全 文 ：遗 传 学 报 , 2 2 ( 3 ) : 2 1 7一 2 2 2 , l q 9 ,
减` 加 口` . . t i e a S i . i e a
小麦与长穗堰麦草 、中间堰麦草杂种及其
衍生后代的细胞遗传学研究
U L 小麦和堰麦草基因重组的遗传基础浅析
张学勇 董玉深 杨欣明
(中国农业科学院作物品种资源研究所 北京 1。。。 8 1 )
摘要 十倍体长穗恨麦草和六倍体中间堰麦草均含有一些基因促使部分同源的染色体之间发
生配对 ,这些基因分布于不同的染色体组中 ,并具很强的传递力 。 小麦与长穗堰麦草杂种回交
后代的部分植株在减数分裂后期出现多条染色体同时断裂现象 , 使不同染色体 通过断 口联结
形成新的易位成为可能 。 上述二因素可能是造成小麦和值麦草基因重组的主要原因之一 。
关键词 小麦 ,僵麦草 , 促进配对基因 ,染色体断裂 ,基因重组
远缘杂交与组培技术的结合使小麦和亲缘种属杂交成功的例子不断增加 , 而且两亲
的关系愈来愈远 。 但纵向地看 , 在抗病基因转移和育种上对小麦生产贡献最大的供体种
是 : 圆锥小麦 ( T r i t i c “ m t “ r g i j u 。 ) 和十 倍沐长穗 僵麦草 ( A g r o P y r o n e l o , g a : “ m , Z n 一
7 0 , ~ T h i
n o P y r “ m 户。 , ` i c u m ) , 其次是提莫非维小麦 ( T . , i m o 户人 e e , i ) 和黑麦 ( S e c a -
l。 。。 。 al ) 『9] 。 多年生种中 , 十倍体长穗惶麦草和六倍体中间惬麦草 ( T h . i解 。 , m o d iu , )
利用的最为成功 ,并且发现 自发的易位和代换是比较普遍的 『` , `。 , 。 国外从长穗僵麦草中成
功地转移了 s r Z; ( 3 D L ) 、 S r Z` ( 6 A L ) 、 S r Z, ( 7 D L , 7 A L ) 、 L r : 。、 L r Z; 、 c o c Z ( 6 D L , 6 A g S ) , 除
s 几 , 和 c m ` 2外 ,其它基因已在生产上发挥了作用 , 直到目前一些基因对病原菌仍保持很
强的抗性 91[ 。国内从小麦与长穗堰麦草杂种后代中育成 了小僵 4 号 、 5 号 、 6 号 、 植联 1 号 、
小僵 107 等小麦品种 。
法国的 C a u d e r o n[ 们 从小麦品种 V il m or in 和 中间僵麦草后代中得到了一个部分双
二倍体 T A F 。 , 以此为基础 , 欧洲和北美育成了不少抗病的附加系和代换系 , 其中 7 A g
附加系对小麦 B Y D v 有很强的抗性 , 辛志勇等 〔1] 以此为抗原 , 利用 5B 尸h 隐性突变体和
组培技术 , 育成了抗 B Y D v 的易位系 。研究表明中间僵麦草至少含有两个不同的抗 B Y D v
基因 9[] 。 w i en h u : 发现 7 A g ( 7 A ) 代换系对小麦叶锈病有很强的抗 性 。 W an g , R 一 C 利
用 , B 尸 h 隐性突变体得到了抗小麦条纹花叶病易位系 。 孙善澄等从小麦品种和中间 堰
麦草后代中选育出了不少小麦品种 。
因此 ,研究小麦与长穗堰麦草和中间僵麦草基因重组的遗传基础 ,对于其它许多外原
基因的导人将具有一定的参考价值 , 国内从小麦和这两个僵麦草杂种后代中得到的数十
个八倍体小堰麦 , 为堰麦草的遗传分析提供了方便 。
本文于 1 , 9 3 年 10 月 1 日收到
2 18遗 传 学 报 2 2卷
l材料和方法
十倍体长穗恨麦草和六倍体中间僵麦草及其与小麦杂交回交后代 。
八倍体小恨麦 :小僵 8 6、 小恨 7 40 3、 小恨 9 63、小恨 7 63 1、 小恨 78 4, 来源于小麦与长
穗僵麦草杂交回交后代 ;中 2 、 中 3 、 中 4 、 中 5 、 小堰 7 8 8 2 9 , 来源于小麦与中间僵麦草杂交
回交后代 。
部分双二倍体减数分裂观察 : 镜检选择减数分裂中期的花药 , 3 :l 固定液固定 2一 3
天 , 孚尔根染色镜检 。
普通小麦和八倍体小僵麦杂种 F : 的细胞学分析 : 将八倍体小恨麦与莱州 9 5 3 、 “ 大
粒 ” 等品系杂交 ,镜检 F : 染色体配对 , 证实八倍体小堰麦中有一个完整的僵麦草染色体
组 , 同时进一步验证促进配对基因作用的存在 。 观察部分小麦 x 长穗僵麦草 B C : 、 BC Z 植
株的减数分裂 。
2 结果
表 1 来源于小麦和长穗恨麦草 ( 2n = , 0) 杂种后代 5个八倍休小僵
麦的花粉母细胞中期染色体配对分析
T a b l e 1 C h r o m o s o m e p a i r i n g a n a l y s i s i n t h e f i v e p a r t i a l a m p h i p l o i d*
d e r i v e d f r o m p r o g e n y o f T
. ` e s r i , “ 邢 x T几. P o 月 r f c . 邢
2 6 11十 I I V
2 6 11 十 111 1 + 1 1
2 5 1 1十 I I V
2 5 1 1十 2 111
2 5 11十 I I V 十 2 1
2 5 1 1十 1 111 + 3 1
2 4 1 1 + Z I V
2 4 11十 I I V + 4 1
2 4 11 十 11 11十 I I V 十 11
24 11 + 2 111 + 2 1
2 2 11 + 3 I V
2 3 11十 I I V 十 I V I
2 3 11 + Z I V + 2 1
2 3 11 十 11 11十 I I V + 3 1
2 3 11 + 2 111 十 斗I
2 2 11 + I I V 十 8 1
2 1 11 十 2 11 1 + I I V 十 4 1
2 0 11 十 11 11十 I I V 十 9 1
1 9 11 十 3 1 11 + l l V + 5 1
l 0
l
0
1
3
l
2
4
染色体配对构型 细胞数及比例
C h r o
.
P a i r i n g e o n f
.
C e l l N o
.
a n d r a t e
74 3 0 7 6 3 1 7 8 4 6 93 6 8
无多价体 2 81 1 3 弓 5 0% 2 7 6 2 . 5% 3 0 5 5 . 9% l 7 4。一【9 26 . 5%N o m u l t i- 2 7 11十 2 1 6 9 6 7 0v a l e n t s 2 6 11 + 4 1 2 4 2 8 0
2 6 11十 I I V 2 7 \ 5 0% l 0 3 7 . , % 2 0 、 …` …`:)7 3 . 5%有多价体 2 6 1 1 1 111 1 1 6 l 马 …}/…, 9 . , %…:…W i t h m u l t i - 2 5 11 I I 0 0 { :…v a l e n t s 25 1 1 2 11 1 0 0 :…2 5 11 I I 2 1 4 3 2 125 11 1 111 3 1 0 {…4 4 . 1% 31 2 2 U } l24 11 I I 4 1 0 , 11 I 2 l 0 ; 02 4 1 1 2 111 + 2 1 0 0 l 02 2 1 1 O { 0
11 I 0 0 0 0
1 0 0 O 0
1 l 0 0 0 了
2 1 0 0 一
2 2 11 + I I V 十 8 1 0 0
)…2 1 11 十 2 111 + I I V 十 4 1 0 02 0 11 十 11 11十 I I V 十 9 1 0 01 9 11 十 3 11 1 + l l V + 5 1 0 0
/ 0 /
观察细胞总数 8 6 6 4 6 8 7 9 3 4
T o t a l e e l l N o
.
张学勇等 : 小麦与长穗僵麦草 、 中间堰麦草杂种及其衍生后代的细胞遗传学研究
3期 1 1.小麦和恨麦草基因重组的遗传基础浅析 29 1
2
.
1来目普通小麦和长穗堰麦草杂交后代 5个八倍体小堰麦的减数分裂 分 析 固 定
5个八倍体小恨麦的减数分裂中期花药 , 孚尔根染色后压片统计染色体配对构型 , 结果整
理于表 1 。 数据清楚地表明 ,在八倍体小僵麦的堰麦草染色体组中存在促使部分同源染色
体配对的基因 ,因为在小麦品种中 , 含有多价体细胞的频率是很低的 (图版 I , 1 ) 。
.2 2 来自普通小麦和中间堰麦草杂交后代 5 个八倍体小僵麦的减数分裂分 析 体 细
胞染色体观察表明 , 中 1 处于不稳定状态 , 大部分植株体细胞染色体数仍在 2n 一 49 左
右 , 而中 2 、 中 3 、 中 4 、 中 5 是基本稳定的 , 观察这 4 个较稳定的八倍体小堰麦减数分裂
发现 ,在它们的恨麦草染色体组中 , 同样存在促使部分同源染色体配对的基因 , 其中以中
2 含有多价体细胞频率最高 ,为 61 . 。务 ;而中 3 、 中 4 、 中 5 分别为 47 . 6多 、 26 . 7外和 23 . 8汤
(表 2 、表 3 ; 图版 I , 2 ) 。
表 2 部分双二倍体中 2 花粉母细胞中期 I 染色体配对分析 (加 ~ , 4 )
T a b l e 2 c h r o m o s o m e p a i r i n g b e h a v i o u r i n p a r t i a 一 a m p h i p l o i d Z h o n g 2 d e r i v e d
f r o m T
.
a e 了 t i夕 u杭 X T h . f” r亡 r份 亡 d i“ 功
染色休配对构型
C h r o m o s o m e P a r i
v
i n g e o n f
.
细胞 数及 比例
C e l l N
o . a n d r a t e
%0
l
``J. I门jl,口,
无多价体
N o 口 u l t i v a l e n t s
2 4 11 十 6 1
2 5 11 + 嘴l
2 6 11 + 2 1
有多价休
W i
r h m u l t i v a l e n t s
2 5 11十 1 111 十 11
2 4 11 十 I V + 11
2 4 11 + I I V 十 2 1
2 4 11 + 1 111 + 3 1
2 4 11 十 2 1 11
2 3 11十 1 111 十 I I V + 1 1
2 3 11十 2 111 十 2 1
2 3 11 + l l V + 4 1
2 3 11 十 11 11十 5 1
2 3 11 十 1 111 + I IV + 1 1
2 2 11 + 2 111 + I I V
2 2 11 + 11 11 + I I V + 3 1
2 2 11 + I V 十 5 1
2 2 1 1 + 1 111 十 I I V
2…
…6 1一
1
2
.
3 八倍体小恨麦和普通小麦杂种 F , 的染色体配对分析 将小恨 “ 、小堰 69 3 、 小僵
76 3 1
、 小堰 7 8 4 、 小僵 7 8 8 2 9及 中 4 与普通小麦品种莱州 9 53 和 “ 大粒 ” 品系杂交 , 观察杂
种 F ; 的染色体配对 , 结果整理于表 4 。 杂种 F : 花粉母细胞中出现大量多价体 , 最多时
一个细胞中可同时形成 4一 , 个 , 一定数量的花粉母细胞中不配对的染色体数少于 7 条 .
表明僵麦草染色体和小麦染色体之间发生了联会和配对 (图版 I , 3 ) 。 造成这种现象的原因
可能有 : ( l) 染色体之间发生了大量易位 ; ( 2 ) 僵麦草染色体上携带促使部分同源染色
体配对的基因 。
2
.
4 小麦 x 长穗堰麦草 1 个 B C Z 群体部分植株的染色体配对 分 析 对 l 个 C s/ T .h
P o川 ic 二 m / / 豫麦 7号 / 3 / C A 8 6 9 5 群体部分个体进行细胞学分 析 , 发现促使部分同源染
2 2 0 遗 传 学 报 2 2 卷
色体之间配对基因的作用非常明显 , 所有被观察植株花粉母细胞中都有一定数量的多价
体 ,但多价体数 目和含多价体细胞的比例在株间存在明显差异 (图版 I , 4 ; 表 , )。
表
T a b l e 3
3 中 3、 中 4、 中 ,三个八倍体小堰麦中期 I 花粉母细胞染色体配对分析
C h r o m o s o m e p a i r i n g b e h a v i o u r i n p a r t i o l a m p h i p l o i d s Z五o n g 3 , Z h o n g 4
a n d Z h o n g 5 d e r i v e d f r o rn T 一口r r i 口 u . X T 几. 1 ,弓才` r 仍口d i u 厉
%
J兮
.2
、
!!
肠ùb.7
2 6 1 1十 I I V
2 6 11 + 1 111
2 4 11 十 ZI V
2 4 11 十 1 111
2 4 11 + 2 11】
染色体配对构型 细胞数及 比例 C e l l N o . a n d r a t e
C h r o m o s o m e P a i r i n g c o n f
.
中 3 2 五o n g 3 中 4 Z h o n g 4 中 5 Z h o n g s
无多价体 2 81 1
:{
, 2一% l 1 23
N o m u l t i v a l e n t s 2 7 11十 2 1 0 2
有多价休 2 6 1 I 5 、 3 2 6 . 7% 2 2 3 . 8%
W i
t h m u l t i v a l e n t s 2 6 11 + 11 11十 11 1
}
0 l
2 4 11十 Z I V
)!
`” “ l 1
2 11 1 111十 I IV 十 1 1 0 0
1 111十 2 1 0 0
观察细胞 总数 2 l 1 5 2 9
T o t a l c e l l N o
.
表
T a b l e 4
4 部分双二倍体 一八倍体小堰麦与普通小麦杂种 F , 代的染色体配对分析
C h r o m o s o m e P a i r i n g a n a l y s i s i n F
I
h y b r i d s o f T
.
a 亡 , r i口 u 邢 火 P a r t i a l a m P h i P I O i d `
组 合
C o m b i n a t i o n s
染色休配对平均构型
A v e r a g e e h r o m o s o m e p a i r i n g e o o f
观 察
细胞数
C e l l N o
.
细胞 数
N
O .
比例
R a 汇e s
%
多价体细胞百分率
(% )
% o f c e l l , w i t h
m u l t i v a l e n t
s
莱州 9 5 3丫小腹 7 6 3 1
L Z 9 5 3 火 X Y 7 6 3 1
19
。
0 7 11 十 0 . 6 8 11 1十 0 . 23 IV 十 7 . 弓9 1
1 0 4 l 9 1 8
.
3 6 3
。 多
莱州 9 5 3火小愿 6 9 3
L Z 9 5 3 火 X Y 6 9 3
莱州 95 3火小惬 6 8
L Z 9 5 3 义 X Y 6 8
( 1 3一 2 1 ) ( 0一 5 ) ( o一 2 ) ( 3一 1 4 )
1 9
.
4 3 11 + 0
.
2 3 111 + 0
.
5 l l V + 7
。
4 0 1
( 1 5一 2 1 ) ( 0一 2 ) ( 0一 2 ) ( 6一 1 2 )
1 6
。
4 1 11十 2 . 1 4 111 十 0 . S I V 十 7 . 8 1
( 1 5一 1 9 ) ( l一 5 ) ( 0一 2 ) ( 4一 1 2 )
莱州 9 5 3义小僵 7 8 4
L Z 9 5 3 丫 X Y 7 84
1 9
.
5 6 11十
十
0
.
2 0 111 + 0
.
4 4 I V + 0
.
0 5 V
7
。
2 碍I
小僵 7 8 8 2 9 X 大粒
X Y 7 8 8 2 9 又 D L
莱州 9 5 3义中 4
t Z 9 5 3 X Z h 4
( 17一 2 1 ) ( o一 1 ) ( o一 1 ) ( 0一 1 ) ( ,一 1 0 )
2 0 11 + 0
.
5 111
一卜 0 . 0 5 I V 十 7 . 3 2 1
( 18一 2 ) ( 0一 3 ) ( o一 l ) ( 6一 1 0 )
1 9
.
1 5 11十 0 . 2 3 111十 0 . 4 6 I V 十 8 . 15 1
( 18一 2 1 ) ( 0一 l ) ( 0一 2 ) ( 6一 13 )
…一……上…二-…一…一…只…止
}
’ 3
1
’
l
” ’ `
}
` 6”
张学勇等 : 小麦与长穗很麦草 、 中间僵麦草杂种及其衍生后代的细胞遗传学研究
3 期 l L 小麦和僵麦草基因重组的遗传基础浅析 2 21
表 , 1 个 B C . 单株回交二代 ( B C : )群体部分植株的细胞学分析
T a b l e 5 c h r o m o s o m e p a i r i n g a n a l y s i s o f i n d i v i d u a l s i n a B C
: P o p u l a t i o n
d e r i v e d f r o in o n e B C
I
i n d i
v
i d u a l
单株编号 }
I n d i v i d u a l }里坐兰{
体细胞染色体数
C h r o m o s o m e
n u m b e r
染色体配对构型 含多价体细胞%
C h r o m o s o m e P
a
i
r
i n g c o n f i g u r a t i o n s
观察细胞数
O b s e
r v e d
P e
r e e n t o f
e e l l s
e e l l s w i仁h
m u l t i
v a l e n t s
14
.
7 4 11十 2 . 2 01 11十 0 . 0 3 I V 十 0 . 0 3 V I + 9 . 7 4 1
( 12一 17 ) ( l一 4 ) ( 0一 l ) ( 0一 1 ) ( 7一 15 )
18
.
1 5 11十 0 . 3 2 111 + 0 . 2 4 IV 十 9 . 6 8 1
( 14一 2 0 ) ( 0一 2 ) ( 0一 2 ) ( 6一 1 6 )
13
.
9 2 11 + 1
.
0 11 1+ 0
.
2 I V 十 0 . 0 4 V 十 1 0 . 9 2 1
( 1 1一 1 6 ) ( o一 2 ) ( 0一 1 ) ( 0一 l ) ( 7一 15 )
15
.
0 8 11+ 0
.
9 1 111+ 0
.
14 IV + 0
.
0 4V + 0
.
0 1 V I + 1 1
.
2 4 1
( 10一 1 9 ) ( 0一 3 ) ( 0一 1 ) ( 0一 1 ) ( 0一 1 ) ( 6一 17 )
小麦与长穗僵麦草杂种回交后代的部分植株在减数分裂后期出现多条染色体同时断
裂现象 (图版 1 , 5 、 6 ) , 大量断裂染色体的存在使不同染色体通过断 口联结形成新的易位
成为可能 。
3 讨论
八倍体小僵麦细胞学分析表明 , 尽管这些材料育成已 10 多年了 , 几乎每年都 自交保
存 , 按一般规律 , 它们应处于高度重合状态 (基因和染色体结构 ) , 但在它的花粉母细胞
中仍发现大量多价体 , 按含有多价体的频率排列依 次 为 : 小 堰 6 8 ( 7 3 . 5务 ) , 小 僵 6 9 3
( 5 9
.
5多 ) 、 小堰 7 4 3 0 ( 5 0外 ) 、 小僵 7 8 4 ( 4 4 . 1并 ) 、 小僵 7 6 3 1 ( 3 7 . 5并 ) , 表明在 八 倍 体
小恨麦的僵麦草染色体组中可能存在促使部分同源染色体配对基因 , 因为在小麦品种中 ,
含有多价体细胞的频率是很低的 ;而在小麦背景下 , 单条的僵麦草染色体很难与其部分同
源的小麦染色体配对 7[, ,习。 细胞遗传及生化分析表明 , 7 6 31 和 69 3 为同一基本类型 , 7 84
为另一基本类型 ,而 68 和 7 4 3 0 为中间类型 〔3J , 因此可以初步肯定 , 在长穗堰麦草的两个
基本染色体组中都携带有促使部分同源染色体配对的基因 ; 这些基因的作用可能有一定
的累加性 , 因为在 5 个八倍体中 , 小僵 “ 的多价体频率是最高的 。 比较表 1和表 4 的结
果 , 可以看 出这些基因是显性的 ,有很强的传递力。 它们的作用在小麦与长穗堰麦草杂种
F l 中表现非常强烈 〔2」。 长穗堰麦草带有促使部分同源染色体配对基因这一结论也比较圆
满地解释了表 , 中的多价体现象 , 因为无论怎样假定长穗僵麦草的染色体组型公式 , 也很
难仅以同源染色体之间的正常配对来解释 B C Z 中大量多价体的出现及株间多价体 频 率
的明显差异 。
同样 ,这一基因体系在中间僵麦草 中也发挥作用 ,造成其与小麦的杂种 F : 单价体数
比预期的要少 ;在中 2 中作用最强 , 而在中 3 、 中 4 、 中 5 及小僵 7 8 8 2 9 中作用相对较弱 。
长穗僵麦草和中间僵麦草促使部分同源染色体配对基因作用的存在和发现 , 使人们
利用这些基因向小麦导人恨麦草优 良基因成为可能 , 同时僵麦草染色体对其部分同源的
小麦染色体良好的补偿能力为优 良易位系的育成奠定了基础 。
2 2 2遗 传 学 报 2 2卷
参 考 文 献
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,山
3
56
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O矛0
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111
.
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R e e e i
v e
d O c r o b e
r . 19 9 3
2 2 2遗 传 学 报 2 2卷
参 考 文 献
辛志勇等 , 1 99 1。 中国科学 ( B 辑 ) , ( l ) : 3 6一 4 2
张学勇等 , l , , 3。 遗传学报 , 2 0 ( 5 ) : 4 3 9一呜4 7
张学勇等 , 1 9 9 4。 遗传学报 , 2 1( 4 ) : 28 7一 29 6
C a u d e r o n Y
. 19 7 9
.
P r o e
.
C o n f
.
B r o a d i n g G e n e r
.
B a s e C r o p s
,
w
a g e n i n g e n
.
1 97 8
.
W
a g e n i n g e n
.
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1 8 6
F r i b e B 考 r a l , 1 9 9 3
.
T h e o r
.
A P P I
.
G e n e t
. ,
8 6 : 14 1一 4 9
J i a n g J ` r a l
,
19 9 3
.
T h e o r
.
A p p l
.
G e n e t 二 8 6 : 4 1一4 8
J o h n s o n R
,
1 9 6 6
.
C a n
.
J
.
G e n e t
.
C y t o l
. , 8 : 2 7 9一 2 9 2
K i m N 一S 君 r a l , 1 99 3
.
T h e o r
.
A P P I
.
G e n e r
. ,
85
:
5 6 1一 5 6 7
M e l n t o s h R A
, 1 99 3
.
P r o e
.
1 5 t h I n t
.
B o t a n y S y m P
.
( i n J a p a n )
,
3 2 0一 3 3 2
W h
e l a n E D P ` x a l , 1 9 8 8
.
G e n o m e
,
30
: 2 8 9一 2 9 2
Z h a n g X u e v o n g 。 , a l , 1 9 92 . T h e o r . A p p l . G e n e t . , 8 3: 7 0 7 一 7一4
,山
3
56
,
.
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