全 文 ：南 方 农 业 学 报 45卷
收稿日期：2014-05-19
基金项目：国家自然科学基金项目（31270076）
作者简介：*为通讯作者，韦继光（1962-），博士，教授，主要从事真菌学及植物病原真菌病害防治研究工作，E-mail：jiguangwei@
gxu.edu.cn。张艳明（1987-），研究方向为珍贵树种病害，E-mail：835630363@qq.com
顶果木灰霉病病原鉴定
张艳明，宁林琳，韦继光*，Phan Cong Kien，蓝 霞，谢红辉
（广西大学 农学院，南宁 530005）
摘要：【目的】对顶果木灰霉病病原菌进行鉴定，以明确其分类地位，为顶果木灰霉病的防控提供参考依据。【方
法】从广西南宁市良凤江国家森林公园苗圃基地采集顶果木灰霉病病害标本，对病害进行症状描述、组织分离和致病
性测定，观察致病菌的形态学特征并进行rDNA-ITS序列分析。【结果】分离获得顶果木灰霉病致病菌代表菌株
DGM5-6。DGM5-6菌株在PDA上长势良好，毛绒状菌落初期呈淡黄白色，后期逐渐变为灰白色；气生菌丝呈放射状生
长，开始为白色，生长后期为灰色；病菌分生孢子梗单生，灰色至褐色，分枝，顶端膨大成球形，其上有多个小梗，梗上
聚生卵形、圆形或椭圆形的分生孢子；分生孢子呈浅灰色至无色，单胞，大小为10.0~12.5 μm×7.5~10.0 μm。DGM5-6菌
株ITS基因扩增片段长度为535 bp，其rDNA-ITS序列与GenBank中灰葡萄孢（Botrytis cinerea Pers. ex Fr）序列的同源性
达99%。【结论】引起广西顶果木灰霉病的病原为灰葡萄孢（Botrytis cinerea Pers.ex Fr），该病原菌寄主范围广，应结合
苗圃清园、圃地治理、合理密植、生物防治和化学防治等进行防控。
关键词：顶果木；灰霉病；灰葡萄孢
中图分类号：S763 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2014）12-2158-05
0 引言
【研究意义】顶果木（Acrocarpus fraxinifolius
Wight）属含羞草科，也称为格郎央、毛榔、顶果树、梣
叶豆等，是国家三级保护植物（吕曼芳等，2012），被列
入广西“十二五规划”发展的珍贵乡土树种名单。目
前，世界上记录的顶果木共有2个种和1个变种，我国
Identification of Acrocarpus fraxinifolius grey mould pathogen
ZHANGYan-ming，NINGLin-lin，WEIJi-guang*，PHANCongKien，
LANXia，XIEHong-hui
（Agricultural College，Guangxi University，Nanning 530005，China）
Abstract： 【Objective】The pathogen of Acrocarpus fraxinifolius grey mould was identified in order to ascertain
taxonomic status of the pathogen and provide references for the prevention and control of A. fraxinifolius grey mould.
【Method】A. fraxinifolius grey mould samples were collected from the nursery base in Nanning Liangfengjiang Forest
park and pathogenicity was confirmed by the disease symptom. After that the isolates were identified via their morpho-
logical features and rDNA - ITS sequence analysis. 【Result】The representative strain DGM5-6 was isolated from A.
fraxinifolius grey mould samples. It grew well on the Potato Dextrose Agar（PDA） medium. Villous colony was yellow-
ish white in the beginning and finally became offwhite in a gradual way. Aerial mycelium appeared radial growth and
changed from white to gray. Conidiophore of pathogen was born singly， gray to brown， branched， and the top of the
sporophore swelled into a ball with a lot of sterigmas on it. The top of the sterigmas was ovoid， round or oval conidia.
The conidia were pale gray to colorless， single cell， and the size of the conidia was 10.0-12.5 μm×7.5-10.0 μm.
The length of ITS gene amplification fragment of DGM5-6 strain was 535bp. The homologous of this sequence was
compared in GenBank and the result showed 99% homology with Botrytis cinerea Pers.ex Fr. 【Conclusion】The
pathogen is identified as Botrytis cinerea， which has a wide range of host. The prevention and control should be
combined with cleaning up the nursery， soil management， rational close planting， biological control and chemical
control.
Key words： Acrocarpus fraxinifolius； grey mould； Botrytis cinerea
DOI：10.3969/j：issn.2095-1191.2014.12.2158
南方农业学报 Journal of Southern Agriculture 2014，45（12）：2158-2162
ISSN 2095-1191；CODEN NNXAAB http：//www.nfnyxb.cn
12期
分布有1个种和1个变种，即顶果木和广西顶果木（A.
fraxinifolius W. Var. guangxiensis X. et Wei）（杨成华，
1989）。顶果木是广西岩溶地区恢复和重建生态系统
首选树种之一（朱积余等，2011），其生长快、成材早、
适应性较强、繁殖容易、材质优良、用途广泛（曹艳云
等，2012），具有重要的经济和生态价值。近年来，随着
广西顶果木种植规模的逐步扩大，其真菌性病害也越
来越严重，其中，顶果木灰霉病在顶果木苗圃多有发
生，苗木种植密集、高温高湿的环境等均会导致顶果
木灰霉病发生，发病严重的苗圃其发病率可高达40%
左右，受害严重的植株可出现死亡，该病现已成为制
约广西顶果木产业发展的重要因素之一。因此，进行
顶果木灰霉病病原鉴定，对广西顶果木灰霉病防控具
有重要指导意义。【前人研究进展】关于顶果木病害的
研究集中在20世纪七八十年代，此后对其病害的研究
报道便中断至今。当时研究报道的顶果木真菌性病害
共有4种。1971年，Agnihothrudu在印度南方的顶果木
上发现叶斑病，并通过形态学鉴定方法对该病原菌做
了描述，初步鉴定病原为Cercospora acrocarplcola Agni-
hothrudu sp. Nov.。1982年，广西林业局森林病虫普查
办公室组织人员对广西顶果木病害进行普查，报道百
色地区的顶果木发生轮斑病Cercospora sp.，田东、武
宣、百色、融水的顶果木上发生褐斑病Phyllosticta sp.，
南宁地区的顶果木发生褐斑病Pestalotia sp.，但该文
献只简单介绍了顶果木病害种类、病原名称及分布，
未对病害的症状、发生情况、发生规律及防治技术等
作深入介绍。【本研究切入点】鉴于顶果木病害研究报
道年代较远，追踪研究出现断层，再加上近年来顶果
木病害种类及危害程度呈上升趋势，系统地开展顶果
木病害研究已迫在眉睫。【拟解决的关键问题】从广西
南宁市良凤江国家森林公园苗圃基地采集顶果木灰
霉病病害标本，通过组织分离法、致病性测定获得致
病菌，结合形态学观察和rDNA-ITS序列分析对病原菌
进行鉴定，以明确其分类地位，为顶果木灰霉病的防
控提供参考依据。
1 材料与方法
1. 1试验材料
供试病原菌菌株来源：2013年5月采自广西南宁
市良凤江国家森林公园苗圃基地的顶果木病叶。供致
病性测定的苗木：取自广西南宁市良凤江国家森林公
园苗圃基地。
供试培养基：马铃薯葡萄糖琼脂培养基（PDA培
养基），制作方法参照《植病研究方法》（方中达，
1998）。主要试剂：新型植物基因组植物DNA提取试剂
盒（Nuclean PlantGen DNA Kit 50），2×ES Taq Master-
Mix（含染料），均由北京康为世纪生物科技有限公司
提供；真菌核糖体rDNAITS通用引物ITS4和ITS5，由
上海生工生物工程技术服务有限公司合成提供；
DM1000 DNA Mark；无水乙醇；去离子水；0.5×TBE缓
冲液；琼脂糖；Gel Red染料等。
1. 2试验方法
1. 2. 1 病害调查与致病性测定 2013年5月，对广西
南宁市良凤江国家森林公园苗圃基地开展顶果木灰
霉病病害调查，并采集具有典型症状的新鲜病害标本
带回室内镜检及病原分离。
1. 2. 2 病原菌分离与形态学鉴定
1. 2. 2. 1 叶片组织镜检 直接用镊子撕去病害标本
病健交界处少许组织放入滴有灭菌水的载玻片上，在
显微镜下观察并记录病原菌及其形态特征。观察不到
病原菌的标本，将其放入保湿器中保湿2~3 d后再
取出进行镜检。
1. 2. 2. 2 病原菌分离 从病健交界处剪取5 mm×5
mm的组织块，先置于75%酒精中消毒10 s，然后置于
0.1%升汞（HgCl2）溶液中浸泡2 min，再用无菌水浸洗3
次，最后将表面消毒好的组织块置于PDA培养基上于
25 ℃恒温培养箱中培养。2~3 d后，待组织块上有菌长
出，用接种针分别挑取各个菌落的菌丝先端转到新的
PDA培养基上培养并进一步单孢纯化。观察并记录纯
化后菌株菌落特征，同时做好菌株的保藏。
1. 2. 2. 3 致病性测定 采用菌饼活体接种方法，设
叶片针刺伤和无伤接种两种处理，每处理重复3次，即
每处理选3棵健康植株，每棵植株上接种3张叶片，两
种处理共计6棵健康植株。将1.2.2.2中分离获得并纯化
的代表菌株置于25 ℃培养约7 d后，于无菌操作台中
用8 mm灭菌打孔器打取菌饼后接种。以接种空白琼
脂块为对照。接种后将植株放入有机玻璃罩中保湿，
接种时段平均气温为25 ℃左右，每天对其进行观察并
记录发病情况。对发病的叶片，根据柯赫氏法则，对发
病部位进行病原再分离。
1. 2. 2. 4 病原菌形态观察 将冰箱保藏（4 ℃）的菌
株转接于PDA平板上，25 ℃培养箱培养7~8 d，观察并
记录菌落形态特征。用插片法，待其产孢后，于光学显
微镜下观察并记录其菌丝特征、产孢细胞、分生孢子
形态，并测量分生孢子的大小。
1. 2. 3 rDNA-ITS序列分析
1. 2. 3. 1 DNA提取 参照新型植物基因组植物
DNA提取试剂盒（Nuclean PlantGen DNA Kit 50）（北
京康为世纪生物科技有限公司提供）的方法提取致病
菌DNA。
1. 2. 3. 2 PCR扩增、测序与分析 采用通用引物
ITS4（5-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3）和ITS5（5-
张艳明等：顶果木灰霉病病原鉴定 2159· ·
南 方 农 业 学 报 45卷
GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3），参照北京康
为世纪生物科技有限公司提供的PCR配制体系与反
应程序进行PCR扩增；待扩增反应完成后，将扩增产
物送上海生物工程技术服务有限公司测序（通用引物
ITS4和ITS5分别位于编码区28S和18S。预计扩增的目
的片段位于18S核糖体RNA基因部分序列、内转录间
隔区1S和5.8S核糖体RNA基因、内转录间隔区2完整
序列和28S核糖体RNA基因部分序列）。
1. 2. 3. 3 序列比对分析 登陆GenBank数据库，将
获得的rDNA-ITS序列与数据库中已有菌株相应序列
进行同源性比较分析，最后确定病原菌的分类地位。
2 结果与分析
2. 1顶果木灰霉病田间危害症状
顶果木灰霉病一般从叶尖、叶缘开始向中部扩
展，部分叶斑从叶柄开始向叶片扩展。从叶尖部开始
侵染的病斑会随着时间的推移逐渐向叶柄方向延伸，
形成类似“8字形”病斑，从叶缘侵染的病斑逐渐扩大
呈半圆形。部分叶斑呈现不规则形。病斑常呈灰褐色
或淡褐色坏死，水浸状。潮湿的条件下，叶片发病部位
常有一层初期为白色后渐变为灰色的霉层，其为病原
菌的分生孢子梗和分生孢子（图1）。
2. 2病原菌分离结果
从病害样本中共分离获得3个菌株，经初步的菌
落观察和孢子形态观察，将3个菌株定为同一个菌，编
号DGM5-6的菌株定为代表菌株。
2. 3致病性测定
对分离获得的代表菌株DGM5-6进行人工接种，
其结果表明，菌株DGM5-6对顶果木叶片有很强的致
病力。刺伤接种菌饼的叶片第2 d开始发病，至第5 d发
病率为100%。无伤接种叶片比刺伤接种叶片发病稍
迟，接种后第3 d开始发病，第6 d后发病率为40%，第
10 d发病率为100%。空白对照组，琼脂块接种的叶片
没有任何症状。试验组发病叶片发病部位呈褐色，与
田间发病部位症状一致。根据柯赫氏法则，再次从致
病性测定试验的发病叶片上分离到该菌，回接至新鲜
健康叶片后，叶片仍旧发病。根据致病性测定结果，确
定该菌为病原菌（图2）。
2. 4病原鉴定
在25 ℃恒温培养条件下，DGM5-6菌株在PDA上
长势良好。毛绒状菌落逐渐向平皿周缘扩展，初期呈
淡黄白色，后期逐渐变为灰白色。气生菌丝呈现放射
状生长，开始为白色，生长后期为灰色（图3）。
病菌的分生孢子梗单生，直而细长，灰色至褐色，
分枝，顶端膨大成球形，其上有多个小梗，梗上聚生着
卵形、圆形或椭圆形的分生孢子。分生孢子呈浅灰色
至无色，单胞，大小为10.0~12.5 μm×7.5~10.0 μm（图
4）。病菌的培养性状和形态特征与灰葡萄孢（Botrytis
cinerea Pers. ex Fr）（魏景超，1979）一致。
2. 5病菌ITS序列分析
ITS序列测定结果显示，病菌ITS基因扩增片段长
度为535 bp。序列比对结果表明，病菌菌株ITS与NCBI
库中富克尔葡萄孢盘菌［Botryotinia fuckeliana（de
Bary）Whetzel］（GenBank No.GU724512）的同源性
为99%。富克尔核盘菌属于葡萄孢盘菌属（Botryotinia
Whetzel），无性世代为灰葡萄孢（Botrytis cinerea Pers.
ex Fr）。
图 1 顶果木灰霉病的田间危害症状
Fig.1 Symptoms of Acrocarpus fraxinifolius grey mould
A：叶缘受侵染后形成的半圆形病斑；B：叶尖受侵染后向叶柄方向延
伸的病斑；C：不规则病斑；D：健康叶
A：The semi-circle disease spot formed from infested leaf margin；B：
The disease spot formed from infested leaf top；C：Irregular disease
spot；D：Healthy leaves
图 2 顶果木灰霉病菌致病性测定
Fig.2 Pathogenicity test of pathogen of Acrocarpus fraxini-
folius grey mould
E：处理组，无伤接种（上）和刺伤接种（下）；F：对照组，无伤接种（上）
和刺伤接种（下）
E：Treatment group，no injury （up）and stabbed vaccination（down）；
F：Blank group，no injury（up）and stabbed vaccination（down）
A B C D
E F
图 3 顶果木灰霉病菌菌落
Fig.3 Colony of pathogen of Acrocarpus fraxinifolius grey mo-
uld
G：菌落正面；H：菌落反面
G：Colony front；H：Colony opposite
G H
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图 4 顶果木灰霉病病原菌分生孢子梗及分生孢子形态
Fig.4 Morphological characteristics of pathogen of Acrocarpus
fraxinifolius grey mould
I：病原菌的分生孢子梗；J：病原菌的分生孢子
I：The conidiophore of pathogen；J：The conidium of pathogen
I J
张艳明等：顶果木灰霉病病原鉴定
根据病原菌的形态特征及ITS序列同源性比较结
果，将引起广西顶果木灰霉病的病原初步鉴定为灰葡
萄孢（Botrytis cinerea Pers.ex Fr）。
3 讨论
顶果木具有重要的经济价值和生态价值，病害是
影响其产业发展的重要因素。近年来，随着顶果木种
植面积的不断扩大，其病害种类也在不断增加，主要
病害和次要病害也在发生变化，个别严重的病害已危
害到顶果木的产量和品质。目前对顶果木病害的研究
报道较少，且研究报道年代较早，已报道的顶果木病
害有4种：叶斑病、轮斑病及2种褐斑病。本研究结合病
原菌的形态学鉴定与rDNA-ITS序列分析，将顶果木灰
霉病的病原鉴定为灰葡萄孢（Botrytis cinerea Pers.ex
Fr），与前人研究报道的其他植物灰霉病的病原一致，
如草莓灰霉病、烟草灰霉病、葡萄灰霉病、桃灰霉病、
月季花灰霉病、豆角灰霉病等（王藕芳和王加更，
2001；陈宇飞等，2006；冯健等，2012；卢燕回等，2012；
卢萍，2013；陈宏州等，2014）。灰葡萄孢在顶果木上的
侵染为害属首次报道，研究结果证实灰霉病是一种世
界性的真菌性病害，其病原菌灰葡萄孢寄主范围广，
危害较大。
目前灰霉病对顶果木的生长和产量尚未带来严
重影响，为预防该病害的暴发，应对病原菌的生物学
特性、防治药剂筛选等作进一步研究，从而为更好地
防控该病害提供理论依据。此外，本研究仅对顶果木
的一种病害做了鉴定，未对其其他病害展开调查，为
了给种植户提供切实可行的顶果木病害防控指导，后
期应系统地开展顶果木病虫害调查，明确顶果木的病
害种类、发病规律、分布特点等。
广西属于北热带和中亚热带气候，热量充足，降
水量丰沛（陈秀庭，2012），高温高湿的气候特点有利
于顶果木灰霉病的发生为害，做好顶果木灰霉病的防
治工作至关重要。关于顶果木灰霉病的防治，可从以
下几个方面综合开展：（1）前期清园。培育苗木前，应
清理田块及周边环境的杂草等，尤其是病叶、病残体，
应集中烧毁或深埋，以减少菌源；条件允许的情况下
使用药剂对田块及周围环境进行消毒，可使用多菌灵
或百菌清600~800倍液（段永义和李娟，2013）。（2）栽
培管理。高垅栽培，合理安排苗株间距，做到透光、通
风散气；合理施肥，施用腐熟基肥，适当施用氮肥，增
施磷肥和钾肥，提高苗株抗病能力；严格控制湿度，切
忌过多浇水、田间沟壑积水，有条件时可采用滴灌技
术；经常观察田间苗木生长状况，及早发现并清除发
病幼苗（郑宇，2004；张彩凤等，2013）。（3）生物防治。
目前，研究者们主要在真菌、放线菌、细菌3个方面研
究筛选灰霉病菌拮抗菌。如哈次木霉、绿色木霉对温
室作物番茄等有较好的防治效果（潘亚妮和惠有为，
2010）；放线菌链霉菌科链霉菌属的一些种，如灰绿链
霉菌（Streptomy griseovirides）的一个菌株制成的My-
costop（灰绿链霉菌）菌剂对灰霉病有较好的防治效果
（沈寅初，1997；易齐，1998）。关于灰霉病拮抗细菌的
研究相对较少，芽孢杆菌W10、W3、W2-11-1菌株及发
现的细菌X-75对番茄灰霉病有较好的防治效果（童蕴
慧等，2003；王伟等，2010）。近期报道的生物农药武夷
菌素对番茄灰霉病也有很好的防治效果（武哲等，
2013）。（4）化学防治。在历年灰霉病发生区梅雨季节
前，可用一些保护剂，如科博、波尔多液等进行预防
（王润军，2013）。在发病初期应及时用药，以防止病害
进一步加重。采用化学防治注意不要长时期使用单一
药剂，应交替使用，以免病原菌过早产生抗药性。常用
的药剂有：灰霉病1+1、50%和瑞水分散粒剂、50%速克
灵1000倍液、50%嘧霉胺等。
4 结论
本研究结果表明，引起广西顶果木灰霉病的病原
为灰葡萄孢（Botrytis cinerea Pers.ex Fr），该病原菌寄
主范围广，应结合苗圃清园、圃地治理、合理密植、生
物防治和化学防治等进行防控。
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（责任编辑 麻小燕）
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