全 文 ：第 4 期
收稿日期：2010－04－02
基金项目：上海市研究生创新基金项目（JWCXSL0902）；上海市科技兴农重点项目（沪农科攻字 2007第 9－1号）；上海市国际合作项目（073907003）
作者简介：段丹萍（1985－）女，重庆人，硕士研究生，主要从事果蔬安全与保鲜技术方面的研究，（电话）15000197690（电子信箱）ddp198584＠126．com；
通讯作者，乔勇进，（电子信箱）yjqiao2002＠sohu．com。
第 50 卷第 4期
2011 年 2 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 50 No.4
Feb．，2011
由灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea）引起的灰霉病
是草莓采后贮藏中的主要病害［1］。目前，低温、气调、
辐照及化学杀菌剂等方法虽能在一定程度上抑制
灰霉病害的发生，但由于高成本、高残留以及灰葡
萄孢菌本身具有繁殖速度快、易产生抗药性和在低
温（0℃）下也能繁殖的特点 ［2，3］，使得这些方法难以
推广。 随着人们对食品安全问题越来越重视，开发
出安全、低毒、性能稳定的生物杀菌剂成为当前草
莓采后病害控制的研究热点。
香樟（Cinamomum Camphora）属于樟科樟属，是
香樟叶提取物对草莓灰霉病菌的抑制效果及
保护酶活性的影响
段丹萍 1，乔勇进 1，2，鲁莉莎 1，王海宏 2，陈召亮 2
（1．上海理工大学食品与医疗器械学院，上海 200093；2．上海市农业科学院农产品保鲜加工研究中心，上海 201106）
摘要：为探讨香樟叶提取物对草莓灰霉病的防治作用，分别用石油醚（沸点 60～90℃）、95％乙醇、乙酸乙
酯、无菌水 4 种溶剂浸泡香樟叶，获得不同溶剂的提取物。 通过生长速率法分别测定了香樟叶 4 种提取
物对草莓灰霉病菌（Botrytis cinerea）的毒力作用，筛选出抑菌活性较高的石油醚提取物，并采用活体组织
法研究了该提取物对草莓采后灰霉病发病率、病斑直径及抗病相关性酶活力的影响。 结果表明，石油醚
提取物对草莓灰霉病菌菌丝生长有较强的抑制作用，EC50值为 3．09 mg ／ mL， 其毒力明显高于其他处理，
在 20mg ／ mL 的浓度下，香樟叶的石油醚提取物抑菌率达到 94．11％。活体试验中，石油醚提取物能有效抑
制草莓采后灰霉病的发病率和病斑直径， 且抑菌效果与使用浓度成正比；100 mg ／ mL 的石油醚提取物能
显著提高果实 PAL、PPO 和 POD 的活性，增强果实自身的抗真菌病的能力。
关键词：草莓灰霉病菌；香樟叶；抑菌作用；保护酶
中图分类号：S482．2，S436．63 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2011）04－0723-04
Inhibitory Effect of Cinamomum camphora Leaves Extracts against Botrytis cinerea and
Its Effect on Protective Enzymes
DUAN Dan－ping1，QIAO Yong－jin1，2，LU Li－sha1，WANG Hai－hong2，CHEN Zhao－liang2
（1．College of Medical Instrument and food Engineering， University of Shanghai for Science and Technology， Shanghai 200093， China；
2． Research Center of Storage and Processing for Agricultural Products，Shanghai Academy of Agricultural Sciences， Shanghai 201106， China）
Abstract： In order to study the effects of the extracts from Cinamomum camphora leaves on strawberry gray mould，
petroleum ether， 95％ ethanol， ethylacetate and sterile water were used to deal with the Cinamomum camphora leaves． The
toxic effects of four extracts on B． cinerea was evaluated by in vitro mycelial growth rate． In addition， the effects of
petroleum ether extract on disease incidences，lesion diameters and enzymes activity were tested in vivo． The results indicated
the petroleum ether extract with 20mg ／ mL concentration had the best suppression effect with EC50=3.09mg/mL， and 94.11%
antifungal rate in all extracts on B． cinerea． In vivo， the petroleum ether extract could significantly reduce disease infection
and the lesion diameters． In addition， the inhibition effect was in proportion to the concentrations of extracting solution． In
conclusion， petroleum ether extract with 100mg ／ mL could promote the activities of phenylalanine ammonia －lyase （PAL）、
polyphenoloxidase（PPO） and peroxidase（POD）， and thereby improve the antifungal activity in strawberry．
Key words： Botrytis cinerea； Cinamomum camphora leaves； antifungal effect； protective enzymes
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2011.04.034
湖 北 农 业 科 学 2011 年
我国亚热带地区常绿阔叶树种之一，其产品具有驱
虫、防腐、耐蛀的功能 ［4］。 香樟树叶有浓郁的芳香气
味，其提取物中已发现 98 种化学成分，其中黄酮类
化合物、萜醇类化合物等具有抗细菌、抗真菌和抗
病毒作用，这些化学成分既可用于医药方面，又可
作杀虫剂、杀菌剂［5－7］。 目前，已知香樟叶具有广泛的
药用价值，但有关其提取物对草莓采后灰葡萄孢菌
抑制效应方面的研究国内外尚未见报道。 鉴于此，
本试验采用冷浸法，用香樟叶不同溶剂的提取物对
草莓灰霉病菌及贮藏期抗病情况进行研究，以期为
植物源杀菌剂在防治贮藏期草莓灰霉病方面提供
一定的科学依据。
1 材料与方法
1．1 材料
供试香樟叶片采自上海市农业科学院，新鲜叶
片在 50℃烘箱中充分烘干， 用超微粉碎机粉碎；草
莓采自上海青浦区赵屯镇草莓基地， 挑选无病虫
害、无机械损伤、成熟度及大小一致的果实，采后立
即运回实验室处理；灰葡萄孢菌采自草莓病果，25℃
下恒温保湿培养 1～2 d，促使其产孢。 经形态结构分
析及显微镜观察证实为灰葡萄孢，移取孢子于 PDA
培养基上分离、纯化后在 4℃冰箱内保存备用。
1．2 香樟叶提取物制备方法
采用冷浸法 ［8］。 将香樟叶干样品粉碎后各取
100 g， 室温下分别用 5 倍量的石油醚 （沸点 60～
90℃）、95％乙醇、乙酸乙酯、无菌水作溶剂，浸提 3 d
后抽滤，滤渣再加入 5 倍量的溶剂浸提 3 d 再抽滤，
如此重复 3 次，合并 3 次的滤液，经旋转蒸发仪蒸
发浓缩至稠膏状，将浓缩液分别用浸提所用溶剂定
容至 100 mL，即得到浓度为 1．00 g ／ mL的待测液，密
封并置于 4℃保存备用。
1．3 香樟叶提取物抑菌活性的测定
1．3．1 离体生物活性测定 采用生长速率法 ［9］。 将
灭菌后的 PDA 培养基熔化，冷却到 50℃左右，用移
液管分别量取 5 mL 各供试样品至灭菌的盛有
45 mL培养基的干燥锥形瓶中， 振荡摇匀后倒入培
养皿中， 制得浓度分别为 20．00、10．00、5．00、2．50、
1．25 mg ／ mL 的含药平板，用打孔器（Ф＝5 mm）在培
养好的菌落外缘打孔制备菌饼，将菌饼菌丝一面朝
下， 接种到培养基中央， 以培养皿内加入 20．00
mg ／ mL 的相应溶剂作为对照， 每处理 3 次重复，放
于 25℃恒温培养箱中培养。 待对照组平板中的菌落
快长至靠近平皿壁时， 用十字交叉法测量菌落直
径，取平均值。 根据以下算式计算菌丝生长抑制率：
菌丝生长抑制率＝
对照菌落生长直径-处理菌落生长直径
对照菌落生长直径
×100%
根据不同浓度的抑制率，换算成几率值（y赞 ），各
处理的质量体积分数（mg ／ mL）换成对数值（x），采用
SPSS17．0 软件分析，求出毒力回归方程，算出 EC50。
1．3．2 活体生物活性测定 选择外观整齐、无病虫
害和机械损伤的草莓果实， 用 70％乙醇溶液消毒
后，通风晾干备用。 用接种针在处理后的果实上刺
一个 2 mm（长）×1 mm（宽）×2 mm（深）的伤口，待伤
口表面晾干后分别接种 100、50、25 mg ／ mL 浓度香
樟叶石油醚提取物处理液 20 μL，以无菌水为对照，
自然晾干（约 2h）。 再接种约 1．0×105个 ／ mL 相同体
积病菌孢子悬浮液。 将草莓存放在 19 cm×13 cm×
4．5 cm的纸盒内，并用 0．02 mm 聚乙烯保鲜膜包装，
置于相对湿度 95％左右，20℃的恒温恒湿培养箱。每
处理 40个果，3次重复。 5 d后统计果实的发病率和
病斑直径。
1．4 香樟叶提取物对草莓果实抗病相关酶活性的
影响
1．4．1 酶活性的影响 接种方法同 1．3．2。 处理有 4
组：①不刺伤不接种的草莓作为 CK；②仅将果实
刺伤； ③刺伤果实接种 20 μL 约 1．0×105个 ／ mL 病
菌孢子悬浮液 ； ④刺伤后先用 20 μL 浓度为
100 mg ／ mL 的香樟提取液接种，待晾干后再接种同
体积的病菌悬浮液。 果实处理后置于相对湿度 95％
左右，20℃的恒温恒湿培养箱， 每处理 100 个果，每
次随机取 10 个果实测定 （取其病健交界处的果肉
测定），每隔 24 h测定酶活性，3次重复。
1．4．2 酶液的制备与活性测定 取草莓果肉 5 g，加
入少许聚乙烯吡咯烷酮（PVP），再加入 0．1 mol ／ L 的
硼酸缓冲液 10 mL（pH 值为 8．8，含有 10 mmol ／ L 巯
基乙醇、5 mmol ／ L EDTA）， 冰浴研磨，10 000 r ／min
离心 15 min，上清液用于酶活性测定。 苯丙氨酸解
氨酶（PAL）活力测定参照李和生 ［10］方法，以 A290 1 h
变化 0．01为一个酶活性单位（1U）。
取 5 g草莓果肉，加入少许 PVP，再加入 10 mL、
0．1 mol ／ L 的磷酸缓冲液（pH 值为 6．4），冰浴研磨，
10 000 r ／min 离心 15 min，上清液用于酶活性测定。
多酚氧化酶（PPO）活性的测定参照李靖 ［11］的方法，
以 A4201 min 变化 0．01 为一个酶活性单位。 过氧化
物酶 （POD）活力测定采用愈创木酚法 ［12］，以 A470
1 min变化 0．01为一个酶活性单位。
1．5 统计分析
采用 SPSS17．0 软件统计， 试验数据用 ANOVA
进行邓肯氏多重比较分析。
724
第 4 期
2 结果与分析
2．1 香樟叶提取物对草莓灰霉病菌生物活性的测
定
从试验结果（表 1）可以看出，香樟叶 4 种提取
物对草莓灰霉病均表现出不同程度的抑制作用 ，
在相同浓度的条件下，香樟叶不同的提取物对草莓
灰霉病的抑制作用差异显著（P＜0．05）。 在浓度为
20 mg ／ mL时， 抑菌率分别达到了 94．11％、86．29％、
73．15％、52．90％， 其中香樟叶石油醚提取物抑菌率
最高，显著高于香樟叶其他 3 种提取物同剂量的抑
制率。 从总体趋势来看，香樟叶这 4 种提取物的抑
菌效果与浓度成正相关，随浓度的增加而提高。 从
菌丝生长情况来看， 带药培养基菌丝生长势较弱，
白色、生长量稀少、菌丝短，出现中央菌丝突起、生
长边缘菌丝稀少的现象。 而对照（无菌水）菌丝浓
密、均匀，且多数已形成孢子。
2．2 香樟叶提取物对草莓灰霉病菌菌丝的毒力影响
由表 2 可以看出，香樟叶 4 种提取物的浓度均
与抑菌效果成正相关，随着浓度的增加，抑菌效果
逐渐增强。 香樟叶 4 种提取物对草莓灰霉病菌的
EC50值为 3．09～17．39 mg ／ mL，根据 EC50值，香樟叶 4
种提取物抑菌强弱顺序为石油醚提取物＞乙酸乙酯
提取物＞95％乙醇提取物＞水提取物。因此，确定研究
所用的香樟叶提取最适溶剂为石油醚。
2．3 香樟叶石油醚提取物对草莓灰霉病的抑制效果
从表 3 可知，不同浓度的香樟叶石油醚提取物
对草莓灰霉病菌均有不同程度的抑制作用，且随着
浓度的增大抑制效果增强。 草莓 20℃贮藏 5 d 后，
100 mg ／ mL处理的草莓果实没有发病。而 50 mg ／ mL
和 25 mg ／ mL 处理的发病率为 30．83％、83．33％，分
别比对照低 69．17、16．67 个百分点； 病斑直径分别
为 6．67、13．67mm，与对照比均达到显著水平（P＜0．05）。
这说明香樟叶石油醚提取物对草莓灰霉病具有显
著的抑制效果。
2．4 香樟叶石油醚提取物对草莓果实抗病相关酶
活性的影响
2．4．1 不同处理对草莓果实 PAL 活力的影响 从
图 1 可知，在贮藏期间草莓果实 PAL 的活性先上升
后下降，在第二天，各处理的 PAL 活力均达到最高，
其中仅刺伤和刺伤加接种病原菌种处理的 PAL 活
力分别是对照的 1．33 倍、1．46 倍， 而接种提取物加
接种病原菌处理组 PAL 活性最高， 是对照的 1．63
倍。 之后，PAL活性都有所下降，但接种提取物加接
种病原菌处理的 PAL 活性都高于其他处理，且与刺
伤加病原菌组形成显著差异（P＜0．05）。这表明，刺伤
和接种病原菌都能促使采后草莓果实 PAL 活性升
高， 但香樟提取液能进一步提高草莓果实 PAL 活
性，增强果实的抗病能力。
2．4．2 不同处理对草莓果实 PPO 活力的影响 从
图 2 可知，随着贮藏时间的延长，草莓果实 PPO 活
性呈先降低后升高的变化。贮藏 2 d后，接种提取物
加接种病原菌处理组和刺伤加接种病原菌处理组
草莓果实的 PPO 活性分为 320、304 U ／ g， 均与对照
呈显著性差异（P＜0．05）。 在贮藏的后 3 d，接种提取
图 1 不同处理对采后草莓果实 PAL 活性的影响
表 2 香樟叶不同溶剂提取物对灰葡萄孢菌的毒力
提取溶剂
石油醚
乙酸乙酯
95%乙醇
水
毒力回归方程
y赞=4.070 8+1.897 3x
y赞=3.930 7+1.682 4x
y赞=3.654 6+1.483 1x
y赞=3.376 2+1.309 3x
相关系数
0.986 6
0.994 3
0.998 4
0.999 8
EC50//mg/mL
3.09
4.32
8.08
17.39
95%置信度
2.52~3.79
3.83~4.87
7.54~8.65
16.83~17.96
600
500
400
300
200
100
PA
L
活
性
//U
/g
0 1 2 3 4 5
贮藏天数//d
CK
仅刺伤
刺伤+接种病原菌
刺伤+接种提取物
+接种病原菌
表 1 香樟叶不同溶剂提取物对灰葡萄孢菌的抑制活性
平均抑菌率//%
注：同行不相同字母表示差异达 0.05 显著水平。
浓度
mg/mL
20.00
10.00
5.00
2.50
1.25
石油醚
94.11a
86.45a
80.95a
63.49a
27.08a
乙酸乙酯
86.29b
76.31b
52.16b
30.87b
20.30b
95%乙醇
73.15c
52.94c
39.09c
22.36c
11.55c
水
52.90d
37.54d
24.54d
13.45d
6.63d
表 3 不同浓度香樟叶石油醚提取物对草莓灰霉病的
抑制作用
注：同列不同字母表示差异达 0.05 显著水平。
浓度//mg/mL
100
50
25
0（CK）
发病率//%
0.00 d
30.83 c
83.33 b
100.00 a
病斑直径//mm
0.00 d
6.67 c
13.67 b
25.33 a
段丹萍等：香樟叶提取物对草莓灰霉病菌的抑制效果及保护酶活性的影响 725
湖 北 农 业 科 学 2011 年
物和接种病原菌处理组 PPO 活性分别为 354．66、
420．00、457．33 U ／ g， 均显著高于刺伤加接种病原菌
处理组。 这说明，接种提取物和接种病原菌处理组
比只接种病原菌处理更能提高草莓 PPO活力。在培
养时间内， 仅刺伤组与对照组 PPO 活性差异不显
著。
2．4．3 不同处理对草莓果实 POD 活力的影响 如
图 3 所示，整个贮藏期间，草莓果实 POD 活性呈现
先上升后下降的趋势。 和对照相比，各处理组均在
第三天出现最高峰，比对照迟 1 d。 当果实衰老到一
定程度，POD 活性下降， 但接种提取物加接种病原
菌的处理的草莓果实 POD 活力下降最慢， 第五天
时，其 POD 活力是刺伤加接种病原菌组的 2．33 倍，
达到显著水平（P＜0．05）。
3 结论与讨论
本试验采用生长速率法，发现香樟叶的 4 种不
同溶剂提取物对草莓灰霉病菌都有一定的抑制效
果。 在几种不同溶剂的提取液中，香樟叶石油醚提
取液的抑菌效果最好，在 20．00 mg ／ mL 浓度条件下，
抑菌率达到 94．11％，EC50仅为 3．09 mg ／ mL， 是水提
取物的 17．78％。选用石油醚作为香樟叶活性物质的
溶剂进行活体试验，结果表明，香樟叶石油醚提取
物对草莓灰霉病有一定的防治作用，100 mg ／ mL 浓
度处理的草莓果实发病率和病斑直径明显低于50、
25 mg ／ mL的浓度处理的草莓果实，防治效果明显。
植物对机械损伤或病原菌侵染有着天然的防
御反应，在遭受侵害时，植物机体会发生一系列生
理生化反应，如合成木质素、生成积累大量酚类物
质等次生代谢物质，增强自身的免疫力［13－15］。本试验
表明，香樟叶石油醚提取物能提高草莓果实防御酶
系活性，增强果实的抗病能力。 PAL 是木质素和异
黄素类植保素合成的关键酶，能增强植物对病原侵
染的抵抗能力［16，17］。 PPO 能将酚类物质氧化成对病
原菌具有高毒性的醌类物质，使植物细胞免受病原
菌的侵害 ［18，19］。 POD 主要清除植物体内的 H2O2，在
植物抗病防御体系中发挥着重要作用 ［20］。 本试验
中， 各处理均能不同程度地提高草莓果实 PAL、
PPO、POD 活性，其中，提取物和病原菌共同处理果
实 PAL、PPO、POD活性显著高于仅病原菌处理和仅
刺伤处理，而仅刺伤处理又高于对照。 这说明，仅刺
伤和仅接种病原菌处理都能促使这 3 种防御酶活
性的升高，而加用提取液后，果实防御酶活性更高。
显然， 香樟叶提取物能提高草莓果实防御酶的活
性，增强果实抗真菌的能力。
本研究证实香樟叶石油醚提取物中含有抑制
灰葡萄孢菌活性的次生物质，但香樟叶杀菌活性成
分的分离纯化、结构鉴定，以及对其他植物病原真
菌抑菌的作用方式和作用机理等还有待进一步研
究。
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图 3 不同处理对采后草莓 POD 活性的影响
500
450
400
350
300
250
200
PP
O
活
性
//U
/g
0 1 2 3 4 5
贮藏天数//d
图 2 不同处理对采后草莓 PPO 活性的影响
50
40
30
20
10
PO
D
活
性
//U
/g
0 1 2 3 4 5
贮藏天数//d
CK
仅刺伤
刺伤+接种病原菌
刺伤+接种提取物
+接种病原菌
CK
仅刺伤
刺伤+接种病原菌
刺伤+接种提取物
+接种病原菌
726
第 4 期
（责任编辑 郑 威）
度加快，叶片持水力下降，相对含水量降低，这与张
建国［9］的耐旱性研究结果相似。 植物的耐旱能力除
了由自身品种决定外， 同时还受多种因素影响，如
过氧化氢酶（CAT）活性、过氧化物酶（POD）活性、植
物叶片的持水力、相对含水量、电解质渗出率等等，
其抗旱能力是一个复杂综合过程，仅对某一指标判
断植物的抗旱能力，所得到的结果较为片面，有可
能偏离实际或者是错误的。 因此，应从多方面并结
合其实际分布和生长状况进行综合评定。
试验在供试植物水分胁迫处理后，分别对 4 种
景天属植物的叶片的持水力、叶片的相对含水量和
耐旱性的形态指标等方面，对它们的抗旱能力进行
了初步探讨，但由于试验条件的限制，未能进一步
对脯氨酸含量、电解质渗出率、过氧化氢酶（CAT）活
性等指标进行测定，有待进一步完善。
2）通过上述分析，同时结合叶绿素含量高和叶
绿素 a ／ b比值小的植物具有较强的耐阴性这一理论
基础，几种景天属植物中，垂盆草耐阴性最强，佛甲
草耐阴性最差，4 种景天属植物耐阴性依次为垂盆
草＞景天三七＞白景天＞佛甲草。
由于景天属植物大多数是喜阳植物，所以它们
的耐阴性相对较弱。 在供试材料中，只有垂盆草耐
阴性较强。通过叶绿素 a ／ b比值判断植物的耐阴性，
是否能完全代表其耐阴能力，还需进一步从实践上
进行验证。
3） 在武汉地区，4 种景天属植物均可安全越冬
（垂盆草和景天三七略有冻害）。 它们的抗寒性评价
结果是白景天＞佛甲草＞垂盆草＞景天三七。
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