全 文 ：第 37卷 第 7期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.37 No.7
2009年 7月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Jul.2009
不同种源花楸幼苗气体交换特性 1)
　　　　任　军　李利军　林玉梅　李绍臣　范丽颖　　 刘默犁
　　　(吉林省林业科学研究院 ,长春 , 130033)　　　　　　(长春理工大学)　　　(东北林业大学)
　　摘　要　以吉林通化 、长白 、白河 、汪清和黑龙江带岭 、海林 、牡丹江 7种源的花楸幼苗为材料 , 对其叶片净光
合速率 、蒸腾速率 、气孔导度和胞间 CO2体积分数进行了测定。结果表明:各种源花楸净光合速率和蒸腾速率日变化均为单峰曲线 , 净光合速率峰值在 12:00— 14:00, 蒸腾速率峰值则出现在 12:00, 气孔导度为 “一峰一谷”曲
线 , 而胞间 CO2体积分数为 “双谷 ”曲线;种源能够显著地影响花楸的气体交换参数。牡丹江和汪清种源光合作用比较强 , 气孔导度和胞间 CO2体积分数较低;各气体交换特性与环境因子都有一定相关性 , 其中 ,净光合速率主要受光合有效辐射影响 , 蒸腾速率主要与气温和叶温有关 , 气孔导度与空气湿度相关性最高 , 胞间 CO2体积分数则对空气 CO2体积分数的变化最为敏感。关键词　花楸幼苗;种源;气体交换
分类号　Q945.79CharacteristicsofGasExchangesofSorbuspohuashanensisSeedlingsfromDifferentProvenances/RenJun, LiLi-jun, LinYumei, LiShaochen(JilinProvincialAcademyofForestrySciences, Changchun130033, P.R.China);FanLiying(ChangchunUniversityofScienceandTechnology);LiuMoli(NortheastForestryUniversity)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2009, 37(7).-10 ～ 12Netphotosyntheticrate, transpirationrate, stomatalconductance, andintercellularCO2 concentrationofSorbuspo-huashanensisseedlingsfromTonghua, Changbai, Baihe, Wangqing, Dailing, HailinandMudanjiangwereinvestigated.Resultsshowedthatthediurnalvariationofnetphotosyntheticrateandtranspirationratecouldbedescribedbyaunimodalcurve, andthepeakvalueofnetphotosyntheticrateswasbetween12:00 and14:00 andthatoftranspirationrateswasat
12:00.Thediurnalvariationofstomatalconductanceexhibitedacurvewithonepeakandonedip, andthatofintercellularCO2 concentrationcouldbedescribedbyatwo-valleymodel.AsignificantdiferenceingasexchangeparameterswasfoundbetweendifferentprovenancesofS.pohuashanensis.ThephotosynthesisoftheseedlingsfromMudanjiangandWangqingwasstronger, buttheirstomatalconductanceandintercelularCO2 concentrationwerelower.Thecharacteristicsofgasex-changehadcertaincorrelationwithenvironmentalfactors.Thenetphotosyntheticrateswasprimarilyafectedbythephoto-syntheticactiveradiation, thetranspirationratewasrelatedwithairandleaftemperature, thecorrelationwasthehighestbetweenstomatalconductanceandairhumidity, andtheintercelularCO2 concentrationwasthemostsensitivetoairCO2concentration.Keywords　Sorbuspohuashanensis;Provenances;Gasexchanges
　　叶片光合作用与蒸腾作用是树木重要的生理活动 , 是两
个同时进行的气体交换过程 , 气孔作为气体交换的门户 , 其行
为调节和控制光合与蒸腾 [ 1] 。蒸腾作用与光合作用同步进
行 , 两者的比值决定了植物叶片水平上水分利用效率的大
小 [ 2] 。由于气体交换特性与树木生长地环境条件的密切关
系 , 在引种驯化过程中 , 常作为评价树木适应性的重要指标。
多数研究结果也表明 , 不同种源或无性系苗木光合速率 、蒸腾
速率等气体交换特性具有一定的差异 [ 3-6] 。
花楸(SorbuspohuashanensisHedl.), 蔷薇科花楸属落叶
小乔木 , 主要分布于我国的东北 、华北 、西北各省 , 在朝鲜北部
和俄罗斯的远东地区也有分布 , 在海拔 500 ～ 1 600m的山地
暗针叶林内 、山谷杂木林内 、山坡 、林缘 、山路旁及河岸等地常
呈单株散生状态分布 [ 7] 。花楸春季满树银花 、夏季羽叶秀
丽 、秋季金黄或橘红的果实挂满枝头 、冬季宿存果实更加红
艳 , 果实和树皮可入药 ,是我国北方珍贵的野生观花 、观叶 、观
果的绿化树种和药用经济植物 [ 8] 。 目前 , 花楸被作为一种珍
贵的观赏树种而广泛应用到城乡绿化中 ,有关其在形态分类 、
地理分布 、生物学特性 、种子处理和发育以及栽培技术等方面
的研究已有不少报道 [ 9-14] ,也有学者对花楸光合特性的影响
因子进行了初步研究 [ 15] ,但有关花楸幼苗气体交换特性种源
1)国家 “十一五 ”科技支撑项目(2006BAD03A0901)和国家林业
局重点项目(2003-013-L13)资助。
第一作者简介:任军 , 男 , 1973年 10月生 , 吉林省林业科学研究
院 ,副研究员。
收稿日期:2008年 9月 4日。
责任编辑:程　红。
间差异方面的研究尚未见报道。笔者就不同种源花楸苗期与
光能利用相关的气体交换特性进行了探讨 , 将有助于进一步
了解其生物学特性及其对不同强度光能的利用效率 , 为揭示
花楸种源间生长规律及其差异的内在根源 , 为种源试验 、良种
选育 、适地适树及培育优良苗木提供科学依据。
1　试验地概况
试验在位于吉林省长春市的吉林省林科院试验苗圃开
展。该试验苗圃地理位置为 125°21′E、43°51′N, 海拔 197 m。
长春市地处中国东北松辽平原腹地 , 地势平坦开阔 ,属大陆性
季风气候 , 为湿润区与亚干旱区间的过渡地带 , 年平均气温
4.8℃, 最高温度 39.5℃,最低温度 -39.8℃,平均日照 2 688
h,无霜期 135 ～ 150d, 年平均降水量 567mm。
2　材料与方法
试验材料为 7个种源(表 1)花楸的 2年生实生苗。秋季
采集不同种源花楸成熟种子 , 低温越冬 ,翌年 4月中旬混沙催
芽处理 , 待 30%种子出芽时 ,在试验苗圃按种源分床撒播 , 定
期调查苗木生根 、生长状况。裸根越冬 ,第 2年春季不换床 ,
常规苗圃管理。
试验使用美国 Li-COR公司生产的 Li-6400便携式光
合作用测定系统测量各生理生态指标的日变化 , 测定时用 2
cm×3cm透明叶室 , 利用自然光照。试验中每个种源选定 3
株与平均苗木大小相近 、生长良好且无病虫害的苗木作为测
定样本 , 测定时选择苗高 2/3处的完整叶片。
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2009.07.020
表 1　不同种源花楸采集地自然状况
编号 种源 纬度 经度 海拔 /m 年均气温 /℃年降水量 /mm无霜期 /d
1 海林 129°35′44°57′ 647.5 3.2 545.0 124
2 白河 128°30′42°58′ 527.4 3.0 827.5 108
3 带岭 128°54′47°12′ 433.4 -0.3 676.0 117
4 通化 125°92′41°49′ 729.0 4.1 820.0 135
5 长白 128°17′41°43′ 647.8 2.0 691.2 113
6 汪清 129°75′43°32′ 539.0 4.2 560.0 136
7 牡丹江 129°58′44°60′ 848.5 3.9 587.5 113
　　试验在 7月上旬晴朗天气进行。从 6:00— 8:00每隔 1 h
(早上光强增加迅速)、8:00— 18:00时每隔 2h对花楸叶片净
光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间 CO2体积分数(Ci)等变量测量 1次 , 每个种源重复 3次 ,固定测定样本;记录光合有效辐射 、空气温度(Ta)、空气相对湿度 、空气CO
2
体积分数(Ca)、叶面温度(Tl)生态因子指标。
3　结果与分析
3.1　试验区域生态因子日变化
6:00时空气温度为 25.23℃, 随着时间推移气温逐渐上
升 , 到下午 2:00达到最高(38.82 ℃), 然后开始降低。空气
相对湿度表示空气中实际的水汽压与当时气温下的饱和水汽
压之比。饱和水汽压是随着温度的升高而增加的 , 在空气中
实际水汽压变化不大的情况下 ,饱和水汽压越高 , 其相对湿度
越低 , 因此 ,空气相对湿度变化趋势与气温相反 , 白天中 6:00
时最高(57.62%), 14:00最低 , 仅为 39.68%;叶面温度与空
气温度的日变化趋势一致 , 14:00时达到最高 ,说明叶面温度
与空气温度呈正相关关系(表 2)。
表 2　试验地主要生态因子的日变化
时间 空气温度 /℃
叶面温
度 /℃
空气相对
湿度 /%
空气 CO2体
积分数 /%
光合有效辐射 /
μmol· m-2· s-1
6:00 25.23 24.05 57.62 0.041 2 329.19
7:00 29.72 28.34 54.36 0.039 7 501.83
8:00 30.26 28.44 51.31 0.037 4 832.06
10:00 33.24 30.63 45.63 0.036 9 1 019.41
12:00 37.60 36.70 41.76 0.036 3 1 389.50
14:00 38.82 36.19 39.68 0.035 9 1 628.49
16:00 31.96 29.47 44.69 0.036 7 598.72
　　太阳辐射中能被绿色植物用来进行光合作用的那部分能
量称为光合有效辐射(PAR),它是形成生物量的基本能源 ,直
接影响着植物的生长 、发育 、产量和产品质量。一般在晴天
时 , 光合有效辐射占太阳总辐射的 35% ～ 45%[ 16] 。自然状态
下 , 光合有效辐射随太阳辐射强度的增强而增大 , 在 6:00时
光合有效辐射只有 329 μmol· m-2· s-1 , 而 14:00则可以达
到 1 628μmol· m-2· s-1。空气 CO2体积分数的日变化过程
正好与光合有效辐射相反 , 以早上最高 , 达到 0.041 2%, 至
14:00降至最低 0.035 9%, 然后开始上升。这主要是植物夜
间呼吸作用 , 吸入氧气 ,放出大量的 CO2 ,而太阳出来以后 , 随着光合作用的增强 ,消耗 CO2 ,使其体积分数逐渐降低 ,而 14:00
时以后随太阳辐射的减弱 , 光合速率下降 , 呼吸作用逐渐强于
光合作用 , 空气 CO2体积分数有所增高 。
3.2　不同种源花楸气体交换特性的日变化
3.2.1　净光合速率(Pn)
花楸各种源叶片的 Pn日变化曲线均为单峰型 , 无 “午
休”现象 ,最高峰值出现在 12:00或 14:00。其中 ,海林 、白河
和带岭种源的高峰值在 14:00出现 ,而其余 4个种源则出现
在 12:00, 笔者认为这种现象主要受遗传因素的影响 ,可能与
种源产地的群落组成类型和海拔等因素有关。各种源峰值前
后的 Pn比较接近 , 但峰值持续的时间差异较大 , 长白种源在
12:00达到峰值 21.7 μmol· m-2· s-1 , 是所有种源花楸 Pn的最高值;牡丹江种源的 Pn虽然峰值也出现在 12:00, 但在
10:00— 16:00变化不大 , 从 17.1至 18.4μmol· m-2· s-1 , 非
常接近。每个种源的 Pn都在 16:00时以后迅速降低, 在 18:00降到最低 , 接近于零(图 1)。
图 1　不同种源花楸幼苗叶片光合速率日变化
从表 3可以看出 ,花楸 Pn与几种生态因子都具有显著的相关性(P<0.05), 光合有效辐射随空气温度 、叶面温度和光
合有效辐射的升高而增加 , 随空气相对湿度和 CO2体积分数增加而降低。花楸 Pn与光合有效辐射相关性最大 , 说明叶片Pn主要影响因素是光照强度 , 而其它因子对其也有一定影响。
表 3　花楸气体交换特性与试验地生态因子相关分析
气体交换特性 空气温度
叶面
温度
空气相
对湿度
光合有
效辐射
空气 CO
2
体
积分数
净光合速率 0.691 4＊＊ 0.633 8＊＊ -0.433 0＊＊ 0.898 9＊＊ -0.565 1＊＊
蒸腾速率 0.843 0＊＊ 0.811 8＊＊ -0.778 0＊＊ 0.702 5＊＊ -0.403 3＊＊
气孔导度 0.541 8＊＊ 0.559 5＊＊ -0.644 9＊＊ 0.300 8＊＊ -0.545 3＊＊
胞间 CO2体积分数 -0.652 5＊＊ -0.618 4＊＊ 0.549 2＊＊ -0.710 4＊＊ 0.811 9＊＊
　　注:＊＊表示 P<0.01水平相关。
3.2.2　蒸腾速率(Tr)花楸叶片的 Tr日变化也呈单峰型曲线 , 峰值多出现在
12:00左右。与 Pn不同 , 各种源 Tr均为早上开始迅速上升 ,达到峰值后迅速下降至 16:00后开始缓慢下降 , 6:00和 18:00
的 Tr值非常接近。海林 、白河种源Tr的峰值较高 ,分别为 8.57
和 9.52μmol· m-2· s-1;汪清种源 Tr日变化较为平缓 ,峰值(6.66μmol· m-2· s-1)最低(图 2)。
图 2　不同种源花楸幼苗叶片蒸腾速率(Tr)日变化植物通过增加 Tr来维持叶温的平衡 , 是对白天光强增加 、气温升高的一种适应 ,因此 , 几种生态因子对花楸幼苗 Tr都有一定影响(P<0.05), 而主要影响因子为空气温度和叶
面温度 , 与空气湿度和光强的相关性也较大(表 3)。
3.2.3　气孔导度(Gs)花楸叶片 Gs的日变化呈先上升后下降 , 到 16:00又开始
上升的 “一峰一谷”现象(图 3)。一般认为 , 当光 、温度等因
素对气孔开张的影响不大时 , 气孔导度通常在上午达到最高
值 [ 17] 。本试验中除种源 7峰值 0.365mol· m-2· s-1在 12:00
出现外 , 其它种源均在上午 8:00(种源 6)或 10:00达到峰值。
各种源之间 Gs日变化趋势差异较大。汪清种源 Gs变化比较
11第 7期　　　　　　　　　　　　　　　任　军等:不同种源花楸幼苗气体交换特性　　　　　　　　　　
平缓而且测定值偏低 ,在 0.190 ～ 0.271mol· m-2· s-1波动。
图 3　不同种源花楸幼苗叶片气孔导度(Gs)日变化花楸叶片 Gs与光合有效辐射相关性不显著 , 而与气温 、叶温 、空气湿度和 CO2体积分数均为 P<0.05水平的相关。环境变量对 Gs影响程度排序依次为:空气湿度 >叶面温度 >空气 CO
2
体积分数 >空气温度 >光合有效辐射(表 3)。
3.2.4　胞间 CO2体积分数(Ci)不同种源花楸叶片 Ci日变化规律为 “双谷 ”曲线 , 早上
6:00Ci值最高 , 8:00出现第 1个谷值 ,然后又增高 , 在 10:00出现第 2个峰值后(种源 7的第 2个峰值 0.013 8%出现在
12:00除外)Ci值缓慢下降至 16:00出现第 2个谷值(也是全天最低值)后迅速升高(图 4)。
图 4　不同种源花楸幼苗叶片胞间 CO2 体积分数(Ci)日变化Ci对几种环境因素都有一定的响应 , 除与空气相对湿度相关性为 P<0.05水平外 , 与其它因子相关性均为 P<0.01,
空气 CO2体积分数的相关性最大 , 其次是光合有效辐射 , 而空气湿度相关性最小(表 3)。
表 4　不同种源花楸气体交换特性多重比较结果
种源 净光合速率 /μmol· m-2· s-1
蒸腾速率 /
μmol· m-2· s-1
气孔导度 /
mol· m-2· s-1
胞间 CO2体
积分数 /%
海林 11.61±3.38 a 8.01 ±2.57 a 0.46±0.13a 0.020 8±0.005 4a
白河 10.70±2.61 a 8.32 ±3.46 a 0.47±0.21a 0.020 4 ±0.0037a
带岭 10.35±4.01 a 6.82±2.17 b 0.36±0.09b 0.019 1±0.004 2a
通化 12.65±3.76 a 5.86±1.06 b 0.31±0.12b 0.015 5 ±0.003 9b
长白 13.44±2.97 a 5.79±2.05 b 0.35±0.14b 0.018 2±0.002 2a
汪清 14.74±1.79ab 6.10±2.27 b 0.23±0.08c 0.010 4±0.002 7c
牡丹江 16.10±4.37 b 6.24±1.98 b 0.30±0.11b 0.011 5±0.003 7c
　　注:表中数据为平均值 ±标准差(n=3)。同一列中相同字母表示差异不显著 , P>0.05。
3.3　不同种源花楸主要气体交换特性的比较
9:00— 10:00各气象因子变化较小 , 因此 , 以该时段测定
的气体交换参数来分析不同种源花楸气体交换特性的差异
(表 3)。从表 4可以看出 ,不同种源间花楸 Pn、Tr和 Ci都有一定差异 , 其中 ,汪清和牡丹江种源与其余种源 Pn差异较大 ,而牡丹江种源 Pn值最大;Tr值以白河种源最大 ,海林种源次之 ,而其它种源差异不明显;各种源间 Ci值从 0.010 4% ～ 0.020 8%变化较大 , 海林种源最大 ,而汪清种源最小。不同种源花楸幼
苗气体交换特征的差异性 , 表明了花楸具有一定的环境适应
性 ,这种气体交换特性上的差异也为花楸良种选择和引种驯
化奠定了基础。
4　结论与讨论
不同种源花楸幼苗叶片的净光合速率 、蒸腾速率 、气孔导
度和胞间 CO2体积分数等气体交换参数日变化曲线虽有一
定的差异 , 但日变化的动态规律基本一致 , 无特异性差异 , 但
每个种源气体交换参数的测定值不尽相同。不种源花楸幼苗
叶片的净光合速率均为单峰型 , 峰值在 12:00— 14:00出现 ,
并且由于胞间 CO2体积分数 、气孔导度和光合速率日变化方
向不一致 ,结合许大全等人的研究成果 [ 18] , 笔者认为其光合
速率的变化是由非气孔因素决定的。
种源间气体交换参数值差异较大 , 且不同气体交换特性
对环境变量都有一定的响应。从对净光合速率等气体交换参
数的分析可以看出 , 2年生花楸苗木中 , 牡丹江和汪清种源光
合作用比较强 , 气孔导度和胞间 CO2体积分数较低 ,因此 , 其在试验区域的生长能力比其它种源要强 ,而白河和带岭种源
的生长能力则比较弱。 但种源筛选是一个综合选择过程 , 还
需要对其气体交换特性 、生长量和抗性等指标进一步的深入
研究才能最终确定。
参　考　文　献
[ 1] 　ZhangJW, FengZ, GreggBM, etal.Carbonisotopiccomposi-
tion, gasexchangeandgrowthofthreepopulationofponderosapine
diferingindroughttolerance[ J] .TreePhysiology, 1997, 17(7):
461-466.
[ 2] 　陈兆波 ,张翼 ,王沛 , 等.香紫苏开花期蒸腾和光合作用日变化
特征及其影响因子研究 [ J] .西北植物学报, 2007, 27(6):1202-
1208.
[ 3] 　王志会 ,夏新莉 ,尹伟伦.不同种源的柠条锦鸡儿的生理特性与
抗旱性 [ J] .东北林业大学学报 , 2007, 35(3):27-30.
[ 4] 　朱运钦 ,王志强 ,李靖.不同生长型桃光合作用特性研究 [ J] .
果树学报 , 2007, 24(6):737-741.
[ 5] 　张劲松 ,孟平 ,高峻.板蓝根光合及水分生理生态特性 [ J] .东
北林业大学学报 , 2004, 32(3):26-28.
[ 6] 　韩瑞宏 ,卢欣石 ,高桂娟 ,等.紫花苜蓿(Medicagosativa)对干旱
胁迫的光合生理响应 [ J] .生态学报 , 2007, 27(12):5329 -
5337.
[ 7] 　中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志:第 36卷
[ M] .北京:科学出版社 , 1974:89-94.
[ 8] 　徐汝英.长白山野生观赏植物 [ M] .北京:中国林业出版社 ,
1993:97-99.
[ 9] 　郑健 , 郑勇奇 , 吴超 , 等.花楸树的地理分布及天然更新方式
[ J] .林业科学 , 2007, 43(12):86-93.
[ 10] 　范丽颖 ,任军 ,林玉梅 ,等.花楸种子发芽特性的种源变异 [ J] .
东北林业大学学报 , 2007, 35(9):12-14.
[ 11] 　范丽颖 ,任军 ,林玉梅 ,等.东北地区花楸种子质量种源变异的
研究 [ J] .东北师大学报:自然科学版 , 2008, 40(3):131-135.
[ 12] 　沈海龙 ,杨 玲 ,张建瑛 ,等.花楸树种子休眠影响因素与萌发特
性研究 [ J] .林业科学 , 2006, 42(10):131-138.
[ 13] 　高慧 ,刘培义.花楸的扦插繁殖试验初报 [ J] .吉林林业科技 ,
1997(3):29-30.
[ 14] 　姜雁 ,李近雨.花楸育苗及引种试验初报 [ J] .河北林业科技 ,
1998(4):1-4.
[ 15] 　任军 ,范丽颖 ,郭继勋 ,等.花楸幼苗光合特性及其影响因子分
析 [ J] .东北师大学报:自然科学版 , 2006, 38(2):96-100.
[ 16] 　马金玉 ,刘晶淼 ,李世奎 ,等.基于试验观测的光合有效辐射特
征分析 [ J] .自然资源学报 , 2007, 22(5):673-682.
[ 17] 　许文滔 ,赵平 ,王权 , 等.基于树干液流测定值的马占相思(A-
caciamangium)冠层气孔导度计算及数值模拟 [ J] .生态学
报 , 2007, 27(10):4122-4131.
[ 18] 　许大全.光合作用气孔限制分析中的一些问题 [ J] .植物生理
学通讯 , 1997, 33(4):241-244.
12 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 37卷