全 文 ：收稿日期:2007-06-28;修回日期:2007-10-28
基金项目:教育部长江学者和创新团队发展计划(IRT0453);四川省教育厅项目(2004A032);四川省科技厅项目(05SG011-008)
作者简介:张利(1969-),女 ,重庆合川人 ,博士 ,教授 ,硕士生导师 ,主要研究方向为植物资源评价与利用.
通讯作者:万德光.E-mail:wdg@cdutcm.edu.cn
文章编号:　0490-6756(2008)03-0674-07
丹参及四川鼠尾草属植物叶表皮微形态研究
张　利1 , 2 , 杨在君2 , 黄　霞2 , 李　进2 , 万德光1
(1.成都中医药大学药学院 , 成都 610015;2.四川农业大学生命科学与理学院 , 雅安 625014)
摘　要:利用光学显微镜 ,比较研究了丹参及四川鼠尾草属植物的叶表皮特征.结果显示:气
孔器类型 、表皮毛和腺毛类型在各物种间具有一致性.气孔器类型多为横列型 ,主要分布在叶
片下表皮(远轴面);表皮毛都为单列多细胞毛 ,其中多为单列 3或 4细胞毛;腺毛普遍分布在
所有种的上下表皮 ,主要为短柄多细胞头腺毛.表皮细胞形状 、垂周壁式样 、气孔器的分布等特
征在各亚属间 、种间存在一定的差异 ,这些差异可作为亚属间或种间分类的参考依据.
关键词:鼠尾草属;丹参;叶表皮
中图分类号:Q942　　　文献标识码:A
Study on the leaf epidermal structural characters of
Salvia miltiorrhiza and Salvia from Sichuan
ZHANG Li 1 , 2 , Y ANG Zai-jun 2 , HUANG X ia2 , LI Jin 2 , WAN De-guang1
(1.Pharmacy Schoo l , Chengdu University of T raditional Chinese Medicine, Chengdu 610015 , China;
2.College o f Biology and Sciences , Sichuan Ag ricultur al University , Yaan 625014 , China)
Abstract:The leaf epidermis of Salv ia m ilt iorrhiza and Salv ia from Sichuan were studied by using light-mi-
croscope.The results show that the type of stomata apparatus , trichomes and glandular hai r f rom different
taxon show the similar characteristics.Except the adaxial side of S .cynica has anomocy tic type stomata , the
o ther species are diacy tic type stomata.Uniseriate multicellular trichomes are observed in most of species.The
short glandular hai r present on dif ferent surfaces in 15 taxon , except the abaxial side of S .omeiana and S .
tricust is.The shape of epidermis cell , pattern of anticlinal w all and the position of stomata are still different
among these taxon , and these dif ferences could be taken as referential proofs for identification.
Key words:Salvia , Salvia mi lt iorrhiza , epidermal st ructure
1　引　言
鼠尾草属(Salv ia L.)植物隶属于唇形科
(Lamiaceae),全世界约有 1050 余种 ,是唇形科中
最大的属 ,主要分布在地中海沿岸 、中亚 、墨西哥高
地以及南美的安第斯山脉等温热带地区.我国有
78种 24变种 8变型 ,分布于四川 、山东 、河北 、河
南 、江苏 、云南 、浙江 、安徽 、山西 、陕西 、江西以及湖
南等地 ,尤以西南地区最多[ 1] .根据其形态特征 ,
分为弧隔鼠尾草亚属(Subgen.Salvia)、荔枝草亚
属(Subgen.Sclarea)、美洲鼠尾草亚属(Subgen.
Jungia)和鼠尾草亚属(Subgen.Allagospadono-
psis)[ 1] .其中 ,丹参 Salvia mil tiorrhiza Bunge 是
历版《中华人民共和国药典》收载的中药丹参的唯
一来源 ,又称血参 、紫丹参等.作为传统中药在我国
沿用已久 ,始载于《神农本草经》 ,被列为上品 , 《本
2008年 6月 　
第 45卷第 3期　
四川大学学报(自然科学版)
Journal of Sichuan University (Natural Science Edit ion)
　 Jun.2008
Vol.45　No.3
草经疏》 、《本草纲目》中都有记载.丹参具有祛瘀止
痛 、活血通经 、安神宁心和补心定志等功效.主治月
经不调 、闭经痛经 、胸腹刺痛 、心烦不眠 、肝脾肿大
和心绞痛等症[ 2] .
由于鼠尾草属植物分布广 ,种类 、栽培品种较
多 ,形态变异大 ,此外 ,全国各地尚有 30余种(含变
型 、变种)同属植物为地方中药材标准收载或民间
作为药用[ 3] ,由此造成了药材来源上的极大混乱 ,
为植物分类与药材鉴定工作带来了很大的困难.近
十几年来 ,利用植物叶表皮特征进行植物分类 、系
统进化及生药鉴定方面的研究受到越来越多的重
视[ 4-8] .因植物的叶表皮特征具有较高的遗传稳
定性 ,含有丰富的分类信息 ,可用于植物种间或属
间分类及其系统关系探讨和生药鉴定 ,而且只需要
少量的植物叶片便可开展研究[ 9-12] .但目前对鼠
尾草属植物叶表皮微形态特征及其在分类学和生
药鉴定上的研究尚未见报道.因此 ,本研究利用光
学显微镜对来自不同产地的中药丹参及四川鼠尾
草属植物的叶表皮结构特征进行了比较观察 ,旨在
为鼠尾草属植物的系统分类与药材鉴定提供微形
态依据.
2　材料和方法
2.1　材　料
本实验所用材料的名称及来源见表 1 ,由四川
农业大学周永红教授鉴定 ,同时 ,栽种在四川农业
大学小麦研究所植物园中.
表 1　供试材料
Tab.1　The materials used in this study
编号 种名 拉丁名称 产地 特性 系统地位
1 丹参 S .m il tiorrhiza 四川中江 栽培 荔枝草亚属
2 丹参 S .m il tiorrhiza 浙江嵊州 栽培 荔枝草亚属
3 丹参 S .m il tiorrhiza 陕西西安 栽培 荔枝草亚属
4 丹参 S .m il tiorrhiza 北京植物园 栽培 荔枝草亚属
5 丹参 S .m il tiorrhiza 河南南阳 栽培 荔枝草亚属
6 丹参 S .m il tiorrhiza 河南南阳 野生 荔枝草亚属
7 丹参 S .m il tiorrhiza 山东泰山 野生 荔枝草亚属
8 丹参 S .m il tiorrhiza 湖北大别山 野生 荔枝草亚属
9 白花丹参 S.m il tiorrhiz f .alba 山东莱芜 栽培 荔枝草亚属
10 贵州鼠尾草 S.cavaler iei 四川泸定 野生 荔枝草亚属
11 血盆草 S.cavaleriei var.simp lici fol ia 四川都江堰 野生 荔枝草亚属
12 峨眉鼠尾草 S.omeiana 四川峨眉山 野生 弧隔鼠尾亚属
13 犬形鼠尾草 S .cynica 四川天全 野生 弧隔鼠尾亚属
14 短唇鼠尾草 S.brevi labra 四川康定 野生 弧隔鼠尾亚属
15 甘西鼠尾草 S.p rzewalskii 四川汶川 野生 弧隔鼠尾亚属
16 粘毛鼠尾草 S.roborowskii 四川红原 野生 弧隔鼠尾亚属
17 黄鼠狼花 S.tricuspis 四川马尔康 野生 弧隔鼠尾亚属
2.2　方　法
选取新鲜的成熟叶片 ,从叶片脉间区域上直接
撕取叶的上下表皮 , 1%的番红染色 3 ～ 5 min ,经
过系列浓度梯度的酒精脱水 ,二甲苯冲洗透明 ,然
后用加拿大树胶永久封片.最后在光学显微镜下进
行观察 、记录和拍照.每个种的气孔器类型均在二
十倍光镜下统计 5 ～ 6个视野.
本文所用气孔类型的术语参考Wilkinson[ 13]的
描述 ,表皮细胞其它特征类型术语参考Dilcher[ 14]
的描述.
3　结　果
在光学显微镜下对不同产地的中药丹参 、白花
丹参 、贵州鼠尾草 、血盆草 、峨眉鼠尾草 、犬形鼠尾
草 、短唇鼠尾草 、甘西鼠尾草 、粘毛鼠尾草和黄鼠狼
花等 17份材料的叶表皮微形态特征进行了观察 ,
结果见表 2.
675第 3期 张利等:丹参及四川鼠尾草属植物叶表皮微形态研究 　
表 2　鼠尾草属植物叶表皮特征
Tab.2　The characters of leaf epidermis in Salvia
编号 种名 表皮 细胞形状 垂周壁式样 气孔器类型 表皮毛类型
1 丹参 S.milt ior rhiza 上表皮 多边形 平直或弧形 — 单列 4细胞
下表皮 多边形或不规则形 平直 、弧形或波状 横列型 单列 4细胞
2 丹参 S.milt ior rhiza 上表皮 多边形 平直或弧形 — 单列 3细胞
下表皮 多边形 平直或弧形 横列型 单列 4细胞
3 丹参 S.milt ior rhiza 上表皮 多边形 平直或弧形 — 单列 4细胞
下表皮 多边形或不规则形 平直 、弧形或波状 横列型 单列 4细胞
4 丹参 S.milt ior rhiza 上表皮 多边形 平直或弧形 — 单列 4细胞
下表皮 不规则形 波状 横列型 单列 4细胞
5 丹参 S.milt ior rhiza 上表皮 多边形 平直或弧形 — 单列 2细胞
下表皮 多边形 平直或弧形 横列型 单列 4细胞
6 丹参 S.milt ior rhiza 上表皮 多边形 平直或弧形 — 单列 3细胞
下表皮 不规则形 弧形或波状 横列型 单列 4细胞
7 丹参 S.milt ior rhiza 上表皮 多边形 平直或弧形
下表皮 多边形 平直或弧形 横列型 单列 3细胞
8 丹参 S.milt ior rhiza 上表皮 多边形或不规则形 平直 、弧形或波状 单列 3细胞
下表皮 多边形或不规则形 平直 、弧形或波状 横列型 单列 4细胞
9 白花丹参 S.m il tiorrhiz f.a lba 上表皮 多边形 平直或弧形 — 单列 4细胞
下表皮 不规则形 波状 横列型 单列 3细胞
10 贵州鼠尾草 S.cavaleriei 上表皮 多边形 平直或弧形 — 单列 4细胞
下表皮 多边形或不规则形 平直 、弧形或波状 横列型 单列 3细胞
11 血盆草 S.cavaler iei var.simp licifolia 上表皮 多边形 平直或弧形
下表皮 多边形 平直或弧形 横列型
12 峨眉鼠尾草 S.omeiana 上表皮 不规则形 波状 — 单列 3细胞
下表皮 不规则形 波状 横列型
13 犬形鼠尾草 S.cynica 上表皮 多边形或不规则形 平直 、弧形或波状 无规则型 单列 3细胞
下表皮 多边形或不规则形 平直 、弧形或波状 横列型 单列 5细胞
14 短唇鼠尾草 S.brevilabra 上表皮 不规则形 弧形或波状 横列型 单列 3细胞
下表皮 不规则形 弧形或波状 横列型 单列 3细胞
15 甘西鼠尾草 S .przewalski i 上表皮 不规则形 波状 横列型 单列 4细胞
下表皮 不规则形 波状 横列型 单列 4细胞
16 粘毛鼠尾草 S.roborowski i 上表皮 不规则形 波状 横列型 单列 3细胞
下表皮 不规则形 波状 横列型 单列 3细胞
17 黄鼠狼花 S .t ricuspis 上表皮 不规则形 波状 横列型 单列 3细胞
下表皮 不规则形 波状 横列型 单列 5细胞
注:材料编号同表 1.
3.1　表皮细胞形状及垂周壁式样
丹参及四川鼠尾草属的叶表皮细胞可分为多
边形和不规则形两种类型.多边形细胞的垂周壁式
样一般有两种:平直和弧形(图 1:1 ～ 11 ,图 2:2 ,5 ,
7 ,11).不规则形细胞还可以依垂周壁波状的起伏
程度细分为浅波状(图 1:12 , 14 , 15 , 16 ,图 2:12 ,
14)和深波状(图 1:15 ,16)两种.
3.2　叶片的气孔器类型
丹参及四川鼠尾草植物气孔器大多数都比较
密集地分布在远轴面(下表皮),在我们所取实验材
料中 ,仅犬形鼠尾草 、短唇鼠尾草 、甘西鼠尾草 、粘
毛鼠尾草 、黄鼠狼花这 5种植物的上表皮中稀疏可
见气孔器的分布.根据气孔与相临细胞的关系 ,即
相临细胞中有无副卫细胞 ,以及它的数目 、大小与
排列等为依据 ,鼠尾草属植物的气孔器类型可分为
两个类型:
676 四川大学学报(自然科学版) 第 45卷
图 1　丹参及四川鼠尾草属植物上表皮
Fig.1　The upper epidermis of Salvia miltiorrhiza and Salvia from Sichuan
1.四川栽培丹参;2.浙江栽培丹参;3.陕西栽培丹参;4.北京栽培丹参;5.河南栽培丹参;6.河南野生丹参;7.山东野生丹
参;8.湖北野生丹参;9.白花丹参;10.贵州鼠尾草;11.血盆草;12.峨眉鼠尾草;13.犬形鼠尾草;14.短唇鼠尾草;15.甘西鼠
尾草;16.粘毛鼠尾草;17.黄鼠狼花;18.犬形鼠尾草上表皮短柄多细胞表皮毛
677第 3期 张利等:丹参及四川鼠尾草属植物叶表皮微形态研究 　
图 2　丹参及四川鼠尾草属植物下表皮
Fig.2　The lower epidermis of Salvia miltiorrhiza and Salvia from Sichuan
1.四川栽培丹参;2.浙江栽培丹参;3.陕西栽培丹参;4.北京栽培丹参;5.河南栽培丹参;6.河南野生丹参;7.山东野生
丹参;8.湖北野生丹参;9.白花丹参;10.贵州鼠尾草;11.血盆草;12.峨眉鼠尾草;13.犬形鼠尾草;14.短唇鼠尾草;15.甘
西鼠尾草;16.粘毛鼠尾草;17.黄鼠狼花;18.黄鼠狼花下表皮长柄单细胞头腺毛;19.峨眉鼠尾草下表皮长柄单细胞头腺毛
678 四川大学学报(自然科学版) 第 45卷
　　(A)横列型 ,即每一气孔由两个副卫细胞围绕
着 ,他们的共同壁与气孔的长轴形成直角.在研究
材料中绝大多数具有该类型气孔(图1:14 ～ 17 ,图
2:1 ～ 17).
(B)无规则型 , 即由几个与表皮细胞大小 、形
状相同的细胞 ,无规则地围绕着保卫细胞 ,无副卫
细胞.在研究的材料中仅犬形鼠尾草上表皮具有无
规则型气孔(图 1:13).
3.3　表皮细胞上的附属物
丹参及四川鼠尾草植物大多数种被有表皮毛 ,
且都为单列多细胞表皮毛 ,其细胞数目为 2 ～ 5个
不等 ,但以单列 3或 4细胞毛居多(图 1:8 ～ 9 ,图
2:1 ,3 ～ 6 ,8 ～ 9).所有材料均具有腺毛 ,只有峨眉
鼠尾草和黄鼠狼花下表皮是长柄单细胞头腺毛(图
2:18 ,19),其它种的上 、下表皮均为短柄多细胞头
腺毛(图 1:18).
4　分析与讨论
对丹参和四川鼠尾草属植物共 17份材料的叶
表皮在种的水平上进行了归纳和总结(表 2),发现
所研究的材料叶表皮特征具有一致性:(A)气孔器
类型多为横列型 , 主要分布在叶片下表皮(远轴
面).(B)表皮毛都为单列多细胞毛 ,其中多为单列
3或 4细胞毛.(C)腺毛普遍分布在所有种的上下
表皮 ,主要为短柄多细胞头腺毛.
4.1　不同产地丹参叶表皮形态特征的比较
来自 7省的丹参和白花丹参的叶表皮形态特
征非常相似 ,只是在表皮细胞形状 、垂周壁式样方
面存在一定的差异.绝大多数丹参的上表皮细胞形
状为多边形 ,仅湖北大别山野生丹参的上表皮细胞
除多边形外还存在不规则形.浙江嵊州栽培丹参 、
河南南阳栽培丹参 、山东泰山野生丹参的下表皮细
胞形状为多边形 ,垂周壁式样平直或弧形;四川中
江栽培丹参 、陕西西安栽培丹参 、湖北大别山野生
丹参的下表皮细胞形状除多边形外还具有不规则
形细胞 ,垂周壁式样平直 、弧形或波状;北京植物园
栽培丹参 、河南南阳野生丹参 、白花丹参的下表皮
细胞形状为不规则形 ,垂周壁式样为波状.这些差
异可能是其生长环境造成的 ,对丹参品种和归属的
鉴定具有参考价值.
4.2　四川鼠尾草属 7种 1变种植物叶表皮形态特
征的比较
在研究的 7种 1变种鼠尾草植物中 ,血盆草的
上下表皮细胞均为多边形 ,垂周壁式样平直或弧
形;贵州鼠尾草上表皮细胞为多边形 ,垂周壁式样
平直或弧形 ,下表皮细胞除多边形外还具有不规则
形细胞 ,垂周壁式样平直 、弧形或波状;犬形鼠尾草
的上 、下表皮细胞形状除多边形外均具有不规则形
细胞 ,垂周壁式样平直 、弧形或波状.其余 5种鼠尾
草的上 、下表皮细胞均为不规则形 ,垂周壁式样为
波状.除贵州鼠尾草 、血盆草和峨眉鼠尾草的上表
皮不具有气孔器外 ,其它种的上 、下表皮均具有气
孔器 ,且大多为横列型气孔 ,仅犬形鼠尾草上表皮
具不规则型气孔器.大多数种具短柄多细胞头腺
毛 ,只有峨眉鼠尾草和黄鼠狼花下表皮具长柄单细
胞头腺毛.这些差异在所研究的 7种 1变种鼠尾草
植物中较为稳定 ,可作为种间区分的依据.
4.3　荔枝草亚属和弧隔鼠尾草亚属叶表皮形态特
征的比较
在所有的研究材料中 ,荔枝草亚属有 11 份材
料 ,弧隔鼠尾草亚属有 6 份材料 ,这两个亚属间叶
表皮形态特征差异较大.荔枝草亚属植物的叶上表
皮细胞大多数为多边形 ,均无气孔器的分布 ,而叶
下表皮上均有气孔器分布;弧隔鼠尾草亚属植物的
叶上表皮细胞形状均为不规则形 ,在气孔器的分布
上 ,除峨眉鼠尾草是上表皮无气孔器分布 ,只在下
表皮有气孔其分布外 ,其它种的上 、下表皮均有气
孔器分布 ,这说明峨眉鼠尾草可能是荔枝草亚属和
弧隔鼠尾草亚属之间的过度种.因此可以利用鼠尾
草属植物上表皮细胞的形状和上表皮有无气孔的
分布进行亚属间的分类.
综上所述 ,鼠尾草属各亚属之间 、物种之间以
及同种不同居群之间 ,气孔类型 、表皮毛和腺毛类
型等具有一致性;而表皮细胞形状 、垂周壁式样 、气
孔分布等特征存在一定的差异 ,因此这些特征可作
为亚属间 、种间分类的依据.同时表皮细胞形状和
垂周壁式样等特征可为丹参品种和归属鉴定提供
参考依据.根据上述差异 ,作者建立了丹参及四川
鼠尾草属植物分类检索表(表 3).
679第 3期 张利等:丹参及四川鼠尾草属植物叶表皮微形态研究 　
表 3　丹参及四川鼠尾草属植物叶表皮特征分类检索表
Tab.3　The key of Salv ia miltiorrhiza and Salvia from Sichuan bases on the leaf epidermal structural characters
1.上表皮细胞为多边形 ,垂周壁式样平直或弧形
　2.下表皮细胞为多边形细胞
　3.上 、下表皮不具表皮毛或表皮毛较稀少 血盆草 S.cavaleriei var.simplici folia(Wild………………………………………………… )
　3.上 、下表皮具表皮毛
4.上表皮表皮毛较少或无 山东泰山野生丹参 S.milt iorrhiza form Shandong (Wild………………………………………………… )
4.上表皮具单列多细胞表皮毛
　5.上表皮具单列 3细胞表皮毛 浙江嵊州栽培丹参 S.milt ior rhiza f rom Zhejiang (Cultivated……………………………………… )
　5.上表皮具单列 2细胞表皮毛 河南南阳栽培丹参 S .milt iorrhiza f rom Henan(Cultivated……………………………………… )
2.下表皮细胞为不规则形或多边形与不规则形兼而有之 ,垂周壁式样平直 、弧形或波状
　6.下表皮细胞仅为不规则形细胞
7.上表皮具单列 4细胞表皮毛
　8.下表皮表皮毛为单列 4细胞 北京栽培丹参 S.milt ior rhiza f rom Bei jing (Cultivated…………………………………………… )
　8.下表皮表皮毛为单列 3细胞 白花丹参 S .milt iorrhiza f.alba(Cultivated……………………………………………………… )
7.上表皮具单列 3细胞表皮毛 河南南阳野生丹参 S .milt iorrhiza f rom Henan(Wild………………………………………………… )
　6.下表皮多边型与不规则形细胞兼而有之
9.下表皮具单列 4细胞表皮毛 四川中江栽培丹参或陕西西安栽培丹参…………………………………………………………………
S.milt ior rhiza f rom S ichuan(Cultivated)or S.milt ior rhiza f rom Shanxi(Cultivated)
9.下表皮具单列 3细胞表皮毛 贵州鼠尾草 S.cava leriei (Wild………………………………………………………………………… )
1.上表皮多边形与不规则形细胞兼而有之
　10.下表皮具长柄单细胞头腺毛
11.上表皮不具气孔器或气孔器较稀少 峨嵋鼠尾草 S.omeiana(Wild………………………………………………………………… )
11.上表皮具横列形气孔 黄鼠狼花 S.t ricusp is(Wild…………………………………………………………………………………… )
　10.下表皮仅具短柄多细胞头腺毛
12.上表皮不具气孔器或气孔器较稀少 湖北大别山野生丹参 S.miltiorrh iza from Hubei(Wild…………………………………… )
12.上表皮具气孔
　13.上表皮具横列形和不规则形气孔 犬形鼠尾草 S.cynica(Wild…………………………………………………………………… )
　13.上表皮仅具横列形气孔
　　14.上表皮细胞垂周壁式样为弧形和波状 短唇鼠尾草 S.brevi labra(Wild……………………………………………………… )
　　14.上表皮细胞垂周壁式样仅为弧形
　　　15.上 、下表皮的表皮毛均为单列 4细胞毛 甘西鼠尾草 S.p rzewalskii (Wild………………………………………………… )
　　　15.上 、下表皮的表皮毛均为单列 3细胞毛 粘毛鼠尾草 S.roborowskii (Wild………………………………………………… )
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[责任编辑:白林含]
680 四川大学学报(自然科学版) 第 45卷