期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成期和抽穗始期。中间偃麦草生长锥的分化具有很强的规
律性:在整个穗上，中上部的小穗最先发育，然后逐渐向上、下发育，基部的小穗最后发育;在每一小穗上，基部的小花最
先发育，然后由基部向上逐渐发育。
关键词: 中间偃麦草;生长锥分化;幼穗分化
中图分类号: S 543 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2012)02-0013-05
Observation on Growing Tip Differentiation of Elytrigia intermedia
YANG Jin-gui，MI Fu-gui，YAN Li-jun，YANG Hui
(College of Ecological and Environmental Science，Inner Mongolia
Agricultural University，Hohhot 010019，China)
Abstract:This study reported stem tip growing-tip differentiation and development of Elytrigia intermedia．
Results indicated that the stem tip growing-tip differentiation of Elytrigia intermedia was a consecutive process
divided into eight stages:vegetative stage，elongation stage，single ridge stage，spikelet protuberances stage，
glume protuberances stage，floret differentiation stage，gynoecium and stamen initiation and heading stages． The
growing-tip differentiation of Elytrigia intermedia had very obvious regularity:On the whole spike，the middle
and upper parts of the spikelet developed first and then followed，in turn，both top and base． The base spikelet
developed last． On the single spikelet，the base part of the floret developed first，and then base up gradually．
Key words: Elytrigia intermedia;growing tip differentiation;young spike differentiation
中间偃麦草(Elytrigia intermedia，2 n = 6 x = 42)又
名天蓝冰草，原产于东欧，是一种多年生野生草本植
物，具有匍匐地下茎和发达的根系，再生能力好，适应
性强，耐寒抗旱，耐盐碱，能在轻度盐化土壤上生长。
我国于 20 世纪 80 年代引进种植，现在世界多国都有
分布［1 ～ 3］。中间偃麦草含有较高的蛋白质，是一种优
良的牧草，且具有抗锈病、黑穗病、叶枯病、白粉病等多
种抗病基因，是小麦改良育种的重要近缘种亲本材料，
在小麦遗传改良中具有重要利用价值［4 ～ 6］。近年来，
国内外学者对中间偃麦草虽有一定的研究，但未见对
其生长锥分化过程进行研究的相关报道。中间偃麦草
生长锥的分化和发育在其生长过程中具有重要意义，
生长锥的分化会影响穗长、每穗小穗数、每穗小花数和
结实率等，从而影响种子的产量［7］。本试验通过对中
间偃麦草生长锥分化过程的研究，为中间偃麦草的繁
殖与育种提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材 料
材料为中间偃麦草(Elytrigia intermedia) ，2007 年
种植在中国农业科学院草原研究所示范基地。该试验
地位于呼和浩特市西南约 40 km的土默特左旗沙尔沁
乡，地理坐标为东经 111°45，北纬 40°36;属于半干旱
大陆性气候，海拔 1 065 m，年平均气温 5． 6 ℃，年均降
水量 400 mm左右，无霜期 130 ～ 140 d;土壤为砂壤土，
肥力中等，pH值 7． 0 ～ 7． 5，具备灌溉条件。
1． 2 方 法
试验从 2010 年 4 月底中间偃麦草返青后开始，至
7 月中旬抽穗期结束，每隔 2 ～ 3 d取样 1 次，取样时间
为 08:00 ～ 10:00，每次随机取 20 个分蘖，带回实验室
洗净，用解剖针剥开，在 0lympus解剖镜下观察生长锥
的分化过程，并进行显微照相。
·31·
研究报告 杨金贵 等:中间偃麦草生长锥分化过程的观察
1 初生期 100 ×;2 伸长期 100 ×;3，4 结节期 100 ×，100 ×;5，6 小穗突起期 80 ×，80 ×;7，8 颖片突起期 80 ×，70 ×;9，10 小花突起期 80 ×，70 ×;
11 ～ 13雌雄蕊突起的分化 80 ×，75 ×，80 ×;14 ～ 17 发育中的雌雄蕊 150 ×，70 ×，70 ×，100 ×。
图 1 中间偃麦草生长锥分化过程
2 结果与分析
2． 1 生长锥分化时期
中间偃麦草生长锥分化是一个连续变化的过程，
根据变化过程中生长锥的形态、特征，按照库别尔曼的
划分原则［8］，将中间偃麦草生长锥分化过程分为初生
期、伸长期、结节期、小穗突起期、颖片突起期、小花突
起期、雌雄蕊形成期和抽穗始期 8 个时期。
2． 1． 1 初生期
生长锥呈圆锥形突起，此时生长锥的外围包被着
叶原基(图 1-1)。
2． 1． 2 伸长期
生长锥开始伸长，长度大于宽度，逐渐从叶原基中
伸出。生长锥伸长既是幼穗分化的开始，也是生殖生
长的开始(图 1-2)。
2． 1． 3 结节期
生长锥进一步伸长，并从生长锥基部开始分化形
成环状突起，即为苞叶原基，此过程由下向上发生。每
节一个苞叶原基，此时分化的苞叶原基数目越多，将来
分化的小穗数目也越多(图 1-3 和图 1-4)。
2． 1． 4 小穗突起期
当生长锥伸长到一定长度时，在苞叶原基突起的
腋部形成棱状突起(小穗突起) ，交互排列在两侧。小
穗突起正面观为近椭圆形，明显比苞叶原基突起厚，且
逐渐增大，同时基部的苞叶原基逐渐退化。小穗突起
首先发生在生长锥中部，然后向上下逐渐分化。这是
影响每穗小花数的关键时期(图 1-5 和图 1-6)。
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第 31 卷 第 2 期 2012 年 2 月 种 子 (Seed) Vol． 31 No． 2 Feb． 2012
2． 1． 5 颖片突起期
小穗突起进一步生长分化形成二次生长锥，继而
生长锥进行伸长生长，分化出一系列片状突起，最基部
的两个突起为颖片突起，其它为外稃突起。此过程由
小穗基部向上发生(图 1-7 和图 1-8)。
2． 1． 6 小花突起期
小穗被 2 个颖片包被，沿小穗轴分化出小花原基。
同时外稃突起分化形成外稃，随后外稃长度大于颖片
长度，小穗上各小花的分化顺序是从基部向顶部依次
发育。此时生长锥的顶端不再分化出苞叶原基突起，
而分化成 1 个小穗原基，继而分化成小穗。此时期是
影响小花是否可育的关键时期(图 1-9 和图 1-10)。
2． 1． 7 雌雄蕊形成期
最早发育的小花中最先形成 3 个雄蕊突起和 1 个
雌蕊突起。3 个雄蕊突起逐渐发育形成四棱形的药
隔，最终发育成 3 个花药。雌蕊突起最初为半球形，继
而在顶端靠下的部位形成一个环状突起，并不断向上
生长，形成柱头原基。柱头原基进一步伸长，形成许多
乳头状突起，最终发育成两个羽状柱头。在柱头发育
的同时，下部的子房也逐渐发育成熟(图 1-11 ～ 17)。
2． 1． 8 抽穗始期
小穗分化结束，开始抽穗。
2． 2 生长锥分化发育规律
从观察结果看，中间偃麦草整体生长锥分化速度
有快有慢，植株拔节的同时仍有分蘖进行，导致植株抽
穗不整齐，但每一分蘖上的生长锥分化具有很强的规
律性:在整个穗上，中上部的小穗最先发育，然后逐渐
向上、向下分化，基部的小穗发育最慢;每一小穗的发
育过程为:基部的小花最先发育，然后由基部向上逐渐
发育。已有研究表明，冰草(Agropyron cristatum)、诺丹
冰草(Agropyron desertorumcv． Nordan)幼穗的发育具有
类似的规律［7，9］。
2． 3 生长锥分化时期与物候期的关系
中间偃麦草从 4 月底开始返青，继而生长锥开始
生长，生长锥分化各时期与物候期的关系，见表 1。
3 讨 论
3． 1 生长锥分化时期的划分
目前对禾本科植物生长锥分化时期的划分尚无统
一的标准。贺晓等［9，10］观察了诺丹冰草和老芒麦的花
序分化过程，将其分为 5 个时期:单棱期、双棱期、小穗
分化期、小花分化期和雌蕊分化期。刘露等［11］对草地
早熟禾幼穗分化过程进行了研究，也将其划分为 5 个
时期:第一苞原基分化期，一次枝梗原基分化期，二、三
次枝梗原基分化期，小穗及颖花原基分化期和雌雄蕊
形成期。毛培胜等［12］将老芒麦(Elymus sibiricus L．)
幼穗分化的过程划分为初生期、伸长期、结节期、二棱
期、小穗突起期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成
期共 8 个时期。章崇玲等［13］在对南京自然温光条件
对多年生黑麦草(Lolium multiflorum Lam．)幼穗分化
的影响研究中，将多花黑麦草幼穗分化过程分为 8 个
时期:伸长期、单棱期、二棱期、护颖原基分化期、小花
原基分化期、雌雄蕊原基分化期、药隔分化期和抽穗
期。云锦凤等［7］对冰草(Agropyron cristatum)生长锥分
化进行了研究，将其划分为初生期、伸长期、结节期、小
穗突起期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成期和
抽穗始期共 8 个时期。中间偃麦草属于穗状花序，其
特征和生长锥分化过程更接近于冰草，故按冰草划分
原则划分。
表 1 中间偃麦草生长锥分化时期与物候期的关系
生长锥
分化时期
生长锥特征 物候期
初生期 生长锥呈圆锥形突起，外围包被着叶原基 返青期
伸长期 生长锥开始伸长，逐渐从叶原基中伸出 返青期
结节期 生长锥基部由下向上分化形成环状突起 分蘖期
小穗突起期 苞叶原基突起的腋部产生小穗突起 分蘖期
颖片突起期 小穗基部出现颖片突起 拔节期
小花突起期 小穗中出现小花突起 拔节期
雌雄蕊形成期 小花中出现雌雄蕊突起 孕穗期
抽穗始期 小穗分化结束，开始抽穗 抽穗期
3． 2 影响生长锥分化的因素
生长锥分化除了受到自身的遗传特性影响外，还
与外界的温度、光照、施肥等环境因素密切相关。已有
研究表明:高温能促进生长锥的分化，缩短生长锥发育
的时间，从而形成的穗较短，导致小穗数和小花数会明
显减少［14］。
对于小麦而言，短日照延迟生长锥的分化，长日照
加速生长锥的分化。光周期效应主要是诱导小穗原基
的分化，从伸长期到小穗突起期，日照长短对生长锥分
化的影响最为明显［15］。章崇玲等［13］认为，温光条件
对多年生黑麦草幼穗分化进程的影响，主要表现在单
棱期至雌雄蕊原基分化阶段，单棱期至二棱期需要低
温的诱导，二棱期以后，高温长日照能够加速幼穗分化
的进程，延长小花分化期至抽穗期的光照时间，有利于
提高黑麦草种子粒数和产量。大多数禾草需要长日照
才能开花，如无芒雀麦需要长日照才能形成小花
原基［16］。
刘克礼等［17］研究表明:春小麦(Triticum aestivum
·51·
研究报告 杨金贵 等:中间偃麦草生长锥分化过程的观察
Linn．)随着施肥量的增加，幼穗分化推迟，分化持续天
数延长;不同施肥处理对生长锥分化的影响不同，氮、
磷、钾肥合理配施对促进穗分化的效应明显，高施磷量
处理可以延长春小麦的雌雄蕊形成期，从而提高了小
花结实率，增加穗粒数;施用适量的氮肥，可延长主穗
分化的时间，增加小穗数、小花数和穗粒数。另外，用
植物生长调节剂 EL 500 对多年生黑麦草幼穗分化的
二棱期进行处理，可以明显提高种子的产量［12］。
温度对中间偃麦草生长锥分化的影响主要表现在
伸长期、结节期、小穗突起期、颖片突起期和小花突起
期。伸长期至结节期是中间偃麦草能否分化完全的转
折点，也是中间偃麦草春化阶段能否完成的重要标志，
能进入结节期的分蘖均能形成有效分蘖。关于光照、
施肥等因素对中间偃麦草生长锥分化的影响，有待进
一步研究。
3． 3 生长锥分化各时期对种子产量的影响
生长锥分化对穗部性状和种子产量有显著影响，
对于禾本科牧草来说，穗长、每穗小穗数、每穗小花数
和结实率均是影响每穗种子产量的重要因素。Raha-
man等［18］认为，决定小穗数目的主要因素既不是生长
锥分化时期的长短，也不是穗分化时期的长短，而是生
长锥长度与小穗分化速率。章崇玲等［19］认为，多花黑
麦草幼穗分化的时间越长，形成的穗越长，每穗种子数
越多。单棱期至护颖分化期对穗部性状影响最大，此
间加强水肥管理能提高种子的产量;程士斌等［20］认
为，加快春小麦伸长期和单棱期的分化速度，缩短这两
个时期的时间，延长二棱期的时间可以有效地提高小
麦小穗数。马翎健［15］通过对小麦幼穗分化过程的研
究认为，单棱期至顶部小穗形成阶段是决定小花数、小
穗数的关键时期，小麦的穗粒数由分化出的小穗数、小
花数以及小花的可育性共同决定。在幼穗分化过程
中，单棱期至小花分化期是影响小穗数的关键时期，小
花分化期至四分体期是影响小花数的关键时期，药隔
期至四分体时期是影响小花可育性的关键时期。
中间偃麦草生长锥分化各时期对种子产量有着显
著的影响，结节期的分化结果直接决定了小穗的数量，
此期形成的环状突起越多，将来形成的每穗小穗数也
越多。小穗突起期的分化结果决定了每穗小花的数
量，小花突起期的分化结果影响小花的可育性。幼穗
分化时期越长，种子产量越高。
4 结 论
4． 1 中间偃麦草生长锥分化过程
中间偃麦草生长锥分化是一个持续的过程，可分
为以下 8 个时期:初生期、伸长期、结节期、小穗突起
期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成期和抽穗
始期。
4． 2 中间偃麦草生长锥分化时期与物候期的关系
中间偃麦草生长锥初生期、伸长期的分化发生在
返青期，结节期、小穗突起期的分化发生在分蘖期，颖
片突起期、小花突起期的分化发生在拔节期，雌雄蕊的
形成发生在孕穗期，生长锥分化至抽穗始期小穗分化
结束，即进入抽穗期。
4． 3 中间偃麦草生长锥分化规律
中间偃麦草生长锥的分化具有很强的规律性:在
整个穗上，中上部的小穗最先发育，然后逐渐向上、向
下发育，基部的小穗最后发育;在每一小穗上，基部的
小花最先发育，然后由基部向上逐渐发育。
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而且随着铅浓度的增加，抗氧化活性逐渐降低。而新
春 23 号小麦在低浓度铅污染 50 mg /L时，幼苗的抗氧
化能力略增加，随着铅浓度的增加，其抗氧化活性开始
降低，且浓度越大，幼苗的抗氧化活性越低。另外，3
种小麦幼苗的抗氧化活性在不同浓度的汞污染下均降
低(见图 2)。总趋势为，随着汞浓度的增加，幼苗的抗
氧化能力逐渐降低。总之，受重金属污染后的种子，即
使能够萌芽，其幼苗的总抗氧化能力会降低，易导致机
体发生病变。在农业生产上会导致作物减产。
图 2 汞污染对萌芽后小麦种抗氧化能力的影响
3 小 结
通过重金属 Pb、Hg 污染对 3 种不同品种的小麦
种子萌发以及萌发后幼苗的抗氧化活性的研究，得出
如下结论。
(1)不同浓度的 Pb2 +污染对 3 种小麦种子的萌发
过程中的发芽势、发芽率、芽长以及幼苗的抗氧化活性
均表现出抑制作用，而且随着 Pb2 +浓度的增加，抑制
作用逐渐增强。
(2)Hg +污染对 3 种小麦种子的萌发的影响不完
全相同，不同浓度的 Hg +对农麦 3 号种子的发芽势、发
芽率以及芽长均表现出抑制作用，且抑制作用随 Hg +
浓度的增加而增强。而当 Hg +浓度小于 50 mg /L 时，
对农麦 2 号和新春 23 号种子的发芽势有刺激作用，对
发芽率和芽长影响不显著，Hg + 浓度大于 100 mg /L
时，农麦 2 号和新春 23 号种子的发芽势、发芽率和芽
长均受抑制，且浓度越大，抑制作用越强。3 种小麦幼
苗的抗氧化能力在不同浓度的汞污染下均降低，且随
着汞浓度的增加，幼苗的抗氧化能力逐渐降低。
(3)当 Hg +浓度达 300 mg /L，Pb2 +浓度达到 500
mg /L时，就会严重影响 3 种小麦种子的萌发情况，会
直接导致农作物缺苗、苗矮、长势弱，易发生病变而影
响作物产量。同时，不同品种小麦种子对汞的耐受能
力也不同。
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