全 文 ：＊西北农林科技大学西北植物研究所徐朗然研究员和吴振海副研究员为本项研究提出了宝贵意见 ,河北大学理化中心
姚华教授协助电镜扫描 ,谨致谢意。
收稿日期:2003-07-27;修回日期:2004-10-11
基金项目:教育部留学回国人员科研启动基金(教外司留[ 2003] 14号)、河北大学高层次人才引进基金资助
作者简介:唐宏亮(1980-),男 ,陕西甸邑人 ,西北农林科技大学植物学专业硕士研究生 ,主要从事豆科植物分类学方面
研究 ,发表论文 1篇.
中国岩黄耆属植物的花粉形态＊
唐宏亮1 , 贺学礼2
(1.西北农林科技大学生命科学学院 , 陕西　杨凌　712100;
2.河北大学生命科学学院 ,河北　保定　071002)
　　摘要:利用扫描电镜和光学显微镜对我国岩黄耆属 21 种植物的花粉形态作了系统观测。结
果表明 , 21 种岩黄耆属植物的花粉为长球形 , 大多具 3 沟 ,少数为 3拟孔沟 ,沟长达两极 , 极面观三
裂圆形 ,赤道面观长球形 , 沟膜外突或不外突 ,极轴长 15.6～ 30.25μm , 赤道轴长 9.0 ～ 19.5μm , 极
轴/赤道轴为 1.28 ～ 1.85 ,大小为 22.16μm(18.03 ～ 27.55μm)×14.32μm(12.13 ～ 18.76μm), 表面
具穿孔状 、网穴状 、拟网状和网状纹饰。 岩黄耆属植物花粉的大小 、沟膜和外壁纹饰变异较大 , 这
种变异与该属植物的生态地理分布有关。同时 , 结果显示岩黄耆属与藏豆属较驴食草属更为近
缘 ,但对其系统位置及亲缘关系的确立 , 还需要更多的资料和证据。
　　关键词:岩黄耆属;花粉形态;分类意义;中国
　　中图分类号:Q949.751.9　文献标识码:A 　文章编号:1000-6311-(2004)06-0016-07
Pollen Morphology of the Genera Hedysarum (Hedysareae , Leguminosae)in China.
TANG Hong-liang1 , HE Xue-li2(1.College of L i fe Sciences , Northwest Sci - tech
Universi ty of Agricul ture and Forestry , Y angling , Shaanxi 712100 , China;2.
College of L i fe Sciences , Hebei Universi ty , Baoding , Hebei 071002 , China):
Grassland of China , No.6 ,2004 ,pp.16 ～ 22 ,29.
Abstract:Pollen morphology of 21 tax a of the genus Hedysarum L., dist ributed in
China , were studied w ith light and electron microscopy .The pollen is 3-colpate in
common , and 3-colporoidate in rare , medium o r large in size , with reticulate orna-
mentation.Pollen g rain prolate , t riangular-obtuse in polar view , rectangular-obtuse
to ellipt ic in equato rial view , Polar diameter 15.6 ～ 30.25μm , equatorial diameter 9.0
～ 19.5μm , P∶E=1.28 ～ 1.85 , dimensions P ×E=22.16μm(18.03 ～ 27.55μm)×
14.32μm (12.13 ～ 18.76μm).Ornamentation w ere observed as the categories of perfo-
rate , pit ted , pseudo-reticulate and reticulate.Differences w ere observed in the dimen-
sions , the colpus membrane and the ornamentation , signif icantly correlation w ith the e-
—16—
第 26 卷　第 6 期　　　　　　　　　　　　中　国　草　地　　　　　　　　　　　　2004 年 11月
Vol.26 　No .6 　 　　　　　　　　　　　Grassland of China　　　　　　　　 　　　　Nov.2004
cological and geog raphical dist ribution characteristics.Pollen morphology confirms a
close ralationship between the species of Hedysarum and related the genus Stracheya
and Onobrychis and tends to support the opinion that pollen of Hedysarum was more
similar to Stracheya than that of Onobrychis .But systematical position and phylogenet-
ic relat ionships of Hedysarum need more information to be further confi rmed.
Key words:Hedysarum ;Pollen morphology;Taxonomic significance;China
　　岩黄耆属(Hedysarum)隶属豆科(Legumi-
nosae)岩黄耆族(Hedysareae DC),全世界约有
150余种 ,为北温带分布属 ,主要分布于欧洲 、亚
洲、北美和北非(Fedtschenko ,1902)。我国已知
有42 种 ,隶属于 4 个不同的组 ,其中 Sect.
Fruticosa 、Sect.Multicaulia和Sect.Subacaulia
的种类为旱生种 ,Sect.Obscura 的种类多生于
内陆高寒山地(徐朗然 ,1985 &1998)。
有关 Hedysarum 花粉形态的研究 ,国内
外已有一些报道 ,如一些世界性的和地区性
的花粉研究论文(Ohashi , 1971;Pire S.,
1974;格根塔娜等 , 1990;Choi & Ohashi ,
1996;曹瑞等 , 1996;Pavlova & Manova ,
2000)和专著性书籍中某些科少数种的花粉
形态描述(Polhill & Raven , 1981;Ferguson
&Skvarla , 1981;王伏雄等 , 1995;宛涛等 ,
1999)。Ferguson &Skvarla(1981)把 Sect.
Hedysarum 的花粉描述为 3孔沟类型 ,并认
为与 Coronilleae 的花粉极为相似;Ferguson
&Skvarla(1981)和 Ohashi H.(1971)研究认
为 ,花粉形态特征对 Hedysareae的系统学研
究具有重要参考价值 ,但对此并没做出详细
研究 ,特别是对 Hedysarum 的研究;Pavlova
&Manova(2000)根据花粉大小和表面纹饰
特 征 将 驴 食 豆 属 (Onobrychis) 与
Hedysarum 区分开来 ,并认为花粉表面纹饰
是从细网状向沟缘具急剧减小的网眼和沟缘
网眼大小一致的网状纹饰方向演化 。1996
年Choi &Ohashi对Hedysareae 51种植物的
花粉研究表明 ,可将花粉划分为 3个类型 ,即
3沟类型 、3拟孔沟类型和 3 孔沟类型 ,而且
这种基于花粉萌发器官的划分也常与该族下
属类群的生长习性相吻合:一年生草本具 3
孔沟 的 萌 发 孔 , 多 年 生 草 本 (除 H .
coronarium )为 3 沟类型 , 灌木类群则为 3
拟孔沟类型;随着外壁内层厚度的减少 ,3拟
孔沟的萌发孔逐渐过渡为 3沟的萌发孔 ,随
着外壁内层加厚 , 3 拟孔沟的萌发孔逐渐过
渡为 3孔沟的萌发孔 。这些研究表明 ,花粉
形态特征在该属分类研究中具有一定参考价
值 ,但由于研究种类少 ,不同学者对同一种类
的描述差异很大 ,并未从植物与环境相统一
的高度探讨花粉特征在该属系统分类学研究
中的意义和作用 。本研究在前人的基础上 ,
有代表性地选取了隶属于 4 个不同组的
Hedysarum 21种植物 ,对其花粉进行光镜和
扫描电镜的观察 ,力求为探索 Hedysarum 的
系统分类提供线索和证据 。
1　材料和方法
用于观察的花粉材料取自西北农林科技
大学西北植物研究所标本馆(WUK)的腊叶
标本 。实验材料来源见表 1。
用于光学显微镜观察的花粉 , 采用 G.
Erdtman(1960)的醋酸酐分解法处理 ,甘油
胶制片。每个种的花粉测量 30粒 ,测量最大
值 、最小值和常见值 ,并结合其凭证标本形态
特征进行比较分析 。花粉形态术语主要参考
Erdtman(1966)、王伏雄(1995)的描述方法 。
用于扫描电镜观察的花粉 ,直接将其取
下 ,用毛笔轻涂于贴有双面胶的样品台上 ,
CO2临界点干燥 ,喷金镀膜 , kyky -1000b 扫
—17—
唐宏亮　贺学礼　中国岩黄耆属植物的花粉形态
描电镜下观察照相 ,照相加速电压为 30kv (蓝盛银等 ,1996)。
表 1　孢粉学研究材料及凭证标本
Tab.1　List of materials and voucher specimens for palynological study
分类群 采集地 凭证标本 海拔(m)
红花岩黄耆(H.m ult ijugum) 甘肃山丹县 何叶琪(Y.Q.He)389680(WUK) 2650
细枝岩黄耆(H.scoparium) 宁夏中卫 杨金祥(J.X.Yang)166383(WUK) -
塔落岩黄耆(H .f ru ticosum .var.laeve)内蒙古乌审旗 傅坤俊(K.T .Fu)59267(WUK) -
滇岩黄耆(H.limi taneum) 云南 Dokarla 王启无(C.W.Wang)34746(WUK) 3000
天山岩黄耆(H.semenovi i) 新疆乌鲁木齐南山 八一农学院(August 1st Agri.Colle.)249394(WUK) 2100
多序岩黄耆(H .polybotrys) 甘肃小草川 W.Y.Hsia79798(WUK) 2000
拟蚕豆岩黄耆(H.vicioides) 河北小五台山 王作宾(T .P.Wang)07385(WUK) 1800
太白岩黄耆(H.taipeicum) 陕西太白鳌山 西北大学(Northw est Univ.)0482176(WUK) 3400
中国岩黄耆(H.ch inense) 陕西华县 郭本兆(Z.B.Guo)27566(WUK) -
湿地岩黄耆(H .inun datum) 河北小五台山 王作宾(T .P.Wang)07391(WUK) 2600
山岩黄耆(H.alpinum) 内蒙古额尔古纳旗附近 王战(Z.Wang)186534(WUK) 700
吉尔吉斯岩黄耆(H.kirghisorum)新疆乌鲁木齐南山 张振万(Z.W.Zhang)298097(WUK) 2100
疏忽岩黄耆(H .neg lectum) 新疆昭苏军马场 张振万(Z.W.Zhang)298538(WUK) 2400
块茎岩黄耆(H.algid um) 甘肃岷县 王作宾(T .P.Wang)28097(WUK) 3000
唐古特岩黄耆(H.tang uticum) 四川甘孜 四川大学(Sichuan Univ.)303352(WUK) 3800
锡金岩黄耆(H.sikkimense) 四川雅江至理塘 郭友好(Y.H.Guo)308023(WUK) 4100
空茎岩黄耆(H.f istolosum) 云南腾冲 暂无 423837(WUK) -
刺岩黄耆(H.dahur icum) 内蒙古满洲里南山 王战(Z.Wang)190158(WUK) 650
华北岩黄耆(H.gmel ini i) 新疆乌鲁木齐菊花台 新疆队(Xinjiang Exped.)331540(WUK) 2200
短翼岩黄耆(H .brachypterm) 宁夏草原站二道沟 张志英(Z.Y.Zhang)322445(WUK) 1800
费尔干岩黄耆(H.f erganense) 新疆五台至新二台 张振万(Z.W.Zhang)298774(WUK) 2100
2　观察结果
花粉近长球形 ,中等或大 ,极面观 3裂圆
形 ,极轴长 15.6 ～ 30.25μm , 赤道轴长 9.0 ～
19.5μm ,极轴/赤道轴 1.28 ～ 1.85 ,大小为
22.16μm (18.03 ～ 27.55μm)×14.32μm
(12.13 ～ 18.76μm)。花粉大多具 3 沟 ,个别
为3拟孔沟 ,沟深或浅 ,在两极变狭 ,沟膜为
大小不等的长条形颗粒所覆盖 ,外突或不外
突。花粉外壁纹饰为穴状-穿孔状 、穿孔状 、
拟网状和网状 ,网眼大小基本一致 ,网到沟边
变细 。主要形态特征见表 2和图版 Ⅰ-Ⅱ。
—18—
中国草地　2004 年　第 26卷　第 6期
1 , 2　红花岩黄耆(H.multijugum);　3 , 4　细枝岩黄耆(H.scoparium);　5 , 6　塔落岩黄耆(H.f ruticosum);　7 , 8　滇岩
黄耆(H.limi taneum);　9 , 10　天山岩黄耆(H.semenov ii);　11 , 12　多序岩黄耆(H.polybotrys);　13 , 14　拟蚕豆岩黄耆
(H.vicioides);　15 , 16 　太白岩黄耆(H.taipeicum);　17 , 18 　中国岩黄耆(H.chinense);19 , 20 　湿地岩黄耆(H.
inundarum);　21 , 22　山岩黄耆(H.alpinum);　23 , 24　吉尔吉斯岩黄耆(H.kighisdrum)。
图版 Ⅰ 　岩黄耆属植物的花粉形态
P late I　Pollen mo rphology o f the Hedysarum
—19—
唐宏亮　贺学礼　中国岩黄耆属植物的花粉形态
25 ,26　疏忽岩黄耆(H.neglectum);　27 , 28　块茎岩黄耆(H.algidum);　29 , 30　唐古特岩黄耆(H.tanguticum);　31 , 32
　锡金岩黄耆(H.sikkimense);　33 ,34　空茎岩黄耆(H.f istolosum);　35 , 36　刺岩黄耆(H.dahuricum);　37 ,38　华北岩
黄耆(H.gmelinii);　39 , 40　短翼岩黄耆(H.brachypterm);　41 ,42　费尔干岩黄耆(H.ferganense)
图版 Ⅱ　岩黄耆属植物的花粉形态
Plate Ⅱ　Pollen mo rphology of the Hedysarum
3　讨论
3.1　花粉之间的相似性
Hedysarum 植物的花粉形态特征大体
上一致 ,反映出它们是一个很好的分类群 ,在
充分参照前人研究结果(Pavlova &Manova ,
2000;Choi B.H.&Ohashi , 1996;Ohashi ,
1971;Pire S., 1974;格根塔娜等 , 1990;曹
瑞等 , 1996 ;王伏雄等 , 1995;宛涛等 , 1999;
—20—
中国草地　2004 年　第 26卷　第 6期
表 2　岩黄耆属植物的花粉形态特征
Tab.2　Pollen morphology features of Hedysarum
分类群 极轴 赤道轴 极轴/赤道轴 沟膜 萌发孔(沟) 外壁纹饰
红花岩黄耆 18.75(20.46)22.5 12.5(13.82)15.25 1.48 外突 3拟孔沟 穿孔
细枝岩黄耆 17.5(19.27)22.5 12.5(15.07)17.5 1.28 外突 3拟孔沟 穴状-穿孔
塔落岩黄耆 16.0(18.03)20.75 11.25(12.84)15.0 1.40 外突 3拟孔沟 网穴-穿孔
滇岩黄耆 20.4(21.43)22.8 11.5(13.25)14.7 1.62 外突 3沟 穿孔
天山岩黄耆 17.75(22.13)25.25 12.0(13.84)16.0 1.60 外突 3沟 穿孔-拟网
多序岩黄耆 20.5(22.39)24.5 9.25(12.13)13.75 1.85 外突 3沟 网穴-穿孔
拟蚕豆岩黄耆 21.75(23.63)26.25 13.75(15.43)17.5 1.53 外突 3沟 穿孔
太白岩黄耆 19.5(21.89)25.0 13.25(14.62)15.5 1.50 外突 3沟 穿孔
中国岩黄耆 15.6(18.81)20.75 9.0(13.25)15.0 1.42 外突 3沟 穿孔
湿地岩黄耆 20.0(22.43)25.0 13.25(15.46)17.5 1.45 外突 3沟 拟网状
山岩黄耆 20.25(23.36)25.0 12.5(14.69)16.25 1.59 不外突 3沟 穿孔
吉尔吉斯岩黄耆 19.5(23.51)27.25 6.25(14.63)17.5 1.61 外突 3沟 穿孔-拟网状
疏忽岩黄耆 20.0(22.0)25.0 13.5(14.79)15.75 1.49 外突 3沟 拟网状
块茎岩黄耆 25.0(27.55)30.0 12.5(17.37)19.5 1.59 不外突 3沟 网状
唐古特岩黄耆 22.5(25.43)27.75 14.5(15.55)17.5 1.64 不外突 3沟 拟网-网状
锡金岩黄耆 19.5(23.34)27.5 15.0(15.67)17.5 1.49 外突 3沟 穿孔
空茎岩黄耆 25.0(27.36)30.25 12.5(16.19)18.76 1.69 外突 3沟 网穴-穿孔
刺岩黄耆 18.75(21.61)25.0 10.0(13.61)15.0 1.59 外突 3沟 穿孔-网状
华北岩黄耆 18.0(19.91)22.25 10.5(12.83)15.0 1.55 外突 3沟 网穴-穿孔
短翼岩黄耆 17.5(19.89)22.5 10.5(12.79)14.5 1.56 外突 3沟 穿孔
费尔干岩黄耆 17.5(20.93)23.0 10.75(12.99)15.0 1.61 外突 3沟 穿孔
Ferguson &Skvarla , 1981)的基础上 , 结合
本文观测结果 ,发现 Hedysareae花粉形态在
种 、组 、甚至属之间的差异是微妙的 ,加之不
同学者对同种植物的观察描述相差较大 ,因
此运用花粉特征对属下类群进行种间区分意
义不大 ,但如果将花粉特征研究与植物所处
环境以及植物本身的生长习性紧密联系起
来 ,通过与近缘属 、族和科的花粉形态详细比
较 ,对于探索 Hedysarum 及其以上分类单位
的系统关系具有重要的参考价值。
3.2　花粉形态特征的分类学意义
Choi(1996)研究指出 , Hedysareae 的花
粉萌发器官与其生长习性有很大关系。从观
察的结果看 ,木本组的种类皆为 3拟孔沟类
型 ,而属于多年生草本的其余 3 个组则为 3
沟类型 ,这进一步证实了 Choi的结论 ,验证
了 Hedysarum 的传统分类观点 ,即由木本向
草本方向演化 ,与之对应的是 3 拟孔沟类型
向 3沟类型的过渡 ,是通过外壁内层厚度的
逐渐减少而得以实现 。从总体趋势看 ,
Hedysarum 植物的花粉粒大小与其生态地
理分布有明显关系。适应于干旱生长的种
类 ,花粉普遍偏小 ,这与翼瓣的瓣和爪的长度
比例关系相吻合;而适应高寒山地生长的种
—21—
唐宏亮　贺学礼　中国岩黄耆属植物的花粉形态
类 ,花粉粒普遍偏大 , 仅有少数种类如 H.
polybotrys等花粉粒较小 ,通过研究其翼瓣特
征 ,发现与旱生类群的翼瓣特征非常相似 ,这
种规 律 性 可作 为 将 Sect.Obscura 从
Hedysarum 中划分出来的一个佐证。
花粉表面的不同纹饰特征可以从侧面反
映所在生境的一些信息 ,由于 Hedysarum 植
物生长环境的多样性 ,因而也就形成了不同
的纹饰类型:网穴型 、穿孔 、拟网状和网状 ,它
们之间也存在一些过渡类型 ,但就总体来讲 ,
适应于干旱环境生长的种类 ,网眼小;适应高
寒山地生长的种类 ,网眼大 ,但有时它们之间
也无明显界限 ,因具体生境特征而异 ,作者所
划分的纹饰类型仅是对纹饰特征详细描述的
结果 。Guinet &Ferguson(1989)报道 ,花粉
网状覆盖层表面存在衍生结构 ,这种结构仅
在豆科中与 Hedysarum 亲缘关系较远的少
数类群单个发生和出现 ,并常和较大的花粉
粒有 联 系 , Hedysareae 中 只 发 现 H.
lehmanianum 具有这种结构 ,对于其分类学
意义由于出现种类少未做讨论 ,本试验研究
的种类中 ,尚未发现这种结构 。
一些种类花粉表面的沟膜是外突的 ,另
有一些种类不外突 , 试验结果只发现 H.
algidum , H.tanguticum 和 H .alpinum
属于孔膜不外突范畴 ,它们的出现常常伴随
着大的花粉粒和大的网眼出现 ,这种情况仅
出现在高寒山地生长的种类中 。曹瑞等
(1998)的观察结果与本试验结果有相悖之
处 ,一些旱生种类孔膜不外突 。因此 ,对于孔
膜外突与不外突能否作为一个用于花粉研究
的分类学指标 ,还有待进一步研究 ,也许这种
结构只是花粉发育的一个阶段而已 。
3.4　岩黄耆属与近缘属的关系
Hedysarum 和驴食草属(Onobrichis
M ill.)是 Hedysareae 的主要组成部分 ,与藏
豆属 (Stracheya Benth.)共同组成我国的
Hedysareae.Stracheya 为单种属 ,分布于喜
马 拉 雅 高 山 草 甸 , 与 Hedysarum 和
Onobrychis 通过荚果不开裂而区分 , S .
tibet ica 在花部构造和茎侏儒习性上与 Sect.
Subacaul ia相似。Onobrychis 生于低山区的
草地 、灌丛坡地和山谷平原 ,通过荚果仅一
节 、具皮刺而与 Hedysarum 区分(徐朗然 ,
1998)。S .t ibet ica 的花粉粒在萌发器官构
造(具 3 沟)、花粉大小(23.6 ～ 27.8μm ×
14.8 ～ 17.8μm)和外壁纹饰(细网状)方面与
Hedysarum 十分相似 ,通过对 Onobrychis少
数几个种的研究发现 , Onobrychis 的花粉与
Hedysarum 在大小和纹饰特征上不同(O-
hashi , 1971;Choi , 1996)。Pavlova &Mano-
va (2000)较为系统地研究了分布于保加利
亚的 Onobrychis 12种和 Hedysarum 2种的
花粉形态 ,结果表明 , Onobrychis 的花粉在
大小(>25μm)和纹饰特征(网状)上与
Hedysarum 的花粉大小(<25μm)和纹饰特
征 (细 网 状)有 所 不 同 。 从 本 文 对
Hedysarum 花粉的研究结果(大小为 18.03
～ 27.55μm×12.13 ～ 18.76μm ,仅个别种为
网状纹饰)与前人的研究对比分析看 ,
Hedysarum 与 Stracheya 的 亲缘 关系比
Onobrychis更为亲近 ,并认为花粉大小和表
面纹饰是一个对所属生境情况反映相对比较
敏感的指标 ,与其它指标结合 ,可以作出大致
的亲缘关系判断。
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李建平　张　柏　张树清　吉林省大安市草地资源动态变化研究