全 文 ：园艺与种苗，Horticulture & Seed2016（7）：13-18 doi：10.16530/j.cnki.cn21-1574/s.2016.7.005
王萌 1，李国锐 2
（1.四川幼儿师范高等专科学校，四川江油 621701；
2.四川省绵阳中学，四川绵阳 62100）
摘 要：考察了四川鼠尾草属26种4变种1变型的数量性状和质量性状。结果表明，进
化过程中，由于适应不同生活环境造成了鼠尾草属植物丰富的形态学特征。通过比较分析
这些差异，得出各亚属物种具有一些相似的形态学特征，并总结了对分类有重要价值的形
态指标。另对不同产地中药丹参来源植物的形态特征进行比较，为充分利用该属药用植物
资源提供参考依据。
关键词：丹参；鼠尾草属；形态特征
中图分类号：S853 文献标识码：A 文章编号：2095-0896（2016）07-013-06
WANGMeng et al.( Sichuan Preschool Educators College, Jiangyou, Sichuan 621701)
Abstract Some quantitative characters among the 26 species, 4 variations, 1 forma of Salvia L. in Sichuan
were researched. The results were as follows: because of the evolution and environmental variation, there were
distinct morphological variations in Salvia L.; according to the comparison, there were similar morphological
characters in the same subgenus; and there were some morphological characters with important worthiness for
systems analysis. And morphological characters among S. miltiorrhiza from different place were compared for
the purposes to offer reference for making full with the medicinal resource.
Keywords S. miltiorrhiza Bunge; Salvia L.; Morphological character
鼠尾草属（Salvia Linn）是唇形科（Lamiacea）鼠
尾草族（Salvieae）中最大的一个属，我国约有 78 种
24变种 8变型，主要分布于四川、山东、河北、河南、
江苏、云南、安徽、山西、陕西、江西以及湖南等地[1]，
其中，四川有 35种 10变种 3变型[2]。我国鼠尾草属
植物中有药用价值的 30余种（含变种、变型），其中
丹参（S. miltiorrhiza Bunge）是历版《中华人民共和
国药典》收载的中药丹参的唯一来源，具有祛瘀止
痛、活血通经、清心除烦的功效，是一种治疗心血管
系统疾病的常用中药[3]，在民间应用和地方入药中，
同属多种植物的根均作丹参用[4]。在形态学方面，鼠
尾草属“丁”字形构造的杠杆雄蕊是区别于其他唇形
科植物的最典型特征。根据雄蕊的药隔是否弯曲，两
端药室的可育性和药隔下臂是否联合，将我国鼠尾
草属植物分为 3 个亚属：弧隔鼠尾草亚属（Subg.
Salvia）、荔枝草亚属（Subg. Sclarea）和鼠尾草亚属
（Subg. Allagospadonopsis）；另外，将国外引进的供观
赏花卉品种归为美洲鼠尾草亚属（Subg. Jungia）。由
于我国鼠尾草属植物种类多、分布广、变异大，其系
统分类、品种鉴定及资源利用一直十分混乱。该研究
在同地种植条件下，结合标本资料调查，较系统地对
四川鼠尾草属 26种 4变种 1变型植株的整体、根、
叶、花序等部位形态特征进行比较研究，分析各个分
类指标对该属物种分类的可靠程度，揭示其基本的
作者简介：王萌（1985-），女，四川乐山人，讲师，博士研究生，研究方向：药用植物种质资源利用。
收稿日期：2016-07-01
基金项目：四川省科技厅科技支撑项目（2014FZ0056）。
园艺与种苗 2016年
形态类型，为鼠尾草属系统分类及利用提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料
用于形态学比较研究的材料标本 26种 4变种
1变型，共 423份。植株材料种植于四川农业大学药
用植物园，腊叶标本的考证在四川大学标本馆(SI)和
中国科学院成都生物研究所(CDBI)。将每个物种的
标本份数、产地、标本凭证编号等列于表 1。
1.2 方法
测量供试标本的以下数量性状：株高、花序长、
叶柄长、叶片长、叶片宽、花萼长、花冠长等，计算各
性状的平均值和标准偏差；结合《中国植物志》和《四
川植物志》中有关鼠尾草属植物资料，对材料进行考
察后归类，总结该属植物以下质量性状：几年生、主
根明显与否、单叶或复叶、叶片被毛类型、花冠颜色、
花冠筒内毛环有无、花柱伸出花冠与否、花下药室能
否育、花药联合情况等，比较四川鼠尾草植物物种间
及药用价值不同物种间的形态差异。
2 结果与分析
2.1 不同物种形态特征比较
比较了鼠尾草属 26种 4变种 1变型的形态学
特征。将测量的 7个数量性状列于表 2，所考察的质
量性状列于表 3。
2.1.1 植株整体形态比较。根据表 2数据显示，鼠尾
草属植物在株高方面具有明显差异。考察的 26种 4
变种 1变型中，S. kiaoemetiemsis f. pubescens 比较
高大，其株高在 1 m以上；S. omeiana与 S. cynica
也相对较高，其株高在 80～100 cm；而 S. evansiana
与 S. yunnanensis相对矮小，其株高不足 15 cm；其
余物种的株高在 25～50 cm。在同种不同产地标本之
物种编号 种名（变种名）拉丁名 凭证标本采集地 凭证标本编号 标本份数 所属亚属
1 甘西鼠尾草S.przewalskii 四川木里 8083 29 弧隔鼠尾草亚属
2 甘西鼠尾草少毛变种S.przewalskiivar.g abrescens布拖 13747 6 弧隔鼠尾草亚属
3 栗色鼠尾草S.castanea 四川木里 6749 12 弧隔鼠尾草亚属
4 黄鼠狼花S.tricuspis 康定二道桥 115307 11 弧隔鼠尾草亚属
5 橙色鼠尾草S.aerea 四川会东县附近 5878 23 弧隔鼠尾草亚属
6 翅柄鼠尾草S.alatipetiolata 宝兴 3589 3 弧隔鼠尾草亚属
7 短唇鼠尾草S.brevilabra 康定 10424 5 弧隔鼠尾草亚属
8 多花鄂西鼠尾草S.maximowiczianavar.floribunds四川理县 12818 6 弧隔鼠尾草亚属
9 长花鼠尾草S.dolichantha 宝兴 38681 3 弧隔鼠尾草亚属
10 峨眉鼠尾草S.omeiana 峨眉山 17293 17 弧隔鼠尾草亚属
11 犬形鼠尾草S.cynica 天全 34834 29 弧隔鼠尾草亚属
12 林华鼠尾草S.hylocharis 康定 114326 9 弧隔鼠尾草亚属
13 毛地黄鼠尾草S.digitaloides 米易 442 3 弧隔鼠尾草亚属
14 雪山鼠尾草S.evansiana 泸定 31255 3 弧隔鼠尾草亚属
15 黄花鼠尾草S.flava 稻城 2425 6 弧隔鼠尾草亚属
16 柔毛荞麦地鼠尾草S.kiaoemetiemsisf.pub scens木里 472 3 弧隔鼠尾草亚属
17 鄂西鼠尾草S.maximowicziana 泸定 41842 3 弧隔鼠尾草亚属
18 康定鼠尾草S.prattii 生格 7072 13 弧隔鼠尾草亚属
19 粘毛鼠尾草S.roborowskii 康定 20888 7 弧隔鼠尾草亚属
20 贵州鼠尾草S.cavaleriei 重庆南川 90416 22 荔枝草亚属
21 贵州鼠尾草紫背变种S.cavalerieiv r.erythrophylla奉节 25159 26 荔枝草亚属
22 血盆草S.cavalerieiv r.simplicifolia 重庆南川 91322 38 荔枝草亚属
23 云南鼠尾草S.yunnanensis 四川九龙得古公社 20381 3 荔枝草亚属
24 三叶鼠尾草S.trijuga 木里 6660 7 荔枝草亚属
25 荔枝草S.plebeia 四川西昌 4613 25 荔枝草亚属
26 丹参S.miltiorrhiza 雷波 13318 70 荔枝草亚属
27 长冠鼠尾草S.plectranthoides 普格 677 8 荔枝草亚属
28 地埂鼠尾草S.scapiformis 乐山 5055 3 鼠尾草亚属
29 鼠尾草S.japonica 青城山 071 17 鼠尾草亚属
30 一串红S.splendens 四川泸定 31300 7 美洲鼠尾草亚属
31 朱唇S.coccinea — — 6 美洲鼠尾草亚属
表 1 材料来源
14
7期 王萌等 四川鼠尾草属植物的形态学特征比较研究
间也存在明显的株高差异，可见，鼠尾草属植物在进
化过程中适应不同生活环境，造成了该属植物丰富
的株高多样性。但从株高来看，亚属间差异不明显，
因此，不适宜以株高来作为其形态学分类指标。
从表 3可以看出，所考察的鼠尾草属植物多为
多年生植物，也有 1年生或 2年生种类，总体来看，
弧隔属尾草亚属一般为多年生植物，鼠尾草亚属为
1年生，而荔枝草亚属与美洲鼠尾草亚属则生长类
型较多，因此，可将几年生作为其分类的一项考察指标。
2.1.2 根茎特征比较。表 3显示，鼠尾草属各亚属间
根部特征差异明显，弧隔鼠尾草亚属与荔枝草亚属
主根明显，且弧隔鼠尾草亚属根茎较肥厚而直立，荔
枝草亚属根茎则较粗短，匍匐或斜上升。而鼠尾草亚
属与美洲鼠尾草亚属则主要为须根，没有明显的主
根，因此，主根明显与否可以作为区分亚属的一项重
要形态指标。
物种
编号
种名（变种名）拉丁名
株高
cm
叶柄长
cm
叶片长
cm
叶片宽
cm
花序长
cm
花萼长
cm
花冠长
cm
叶柄长/
叶片长
花冠长/
花萼长
1 甘西鼠尾草S.przewalskii52.92±16.90 7.28±4 16 8.36±4.16 5.42±3.05 28.18± 80 1.02±0. 0 3.00±0.59 0.87 2.94
2 甘西鼠尾草少毛变种 S. przewalskiivar.
glabrescens
39.75±9.70 9.78±3.63 9.28±2.66 4.87±0.87 19.33±7 1 0.98±0.10 3.16±1.05 1.05 3.22
3 栗色鼠尾草S.castanea 41.17±13.73 8.37±3 1 8.04±2.91 4.58±1.42 26.94±8 32 0.86±0.23 2.59±0.65 1.04 3.01
4 黄鼠狼花S.tricuspis 34.75±12.20 1.79±0 66 3.30±0.70 1.98±0.53 19.55±6 49 0.76±0.16 1.83±0.29 0.54 2.41
5 橙色鼠尾草S.aerea 32.97±8.63 0.35±0.32 8.64±2.32 4.87±1.35 28.96±9 23 0.58±0.19 1.13±0.20 0.04 1.95
6 翅柄鼠尾草S.alatipetiolata- 2.73±0.31 4.7±0 46 2.8±0 26 21.4±1.60 0.83±0.06 1.63±0.15 0.58 1.96
7 短唇鼠尾草S.brevilabra35.50±7.07 4.58±2.46 6.08±2.14 3.58±0.90 20.78±4 41 0.94±0.13 2.80±0.8 0.75 2.98
8 多花鄂西鼠尾草 S. maximowiczianavar.
floribunds
37.63± .59 9.58±4.18 5.82±1.31 4.77±1.12 12.84± 78 0.78±0.13 3.18±0.33 1.65 4.08
9 长花鼠尾草S.dolichantha - 12.23±0.93 6.1±0 36 5.6±0 20 24.67±1 53 0.93±0.06 4.07±0.37 2.00 4.38
10 峨眉鼠尾草S.omeiana 80.50±3.54 8.49±1.37 9.56±2.00 7.97±2.06 28.50±6 01 0.95±0.18 2.64±0.72 0.89 2.78
11 犬形鼠尾草S.cynica 80.67±16.49 9.24±3 6 9.66±2.32 8.45±1.79 25.18±6 57 1.20±0.25 2.90±0.77 0.96 2.42
12 林华鼠尾草S.hylocharis42.00 6.16±1.42 10.93±2 75 8.66±1.88 25.71±7 29 1.22±0.18 3.14±0.52 0.56 2.57
13 毛地黄鼠尾草S.digitaloides29.67±3.06 0.23±0.06 8.83±0.35 4.83±0.31 24±4.58 0.47±0.12 1.33±0.15 0.03 2.83
14 雪山鼠尾草S.evansiana 11.00±2.65 6.17±1.04 3.80±0.35 3.37±0.32 4.25±0.35 1.20±0.10 - 1.62 -
15 黄花鼠尾草S.flava 38.25±9.91 11.52±3 85 6.52±2.38 5.33±1.38 19.63±2 79 1.05±0.24 3.55±0.35 1.77 3.38
16 柔毛荞麦地鼠尾草 S. kiaoemetiemsisf.
pubescens
103±4.35 7.00±2.83 29.00±1 41 11.50±2 8 48.00±12.73 1.10±0 4 2.70±0.85 0.24 2.46
17 鄂西鼠尾草S.maximowicziana- 5.46±0.51 11.53±0 31 9.07±0.31 19.67±1 53 - - 0.47 -
18 康定鼠尾草S.prattii 34.54±8.48 7.70±1.55 4.83±1.60 2.57±1.02 16.04± 22 1.14±0.12 3.24±0.44 1.59 2.84
19 粘毛鼠尾草S.roborowskii32.25±9.77 3.00±1.41 4.35±2.23 2.93±1.57 13.70±6 8 0.76±0.16 1.50±0.41 0.69 1.97
20 贵州鼠尾草S.cavaleriei34.11±8.76 3.53±1.29 3.42±0.96 2.11±0.55 20.20±6 4 0.60±0.10 1.29±0.51 1.03 2.15
21 贵州鼠尾草紫背变种 S. cavalerieiv r.
erythrophylla
26.02±6.36 6.21±1.79 4.32±1.76 2.59±0.99 17.06±6 30 0.56±0.11 0.90±0.17 1.44 1.61
22 血盆草S.cavalerieiv r.simplicifolia42.45±10.70 5.28±2 32 7.22±1.90 3.94±1.04 28.52±9 09 0.58±0.15 1.06±0.17 0.73 1.83
23 云南鼠尾草S.yunnanensis14.67±2.52 2.33±1.04 2.83±1.47 1.37±0.81 6.33±4.93 0.70±0.17 1.40±0.17 0.82 2.00
24 三叶鼠尾草S.trijuga 41.17±18.67 5.11±3 03 4.41±1.05 2.73±1.04 23.00±7 72 0.71±0.22 2.00±0.75 1.16 2.81
25 荔枝草S.plebeia 37.24±11.71 0.65± 32 2.92±0.80 1.09±0.33 16.45± 6 0.25±0.05 0.55±0.07 0.22 2.2
26 丹参S.miltiorrhiza 52.20±14.19 6.98±2 71 6.16±1.35 4.08±0.87 23.40±5 9 0.97±0.17 2.41±0.58 1.33 2.48
27 长冠鼠尾草S.plectranthoides30.56±16.35 6.81±4 70 2.99±1.06 1.75±0.71 19.75±10.81 0.59± 08 0.80±0.07 2.28 1.36
28 地埂鼠尾草S.scapiformis33.00±9.90 6.75±0.35 5.50±0.10 3.30±0.71 18.50±3 4 0.40±0.05 0.90±0.05 1.23 2.25
29 鼠尾草S.japonica 47.94±21.39 4.44±2 15 3.68±1.04 2.38±0.65 22.23±7 71 0.41±0.04 1.00±0.17 1.21 2.43
30 一串红S.splendens 29.70± .75 6.04±2.08 6.81±1.74 4.94±0.77 18.46±5 88 1.43±0.16 4.17±0.29 0.89 2.91
31 朱唇S.coccinea - 3.60± .68 6.88±1.32 4.56±1.10 16.33±3 89 1.27±0.36 3.16±0.44 0.52 2.31
表 2 鼠尾草属 26种 4变种 1变型的数量性状特征比较
15
园艺与种苗 2016年
物种
编号
种名（变种名）拉丁名 几年生
主根明
显否
单叶或复
叶
叶片被毛类
型
花冠颜色
花冠筒内
毛环有无
花柱伸出
花冠与否
花下药室
能否育
花药联
合
1 甘西鼠尾草S.przewalskii多年生 明显 单叶 微硬毛 紫红色 有 略伸出 能 联合
2 甘西鼠尾草少毛变种 S. przewalskii
var.glabrescens
多年生 明显 单叶 微柔毛和无毛 紫红色 有 略伸出 能 联合
3 栗色鼠尾草S.castanea 多年生 明显 单叶 微/短柔毛 紫褐/栗/深紫 有 不伸出 能 联合
4 黄鼠狼花S.tricuspis 1年或2年生 明显 单叶 疏/短柔毛 黄色 有 伸出 能 顶端联合
5 橙色鼠尾草S.aerea 多年生 明显 单叶 长柔毛 黄/白/深兰/紫 有 伸出 能 联合
6 翅柄鼠尾草S.alatipetiolata多年生 明显 单叶 短柔毛 淡黄 有 不伸出 能 顶端联合
7 短唇鼠尾草S.brevilabra多年生 明显 单叶 疏柔毛 蓝紫色 有 伸出 能 顶端联合
8 多花鄂西鼠尾草 S. maximowicziana
var.floribunds
多年生 明显 单叶 无/短硬毛 紫色 有 伸出 能 顶端联合
9 长花鼠尾草S.dolichantha多年生 明显 单叶 疏柔毛 深紫色 有 伸出 能 联合
10 峨眉鼠尾草S.omeiana 多年生 明显 单叶 微硬毛 黄色 无 略伸出 能 顶端联合
11 犬形鼠尾草S.cynica 多年生 明显 单叶 微硬毛 黄色 有 略伸出 能 顶端联合
12 林华鼠尾草S.hylocharis多年生 明显 单叶 疏柔毛 黄色 有 略伸出 能 顶端联合
13 毛地黄鼠尾草S.digitaloides多年生 明显 单叶 疏柔毛 黄色 有 伸出 能 —
14 雪山鼠尾草S.evansiana 多年生 明显 单叶 长柔毛 蓝紫/紫 有 不伸出 能 顶端联合
15 黄花鼠尾草S.flava 多年生 明显 单叶 疏软毛 黄色 不完全 略伸出 能 顶端联合
16 柔毛荞麦地鼠尾草S.kiaoemetiemsis
f.pubescens
多年生 明显 单叶 短柔毛 紫褐/红 不完全 不伸出 能 —
17 鄂西鼠尾草S.maximowicziana多年生 明显 单叶 无/短硬毛 黄色 有 伸出 能 顶端联合
18 康定鼠尾草S.prattii 多年生 明显 单叶 硬伏毛 红色 有 伸出 能 联合
19 粘毛鼠尾草S.roborowskii1年或2年生 明显 单叶 粗伏毛 黄色 不完全 伸出 能 下臂联合
20 贵州鼠尾草S.cavaleriei1年生 明显 单叶和复叶 微柔毛/无毛 蓝紫/紫色 有 略伸出 不能 下臂联合
21 贵州鼠尾草紫背变种 S. cavaleriei
var.erythrophylla
1年生 明显 复叶 微柔毛 暗紫/白色 有 伸出 不能 下臂联合
22 血盆草S.cavalerieiv r.simplicifolia1年生 明显 单叶 无毛/疏柔毛 紫色/紫红色 有 伸出 不能 下臂联合
23 云南鼠尾草S.yunnanensis多年生 明显 单叶或复叶 长柔毛 蓝紫 无 伸出 不能 下臂联合
24 三叶鼠尾草S.trijuga 多年生 明显 单叶和复叶 刚毛 蓝紫带黄斑点 无 伸出 不能 下臂联合
25 荔枝草S.plebeia 1年或2年生 明显 单叶 微硬和短疏
柔毛
淡红/淡紫/紫
/蓝紫至蓝色/
稀白色
有 不伸出 不能 下臂联合
26 丹参S.miltiorrhiza 多年生 明显 复叶 疏软毛 蓝紫色 有 伸出 不能 下臂联合
27 长冠鼠尾草S.plectranthoides1年或2年生 明显 复叶 无毛或疏柔毛 红/淡紫/紫红/
紫至紫蓝
无 伸出 不能 下臂联合
28 地埂鼠尾草S.scapiformis1年生 不明显 单叶和复叶无或短疏柔毛 紫色/白色 有 伸出 不能 分离
29 鼠尾草S.japonica 1年生 不明显 复叶 微柔毛和无毛 淡红/淡紫/淡
蓝紫至白色
有 伸出 不能 分离
30 一串红S.splendens 1年或2年生 不明显 单叶 无毛
大红至紫/甚有
白色
无 不伸出 不能 下臂联合
31 朱唇S.coccinea 1年或多年生 不明显 单叶 短柔毛 深红色/绯红色 无 不伸出 不能 下臂联合
表 3 鼠尾草属 26种 4变种 1变型的质量性状特征比较表
16
7期
2.1.3 叶片特征比较。所考察物种的叶片长度和宽度
具有明显的差异，但其长度与宽度并不与植株高度
有明显关系。31 个物种叶片长度介于 2.83～29.00
cm，叶片宽度介于1.09～11.50 cm，但S. kiaoemetiemsis f.
pubescens具有较宽大叶片，其长度与宽度都明显大
于其他物种。总体看来，弧隔鼠尾草亚属与美洲鼠尾
草亚属比另 2个亚属有更为宽大的叶片。
比较物种的叶柄与叶片长度比，一般在 0.5～
1.8。但 S. dolichantha和 S. plectranthoides的叶柄长
与叶片长比相对较大，分别为 2.00与 2.28，S. aerea
和 S. digitaloides的比值则很低，只有 0.04与 0.03。
对比不同产地的丹参材料，其叶柄与叶片长度比差
异也较大，但各亚属间没有明显差异。此结果与肖小
河等[5]提出的叶柄与叶片长度比是 Salvia属植物分
类性状的一个重要指标不符。
从叶片着生类型看，各亚属间差异较显著，弧隔
鼠尾草亚属与美洲鼠尾草亚属一般均只有单叶，而
荔枝草亚属与鼠尾草亚属则具有单叶与复叶 2种类
型。从以上叶片性状看，弧隔鼠尾草亚属与美洲鼠尾
草亚属比较相似，而荔枝草亚属与鼠尾草亚属较为
相近。但从叶片被毛情况看，美洲鼠尾草亚属与鼠尾
草亚属相似度更高，一般为微柔毛或无毛，而其余亚
属物种被毛较硬且较长。因此，在以叶片作为分类标
准时要综合考虑叶形、叶缘、叶脉等性状。
2.1.4 花部特征比较。鼠尾草属植物花序类型为总状
或圆锥或穗状花序[1]，在所考察 26种 4变种 1变型
的花序中，只发现了总状花序和圆锥花序，且在各亚
属或物种间差异不显著。在花序长度方面，这些物种
花序长多在 10 ～30 cm，但 S. kiaoemetiemsis f.
pubescens 的花序长在 48 cm 左右，S. evansiana 的
平均花序长则不足 4.5 cm。一般植株高大的物种具
有相对较长的花序，但 S. brevilabra、S. maximow－
icziana、S. omeiana、S. cynica虽株高较高，花序却相
对较短，S. digitaloides株高和花序长度相差仅几厘
米，亚属间无明显差异，因此，花序类型与花序长度
也不适宜作为形态学的分类指标。
鼠尾草属植物花冠唇形，上唇直立而拱曲，下唇
展开。由表 2和表 3可见，所考察鼠尾草属植物在花
部特征上存在一定差异。花冠颜色方面，美洲鼠尾草
亚属多以红色为主，鼠尾草亚属紫色或白色较多，荔
枝草亚属蓝紫色较普遍，而弧隔鼠尾草亚属颜色种
类较多，黄色、紫色、蓝紫色均存在，颜色在亚属间出
现交叉。
从花萼来看 , 长度一般在 0.4～1.2 cm，但 S.
splendens与 S. coccinea花萼较长，分别达到了 1.43
cm与 1.27 cm，S. plebeia却只有 0.25 cm。这些植株
花冠长度一般在 0.8 ～3.6 cm，S. splendens 与 S.
dolichantha却分别达 4.17 cm与 4.07 cm，而 S. ple－
beia只有 0.55 cm。由花萼与花冠长度比可看出，从
弧隔鼠尾草亚属、美洲鼠尾草亚属、鼠尾草亚属到荔
枝草亚属，该比值有逐渐降低的趋势，这是否能说明
其亲缘关系的远近有待进一步研究。对丹参来说，种
内差异较大，考察 7个省丹参的花部形态，花冠长度
相差可达 1 cm以上，地区差异对花部特征有所影
响。另外，从表 3可看出，花冠筒内毛环有无在各亚
属间也有较显著差异，可作为一项形态分类指标。在
花柱形态上，该属植物为先端 2浅裂[1]，但在取材过
程中也发现了柱头三裂或四裂的情况。由表 3可以
看出，除美洲鼠尾草亚属物种花柱一般不伸出花冠
外，其他种花柱一般伸出或略伸出花冠。
两端药室的可育性和药隔下臂是否联合是经典
分类学中划分鼠尾草属各亚属最重要的指标。花下
药室可育是弧隔鼠尾草亚属所特有的，其余 3个亚
属药室均不可育；药隔分离则使鼠尾草亚属区别于
其余亚属，药隔下臂联合又是鼠尾草亚属和美洲鼠
尾草亚属典型特征，但弧隔鼠尾草亚属中的 S.
roborowskii出现了药隔下臂联合现象，性状在亚属
间出现了交叉，这是否表明 S. roborowskii为 2个亚
属间的过渡物种，有待进一步探讨。
另外发现，即使同一植株，花的形态及花药也有
差别，如湖北丹参在同一植株上存在 2种形态的花，
其大小与颜色差异明显，2种不同形态的花其花药
不同，这与花的育性有关。
3 讨论
3.1 鼠尾草属植物的形态学差异及其物种间亲缘关系
该研究分析比较了鼠尾草属中 26 种 4 变种 1
变型的形态学特征。结果表明，鼠尾草属植物在进化
过程中适应不同生活环境，造成了该属植物丰富的
形态多样性，无论在数量还是质量性状方面具有明
显的形态特征差异，从这些形态特征的差异可以推
测鼠尾草属物种种间关系。虽然各个种有其自己的
性状，但从以上形态特征的描述和分析中亦可以发
现，许多有分类价值的性状在不同的亚属、种间交替
出现，这一特点对通过比较形态异同来分析探讨物
王萌等 四川鼠尾草属植物的形态学特征比较研究 17
园艺与种苗 2016年
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（责任编辑 张杨林）
种之间的亲缘关系具有一定的指导意义。但从分析
可以看出，不同的物种利用不同性状进行分类时，归
类的结果有一定差异，这主要是由于同一个种中不
同性状往往是镶嵌分布的，而这些性状的重要程度
又无据可依，这是探讨物种之间亲疏关系的障碍。
3.2 丹参花粉败育原因
从形态上看，同一丹参植株花药形态有明显差
异，这与其育性有直接关系。舒志明等[5]曾报道，正常
可育株与不育株系间外观形态特征相似，只是在花
药大小上与不育系有极显著差异。而引起花药不育
的主要原因是不育系在次生造孢细胞分化成小孢子
母细胞和花药壁细胞时因分化不正常而形成厚的花
粉囊壁，使花药不能正常开裂散出花粉而产生败育。
其次，绒毡层与小孢子发育进程不同步或绒毡层液
泡化、变型导致不育[6-7]。
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（责任编辑 张杨林）
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