全 文 ：第 45 卷 第 3 期 河 南 农 业 大 学 学 报 Vol． 45 No． 3
2011 年 6 月 Journal of Henan Agricultural University Jun． 2011
收稿日期:2011 － 02 － 28
基金项目:国家“十一五”林业科技支撑计划 (2006BADO3A04) ;国家“十一五”林业科技支撑计划(2008BADB0B0301)
作者简介:刘晓静，1982 年生，女，河南孟津人，助理工程师，硕士研究生，从事生物多样性和植物生理生态学研究．
通讯作者:朱学灵，1967 年生，男，河南内乡人，副教授，硕士生导师．
文章编号:1000 － 2340(2011)03 － 0292 － 05
郁闭度和种植密度对宝天曼天然锐齿栎林
下苦荬菜的生长及产量的影响
刘晓静1，2，朱学灵1，2，姚 松1，2，田 野1，2，朱从波1，2
(1．河南宝天曼国家级自然保护区管理局，河南 内乡 474350;
2．国家林业局宝天曼森林生态系统定位研究站，河南 内乡 474350)
摘要:利用野外控制试验的方法，开展不同郁闭度天然锐齿栎林下苦荬菜密度梯度的种植试验．结果表明，在锐
齿栎 －苦荬菜的林菜复合经营体系中，锐齿栎林分郁闭度和苦荬菜种植密度对苦荬菜地径的影响不大;但显著
影响苦荬菜的株高、地上部分生物量和产量;苦荬菜株高和单株生物量随着林分郁闭度和种植密度的增大均呈
下降趋势，但苦荬菜产量随种植密度的增加而增加，随郁闭度的增加而下降．因此，在宝天曼地区，适宜在中低郁
闭度锐齿栎林下推广种植苦荬菜．
关键词:苦荬菜;郁闭度;种植密度;宝天曼
中图分类号:S435． 72 文献标志码:A
Effects of canopy openness and planting density on the growth
and yield of Ixeris denticulata(Houtt．)Steb in Baotianman
natural forest of Quercus acutidentata
LIU Xiao-jing1，2，ZHU Xue-ling1，2，YAO Song1，2，TIAN Ye1，2，ZHU Cong-bo1，2
(1． Baotianman Nature Reserve Administration，Neixiang 474350，China;
2． Research Station for the Forest Ecosystem in Baotianman Nature Reserve Subordinated
to the National Forestry Burea，Neixiang 474350，China)
Abstract:Effects of planting density on base breast，height and biomass were investigated under Quer-
cus forest of different canopy openness using control experiment method in this paper． The results indica-
ted canopy openness and planting density had no significant effects on the base breast of Ixeris denticula-
ta(Houtt．)Steb，but strongly affected the height，biomass and yield of Ixeris denticulata(Houtt．)Steb．
The biomass and height of Ixeris denticulata(Houtt．)Steb decreased with planting density and canopy
openness increasing． The yield of Ixeris denticulata(Houtt．)Steb inceased with the planting density in-
crement，but decreased with canopy openness increment． Based on the results，it is practical to plant Ix-
eris denticulata(Houtt．)Steb under low or middle openness Quercus forest in Baotianman area．
Key words:Ixeris denticulata(Houtt．)Steb;canopy openness;planting density;Baotianman
郁闭度是表示林分和林冠特征的一个重要物理
指标［1］，在生态学上有着重要指示意义，直接影响
着林内的光环境、土壤水分、土壤温度，改变了林内
的生态条件和小气候，因而对林下植物特别是草本
DOI:10.16445/j.cnki.1000-2340.2011.03.019
第 3 期 刘晓静等:郁闭度和种植密度对宝天曼天然锐齿栎林下苦荬菜的生长及产量的影响 293
植物的生长发育有着重要的影响［2 ～ 4］．因此，开展一
定光照条件下密度和生物量的关系研究，可以确定
植物种的最适密度和最大产量，无疑对指导生产实
践具有重要意义．苦荬菜(Ixeris denticulate (Houtt．)
Steb)是菊科苦荬菜属 1 年生或 2 年生草本植物，广
泛分布于中国北方地区，适应性强，可以在田边地
头、盐碱地等其他蔬菜不能生长的地方旺盛生长;营
养价值高，富含蛋白质、粗纤维胡萝卜素等营养元
素［5 ～ 9］，是伏牛山区主要的野生蔬菜之一;同时还具
有牧草饲料作物和药用价值．为了探索林菜高效复
合经营技术，在前人关于种植密度和郁闭度对植物
影响研究的基础上［10 ～ 13］，本研究在种群水平上，以
人工控制试验为基础，开展光照和密度对苦荬菜生
物量、株高的相互关系的研究，旨在揭示苦荬菜种群
密度制约规律和对郁闭度的响应机制，为提高山野
菜苦荬菜的产量和效益奠定基础．
1 试验地概况
试验地位于宝天曼自然保护区实验区的平坊
林区(东经 111°53 ～ 112°，北纬 33°25 ～ 33°32) ，
海拔 1 380 m，属暖温带大陆性季风气候，四季分
明，年均温 15． 2 ℃，年降雨量 885． 6 mm，年蒸发量
991． 6 mm，相对湿度 68 %，极端最高温 41． 2 ℃，
极端最低温 － 14． 8 ℃，≥10 ℃的年积温 4 200 ～
4 900 ℃，无霜期高山区 160 d，低山区 227 d．试验
地土壤为山地黄壤．
2 研究方法
对试验地内的林木进行去枝处理，满足 C1:郁
闭度 ＜ 0． 3，C2:0． 3≤郁闭度≤0． 7，C3:郁闭度 ＞
0． 7 的要求． 根据苦荬菜的生物学特性，分别在不
同郁闭度下进行密度梯度试验(密度处理如表 1
所示) ，每个处理设 3 个重复;不同密度处理之间
设置 5 行保护行;试验采用随机设计的方法． 试验
地郁闭度的测定采用森林群落调查的方法．
2． 1 取样和测定方法
试验用苦荬菜采用起苗移栽的方法，为了减少
苗木地茎不同对生物量的影响，所起苦荬菜苗尽量
选择相同生境，高度一致的幼苗，幼苗高度均
在3． 0 ～ 4． 0 cm．
分别在幼苗期、最佳食用期和开花期共 3 次取
样测量．地径的测定部位为根部距地面 2 cm 处，用
游标卡尺测定;苦荬菜的株高用钢卷尺测定;地上
生物量的测定采用刈割法从苦荬菜茎基部贴地面
剪下地上部分，装入保鲜袋中，称其地上部分鲜重，
然后将其放于烘箱，80 ℃ 恒温烘干称其干重，用
0． 01 g感量电子天平称重，所有数据均采用 5 株苦
荬菜的平均值，重复 3 次．
表 1 苦荬菜种植密度设计
Table 1 Design of Ixeris denticulata
(Houtt．)Steb planting density
郁闭度
Crown
density
密度水平
Density
level
密度处理
Density
treatment
行间距 /
(cm × cm)
Line space
种植密度 /
(万株·hm －2)
Planting density
C1 高密度 D1 30 × 30 11． 11
D2 35 × 35 8． 16
D3 40 × 40 6． 25
C2 中密度 D4 45 × 45 4． 94
D5 50 × 50 4． 00
D6 55 × 55 3． 31
C3 低密度 D7 60 × 60 2． 78
D8 65 × 65 2． 37
D9 70 × 70 2． 04
产量的测定根据地上部分生物量和密度折算，
进行统计分析．
2． 2 数据处理
所有数据均为重复测定的平均值，利用
SPSS13． 0 软件进行方差分析(ANOVA)和多重比
较(LSD )检验，计算结果通过显著性检验，同时对
单株生物量和群体生物量与种植密度间进行相关
分析和回归分析，建立相互关系模型．
3 结果与分析
3． 1 郁闭度和种植密度对天然锐齿栎林下苦荬菜
地径的影响
如图 1 所示，不同郁闭度锐齿栎林下苦荬菜地
径随种植密度变化规律不明显．开花期苦荬菜的地
径随锐齿栎林分郁闭度的增大而增大;在 C1 和 C2
郁闭度处理条件下，苦荬菜地径随种植密度的的增
加先下降后升高;在 C3 郁闭度处理条件下，先升
高后下降．
3． 2 不同郁闭度和种植密度对天然锐齿栎林下苦
荬菜株高的影响
郁闭度直接改变林下和林内的小气候和微
环境，进而影响到林下草本生产，株高是表征植
物生产发育的一个重要指标． 如图 2 所示，苦荬
菜株高随种植密度的下降而升高，最大株高出现
在低密度水平的 D9 处理． 幼苗期和采食期苦荬
菜株高随锐齿栎林分郁闭度的增大而下降，这与
苦荬菜喜光的生物学特性密切相关，但是开花期
呈现出先升高后下降的趋势，也就是 C2 ＞ C1 ＞
C3;苦荬菜 8 月底 9 月初开花，这时太阳辐射达
294 河 南 农 业 大 学 学 报 第 45 卷
到一年中的最强水平，可能是由于强光对苦荬菜 产生了一定的抑制作用．
3． 3 郁闭度和种植密度对天然锐齿栎林下苦荬菜
单株生物量的影响
3． 3． 1 郁闭度和种植密度对苦荬菜单株生物量的
影响 地上部分生物量是植物通过光合作用累积
而形成的，随着郁闭度的增加，林下透光率下降，直
接辐射和散射辐射都有所下降，导致光合速率下
降［13］．苦荬菜的主要采食部位是幼嫩的茎叶，一般
在苦荬菜长到 50 cm 时对其采摘加工，因此，采食
期地上部分生物量直接决定着苦荬菜的产量和经
济效益．如图 3 所示，苦荬菜地上部生物量随郁闭
度的增加而下降，C1 处理水平下，苦荬菜地上部分
生物量最大;在 D1 ～ D9 处理范围内，苦荬菜地上
部生物量随种植密度的下降而增加直至峰值．
3． 3． 2 不同郁闭度天然锐齿栎林下苦荬菜地上部
分生物量与种植密度的拟合关系 种植密度通过
影响植物生产群体内的小气候变化，进而影响到个
体的生产发育，为探讨密度对苦荬菜群体生物量的
影响，对苦荬菜地上部分生物量与密度进行相关关
系分析．结果表明:两者关系可由幂函数方程 y =
aln Db(式中:y 表示苦荬菜单株生物量;D 表示苦
荬种植密度;a，b 为系数，b ＜ 0)来描述，这在一定
程度上表明密度较大的苦荬菜生长群体，个体的生
长受到抑制，导致平均单株生物量下降．
就地上部生物量对种植密度的敏感性而言，不
同郁闭度条件下，C2 郁闭度处理最敏感，其次是
C3 郁闭度处理，最不敏感的是 C1 郁闭度处理;随
着苦荬菜生育期的推迟，苦荬菜单株生物量对种植
密度的敏感性增加，不同郁闭度条件下开花期均大
于采食期，这是由于宝天曼地区的苦荬菜在 8 月底
9 月初开花，而此时锐齿栎林的叶面积指数达到 1
年中的最大值，不同郁闭度之间的小气候和微环境
差异也达到 1 年中的最大值．
3． 4 种植密度对不同郁闭度天然锐齿栎林下苦荬
菜产量的影响
3． 4． 1 苦荬菜产量对郁闭度和种植密度的响应
如图 4 所示，在 D1 ～ D9 密度处理范围内，苦荬菜
的产量随种植密度的下降而下降，这与地上部生
物量的趋势相反． 产量不仅取决于地上部生物
量，同时还受控于种植密度，因此，宝天曼地区锐
齿栎—苦荬菜林菜复合经营体系中，要想获得高
产，适当增大种植密度是可取的． 而不同郁闭度
处理条件下，呈现出 C1 ＞ C2 ＞ C3 的趋势．结合研
第 3 期 刘晓静等:郁闭度和种植密度对宝天曼天然锐齿栎林下苦荬菜的生长及产量的影响 295
究结果，宝天曼地区应在中低郁闭度林下推广种 植苦荬菜．
图 3 郁闭度和种植密度对天然锐齿栎林下苦荬菜单株生物量的影响
Fig． 3 Effects of planting density and canopy openness on individual biomass of Lxeris denticulata(Houtt．)Stebb．
表 2 不同郁闭度下苦荬菜单株生物量与种植
密度的回归方程及决定系数
Table 2 Determination coefficients for equations
based on the individual biomass and planting
density of Lxeris denticulata(Houtt．)Stebb．
取样时期
Sampling
stage
郁闭度
Canopy
opennesss
方程
Equation
决定系数 R2
Determination
coefficient
采食期
Good appetite
stage
C1 y = 97． 57ln D － 1． 338 0 0． 808 3
C2 y = 205． 5ln D － 1． 890 9 0． 866 4
C3 y = 80． 47ln D － 1． 414 1 0． 857 4
开花期
Bloom stage
C1 y = 1 494． 2ln D － 2． 294 9 0． 991 0
C2 y = 2 630． 7ln D － 2． 709 2 0． 945 2
C3 y = 1 177． 9ln D － 2． 408 1 0． 878 2
3． 4． 2 不同郁闭度天然锐齿栎林下苦荬菜产量与
种植密度的拟合关系 苦荬菜群体生物量取决于
单株生物量和种植密度． 群体生物量可用 y = a ×
ebln D方程来拟合，且决定系数达到 90%以上，这表
明随着种植物密度的增加，群体生物量增加(在未
达到环境容量之前)．就不同郁闭度下群体生物量
对密度的敏感性而言，C1 郁闭度处理条件下，群体
生物量对密度的变化反应最强烈，而 C2 郁闭度处
理条件下的反应最缓慢．
3． 5 苦荬菜地径、株高、生物量和种植密度、郁闭
度的相关性分析
图 4 郁闭度和种植密度对天然锐齿栎林下苦荬菜群体生物量的影响
Fig． 4 Effects of planting density and canopy openness on the population biomass of Lxeris denticulata(Houtt．)Stebb．
从表 3 中可以看出，在苦荬菜生长的各个时
候，郁闭度和密度对苦荬菜株高、单株生物量有明
显的负相关关系，且达到了极显著水平，简单而言，
就是随着郁闭度和种植密度的增大，苦荬菜的株高
和单株生物量呈下降趋势．这可能和苦荬菜喜光的
生物学特征有关． 因此，天然锐齿栎林下推广苦荬
菜种植应在中低郁闭度林下进行．
4 结论与讨论
1)锐齿栎 －苦荬菜林菜复合经营体系中，锐
齿栎郁闭度和苦荬菜种植密度对苦荬菜地径的影
响不大，但显著影响苦荬菜的株高和地上部分生物
量，苦荬菜株高和地上部分生物量随着锐齿栎群落
郁闭度和苦荬菜种植密度的增大，明显下降．
书296 河 南 农 业 大 学 学 报 第 45 卷
表 3 苦荬菜群体生物量与种植密度的回归方程及决定系数
Table 3 Determination coefficients for equations
based on population biomass and planting
density of Lxeris denticulata(Houtt．)Stebb．
取样时期
Sampling
stage
郁闭度
Canopy
openness
方程
Equation
决定系数 R2
Determination
coefficient
采食期
Good appetite
stage
C1 y = 38． 65e0． 756 2ln D 0． 968 5
C2 y = 57． 12e0． 649 9ln D 0． 948 3
C3 y = 30． 58e0． 701 ln D 0． 973 7
开花期
Bloom stage
C1 y = 323． 27e0． 570 7ln D 0． 988 8
C2 y = 427． 2e0． 495 3ln D 0． 924 5
C3 y = 234． 12e0． 551 3ln D 0． 903 1
2)苦荬菜单株生物量与种植密度的关系，可以用
方程 y = alnDb 很好得拟合(R2 ＞ 0． 8)，表明苦荬菜单
株生物量很大程度上依赖于苦荬菜的种植密度;但苦
荬菜群体生物量与密度的关系则表现为 y = a × ebln D
(R2 ＞ 0． 9) ，即随种植密度增加，群体生物量增加
(未达到环境容量之前) ，下一步可以加强密度梯
度试验，缩小密度差距，探究苦荬菜最大种植密度．
宝天曼地区适宜在中低郁闭度锐齿栎林下高密度
D9 种植山野菜苦荬菜，以获得较高经济效益．
3)林菜复合经营体系后期的耕作管理措施影
响到林下灌木、草本和幼苗幼树的生长，造成锐齿
栎森林群落生物多样性下降，还影响森林水土保持
功能，这将可能影响到自然生态系统服务功能和群
落的稳定性，因此有必要对该复合种植体系进行生
态系统服务功能评估，为下一步大面积推广提供科
学依据．
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(责任编辑:曾玲玲)