全 文 ：中国农业科学 2014,47(15):3034-3043
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2014.15.013

收稿日期：2014-01-21；接受日期：2014-05-19
基金项目：国家重点基础研究发展计划课题（2011CB100606）、公益性行业（农业）科研专项（201303093）、国家自然科学基金（31171932）、山
东省水果创新团队项目（SDAIT-03-022-01）、山东省自然科学基金（ZR2011CQ038）
联系方式：安萌萌，E-mail：anmm6627@163.com。通信作者冯守千，Tel：0538-8249338；E-mail：shouqian.love@163.com；通信作者陈学森，Tel：
0538-8249338；E-mail：chenxs@sdau.edu.cn


野生秋子梨（Pyrus ussuriensis Maxim）
果实性状的遗传多样性
安萌萌 1，王艳廷 1，宋 杨 2，冀晓昊 1，刘 畅 3，王 楠 1，吴玉森 1，刘 文 1,4，
曹玉芬 2，冯守千 1，陈学森 1
（1 山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018；2中国农业科学院果树研究所，辽宁兴城 125100；
3 黑龙江省农业科学院牡丹江分院, 黑龙江牡丹江 157041；4 临沂大学生命科学学院，山东临沂 276005）

摘要：【目的】探讨野生秋子梨果实形态、香气物质及糖酸组分的遗传变异及遗传多样性，为野生秋子梨种
质资源的保护与利用提供基本资料。【方法】以迁地保存圃的 35 个野生秋子梨实生株系的果实为试材，以‘小香
水’梨、‘京白’梨和‘南果’梨 3 个秋子梨栽培品种为对照，测量果实的纵径、横径、果形指数（纵径/横径）
及单果重，采用静态顶空和气相色谱-质谱联用、高效液相色谱技术，定性、定量分析果实的糖酸组分和香气物质。
【结果】 野生秋子梨各实生株系果实大小、香气成分总含量、各类香气成分种类数及其含量、主要香气成分分离
比率与具体含量、各糖酸组分的含量、总糖以及总酸含量等均存在广泛的遗传变异,变异系数均在 17%以上，各株
系间差异明显，表现出丰富的遗传多样性；进一步与 3 个栽培品种比较发现，野生秋子梨的果实纵径、横径及单
果重均小于 3个栽培品种，但果形指数比较接近；野生秋子梨平均每个株系检测出 41 种香气成分，明显高于栽培
品种的平均香气种类（25 种）；野生秋子梨平均香气成分含量为 9.44 μg·g-1，显著高于 3 个栽培品种的平均含量
（5.71 μg·g-1）；野生秋子梨与栽培品种相比，含有酸类和烃衍生物类 2类特有化合物，含有酯类等 9类 111 种特
有成分；野生秋子梨与 3个栽培品种共检测出 16 种特征香气，其中 1-己醇和己醛等 8种化合物为野生秋子梨与 3
个栽培品种共有的特征香气，乙酸己酯和乙酸戊酯等 8种特征香气为野生秋子梨特有；35 个野生秋子梨实生株系
和栽培品种中几乎均能检测出果糖、葡萄糖和蔗糖等 3 种糖组分以及苹果酸、酒石酸和柠檬酸等 6 种酸组分，且
均以果糖和苹果酸含量最高；野生秋子梨中酒石酸及蔗糖含量明显高于栽培品种，其他糖酸组分、总糖及总酸含
量最大值均高于 3个栽培品种。【结论】野生秋子梨在果实形态、糖酸组分及香气成分上存在广泛的遗传变异，参
试的 35 个实生株系间差异明显，遗传多样性极为丰富，并且含有酸类和烃衍生物类 2类特有化合物和 111 种特有
成分，进一步挖掘利用的潜力巨大。
关键词：野生秋子梨；表型性状；遗传多样性；变异系数

Genetic Diversity of Fruit Phenotypic Traits of Wild
Pyrus ussuriensis Maxim
AN Meng-meng1, WANG Yan-ting 1, SONG Yang2, JI Xiao-hao1, LIU Chang3, WANG Nan1,
WU Yu-sen1, LIU Wen1,4, CAO Yu-fen2, FENG Shou-qian1, CHEN Xue-sen1
(1College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University /State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an
271018, Shandong; 2Institute of Pomology of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Xingcheng 125100, Liaoning; 3Mudanjiang
Branch of Heilongjiang Academy of Agriculture Science, Mudanjiang 157041, Heilongjiang; 4College of Life Science, Linyi
University, Linyi 276005, Shandong)
15 期 安萌萌等：野生秋子梨（Pyrus ussuriensis Maxim）果实性状的遗传多样性 3035
Abstract: 【Objective】 The genetic variation and diversity of morphological traits, volatile components, sugars and organic
acids of wild Pyrus ussueiensisi fruits were investigated to provide a scientific basis for resource protection and utilization.
【Method】 Using 35 seedlings of wild P. ussuriensis collected from the germplasm resources nursery and 3 cultivars
(Xiaoxiangshui, Nanguo, Jingbai), the ripened fruit vertical length, transverse length, shape index and weight, and the sugars, organic
acids were measured by using the Head space-solid phase microextraction, gas chromatography-mass spectrometry (GC-MS), and
high-performance liquid chromatography (HPLC). 【Result】 The variation coefficients (CV) of fruit size, content of total volatile
compound, numbers and contents of volatile compounds, the segregation ratios and contents of main volatile components, contents of
sugars and organic acids, and contents of total sugars and organic acids were over 17%, which revealed significant differences and
extremely abundant genetic diversity in 35 seedlings of wild P. ussueiensisi. The further comparison with three cultivars indicated
that fruit vertical length, transverse length and weight of wild P. ussuriensis are smaller than that of the fruit of cultivars but have the
similar fruit shape indexes. On average, 41 fragrance components were detected in wild P. ussuriensis, being obviously higher than
the amount of fragrance components in the fruits of cultivars which contain 25 fragrant components. The average amount of aromas
reached 9.44 μg·g-1, which is significantly higher than that of 3 cultivars (5.71 μg·g-1). The wild P. ussuriensis contains organic acid
and hydrocarbon derivatives, the 2 special compounds in wild pears, and it also contains other 111 special components which include
esters and were categorized into 9 classes. In all, 16 characteristic fragrant components were detected in wild P. ussuriensis and three
cultivars. Among them, 1-hexanol, hexanal and other 8 fragrant components commonly exist in both wild P. ussuriensis and three
cultivars, serving as the characteristic aromas for both. And hexyl acetate, pentyl acetate and other 6 compounds were unique fragrant
aromas for the fruit of wild P. ussuriensis. Three sugars (fructose, glucose and sucrose) and 6 organic acids (malic acid, tartaric acid,
citric acid, oxalic acid, lactic acid and succinic acid) almost could be detected in 35 wild seedlings and 3 cultivars with fructose and
malic acid showing the highest amount. The contents of tartaric acid and sucrose in the wild seedlings and the content of total sugars
and organic acids in some wild seedlings were significantly higher than those of 3 cultivars. 【Conclusion】 There were extensive
genetic variation in fruit morphological traits, aroma components, sugars and organic acids components in wild P. ussueiensisi, and
35 seedlings presented significant differences. The genetic diversity of wild P. ussueiensisi was extremely abundant, 111 volatile
compounds were unique components in wild P. ussueiensisi, and acids, hydrocarbon derivates were not found in the cultivars. It
indicated that the wild P. ussueiensisi has a large potential for further selection.
Key words: wild Pyrus ussuriensis; phenotypic traits; genetic diversity; variation
0 引言
【研究意义】中国野生秋子梨（Pyrus ussuriensis
Maxim）资源非常丰富，主要分布在辽宁、吉林及黑
龙江等地，具有抗寒性强、果实营养保健价值高等特
点，是梨抗逆和品质育种的珍贵基因库[1]。近年来，
由于农田开垦等因素导致野生秋子梨群落面积逐年减
少，野生秋子梨资源正遭到严重破坏。因此，进一步
开展野生秋子梨遗传多样性的评价及利用研究，对这
一宝贵资源的科学保护与持续利用具有重要意义。【前
人研究进展】农业野生植物的遗传多样性不仅是现代
农业可持续发展的物质基础，也是维护生态安全的重
要屏障，现已引起广泛关注[2]。在野生果树方面，山东
农业大学课题组研究发现新疆野苹果（Malus sieversii）
果实大小、香气物质、糖酸组分及多酚等表型性状遗
传多样性丰富，进一步挖掘利用的潜力很大[3-7]，并构
建了‘红富士’苹果品种×新疆红肉苹果的 F1杂种分
离群体，提出了功能型苹果的概念，初步建立了 “三
选两早一促”的功能型苹果育种技术体系[8-10]；另外，
在野生樱桃[11]、伊犁野杏[12]及野生中国板栗[13]等野生
果树的研究也取得了一定进展。在野生秋子梨研究方
面，马腾[14]采用叶绿体 DNA 分子标记技术进行的研
究结果表明，黑龙江、吉林及内蒙古等地的野生秋子
梨遗传多样性较低；安萌萌等[15]采用 AFLP 标记及分
子系统学技术，对黑龙江省海林市、东宁县和孙吴县
3个居群 90个野生秋子梨株系的群体遗传结构进行了
研究，结果表明，遗传变异主要发生在居群内，居群
间存在较大的基因流；遗传多样性水平明显低于野生樱
桃[11]、伊犁野杏[12]及新疆野苹果[16-17]，但高于秋子梨
栽培品种[18]。【本研究切入点】关于迁地保存圃中野
生秋子梨果实表型性状遗传多样性的研究，目前尚未见
报道。【拟解决的关键问题】以野生秋子梨迁地保存圃
的 35 棵实生单株果实为试材，从果实形态、糖酸组分
及香气物质等方面的探讨了野生秋子梨遗传多样性，旨
在为野生秋子梨种质资源的保护与利用提供基本资料。
1 材料与方法
试验于 2012—2013 年在山东农业大学作物生物
3036 中 国 农 业 科 学 47 卷
学国家重点实验室及黑龙江农科院牡丹江分院野生秋
子梨（P. ussuriensis Maxim）资源保存圃进行。
1.1 材料
从小兴安岭、完达山、东宁县、海林市及孙吴县
等野生秋子梨分布地区收集材料，每份材料嫁接繁殖
5 株，在黑龙江省农业科学院牡丹江分院建立了野生
秋子梨资源保存圃；资源圃土壤为黑壤土，常规管理，
立地条件一致；研究按照生物统计学大样本 n≥30 的
要求，以资源圃保存的 35 棵野生秋子梨实生单株为试
材，以‘小香水’梨、‘京白’梨和‘南果’梨 3 个
秋子梨代表品种为对照，于果实成熟期（8 月底至 9
月上旬），每份材料随机采集成熟度基本一致的 30
个果实带回实验室用于各项指标的测定。
1.2 方法
1.2.1 形态学数据测定 参照冯涛等[7]的方法，测量
果实的纵径、横径、果形指数（纵径/横径）以及单果
重，每个单株及品种随机选取 10 个果实作为样品，分
别计算每个单株及品种各性状的平均值，然后以各株
系及品种的平均值为基本数据计算各性状的平均值、
变异幅度以及变异系数。
1.2.2 香气成分的测定 香气成分的测定参照田长
平等[19]的方法进行。香气成分含量的计算公式如下：
香味各组分的含量(μg·g-1)=各组分的峰面积/内标的
峰面积×内标浓度（g·L-1）×内标体积（μL）/样品
量（g）。香气值（Uo）为某种化合物的浓度与该化
合物香气阈值的比值。香气值大于 1 的（Uo＞1）称
为特征香气成分，是对果实香味起主要作用的物质[3]。
1.2.3 糖酸组分的测定 参照孙家正等[20]的方法并
略作修改：选取 3—5 个完好、无病虫害的果实。利用
四分法切取不同部位的果肉，混和均匀后准确称取 5 g
样品，研碎后加入提取液（80%的酒精），75℃水浴
30 min，4 000 r/min 离心 5 min，收集上清液，重复提
取 2 次，定容至 25 mL。上清液在 60℃条件下旋转蒸
干，残渣用 5 mL 重蒸水溶解，过 0.45 μm 滤膜,待测。
糖酸组分的测定参照王海波等[21]的方法，采用高
效液相色谱法进行，仪器为美国 510 型 Waters 高效液
相色谱仪。糖酸组分含量通过 N2000 色谱工作站（Ver.
3.30）进行计算。
2 结果
2.1 野生秋子梨果实形态的多样性
对35个野生秋子梨实生株系及3个对照品种果实
纵径、横径、果形指数及单果重等果实形态性状的测
定结果(图 1 和表 1)可以看出：野生秋子梨果实在纵
径、横径、果型指数及单果重上存在广泛的变异，变
异系数均在 20%以上，表现出丰富的遗传多样性；野
生秋子梨的果实纵径、横径及单果重均小于 3 个栽培
品种，但果形指数比较接近。



图 1 野生秋子梨果实形态的多样性
Fig. 1 Morphological diversity in fruits of wild P. ussuriensis
15 期 安萌萌等：野生秋子梨（Pyrus ussuriensis Maxim）果实性状的遗传多样性 3037
表 1 野生秋子梨果实形态性状的变异
Table 1 The variation of fruit morphological characters of wild P. ussuriensis
性状
Trait
野生秋子梨 Wild P. ussuriensis 小香水梨 Xiaoxiangshui 南果梨 Nanguo 京白梨 Jingbai
平均值
Mean
变异幅度
Variation range
变异系数
CV (%)
平均值
Mean
平均值
Mean
平均值
Mean
纵径 Vertical length (cm) 2.86 1.97—3.60 42.9 4.69 4.68 4.58
横径 Transverse length (cm) 2.96 1.30—4.46 36.0 4.69 4.98 5.15
果型指数 Shape index 0.97 0.72—1.69 27.9 1.04 0.94 0.89
单果重 Weight (g) 16.75 4.72—34.93 41.1 47.24 66.09 69.08

2.2 野生秋子梨香气成分的遗传变异
2.2.1 野生秋子梨实生株系香气种类数与总含量的
遗传变异 对35个野生秋子梨实生株系及3个对照品
种香气成分的检测结果进行统计分析，结果表明，35
个实生株系共检测到 144 种香气成分，平均每个株系
41 种，尽管株系间香气物质种类数差异不大，变异系
数仅为 8.78%，但各株系的香气成分存在明显差异；
35 个实生株系的香气成分平均含量为 9.44 μg·g-1，变
异幅度为 3.72—14.78 μg·g-1，变异系数为 31.9%，差
异显著；3 个对照品种共检测出 38 种香气成分，平均
每个株系 25 种，平均含量为 5.71 μg·g-1。野生秋子梨
香气成分的种类和含量都明显高于栽培品种，其中野
生秋子梨与栽培品种共有的香气成分为 33 种，野生秋
子梨特有成分 111 种，栽培品种特有成分为 5 种。
2.2.2 野生秋子梨各类香气成分种类数及其含量的
遗传变异 根据化合物的结构特点，对检测到的 144
种香气成分进行分类和统计分析，结果表明（表 2），
35 个野生秋子梨样品测到的 144 种香气成分分属于
9 类化合物，包括醇类 25 种、酯类 63 种、烃类 19
种、醛类 8 种、酮类 10 种、杂环类 8 种、醚类 3 种、
酸类 7 种以及烃衍生物 1 种；各类香气成分的种类
数及含量在单株间差异十分显著，变异系数分别为
17.7%—592.1%和 44.4%—456.9%；3 个栽培品种中
只检测出醇类、酯类、烃类、醛类、酮类、杂环类
以及醚类等 7 类化合物，未检测出酸类和烃衍生物
类化合物。
2.2.3 野生秋子梨主要香气成分含量的遗传变异
35 个野生秋子梨样品测到的 144 种香气成分中，含量
大于 0.1 μg·g-1的有 42 种，包括酯类 22 种、醇类 9 种、
醛类 3 种、烃类 2 种、酸类 2 种、酮类 2 种，以及烃
衍生物和杂环类各 1 种（表 3）。由表 3 可以看出，
各种化合物“有﹕无”的分离比率差异明显，其中分

表 2 野生秋子梨与栽培品种果实中各类香气成分的种类与含量
Table 2 Categories and contents of aroma components in fruits of wild P. ussuriensis and cultivars
化合物
Compounds
野生秋子梨 Wild P. ussuriensis 秋子梨栽培品种 Cultivars
种类 Types 含量 Content (μg·g-1) 种类 Types 含量 Content (μg·g-1)
平均值
Mean
变异幅度
Variation
range
变异系数
CV (%)
平均值
Mean
变异幅度
Variation
range
变异系数
CV (%)
小香水梨
Xiaoxiangshui
南果梨
Nanguo
京白梨
Jingbai
小香水梨
Xiaoxiangshui
南果梨
Nanguo
京白梨
Jingbai
醇类 Alcohols 6.8 4—10 17.7 2.67 1.13—6.60 46.2 2 2 3 0.37 0.23 1.35
酯类 Esters 15.0 6—20 24.9 5.10 0.89—9.33 44.4 12 18 6 4.75 3.364 3.27
烃类 Hydrocarbon 3.7 1—8 42.5 0.50 0.03—1.92 122.5 2 1 6 0.14 0.03 0.45
醛类 Aldehydes 3.6 2—6 24.9 0.79 0.16—1.12 96.1 5 2 2 0.45 1.53 0.80
酮类 Ketones 1.2 0—3 54.6 0.15 0—1.22 160.1 1 1 1 0.04 0.16 0.20
杂环类 Heterocycles 1.1 0—5 88.4 0.10 0—0.62 285.4 1 1 1 0.04 0.03 0.48
醚类 Ethers 0.1 0—1 244.9 0.01 0—0.16 332.3 0 0 1 0 0 0.01
酸类 Acids 1.0 0—3 80.0 0.08 0—0.23 161.3 0 0 0 0 0 0
烃类衍生物
Hydrocarbon derivates
0.003 0—1 592.1 0.01 0—0.22 456.9 0 0 0 0 0 0
3038 中 国 农 业 科 学 47 卷
表 3 野生秋子梨的主要香气成分
Table 3 The main volatile components in fruits of wild P. ussuriensis
化合物类别
Categories
化合物名称
Compounds
分离比率（有﹕无）
Segregation ratio
(Yes﹕No)
含量 Contents (μg·g-1)
平均值
Mean
变异幅度
Variation range
变异系数
CV (%)
醇类 Ethonal 乙醇 Ethanol 34﹕1 0.28 0—3.86 224.4
1-丁醇 1-butanol 30﹕5 0.07 0—0.64 192.2
1-己醇 1-hexanol 34﹕1 0.68 0—1.54 57.7
(Z)-2-己烯-1-醇 (Z)-2-hexen-1-ol 24﹕11 0.06 0—0.99 93.8
2-甲基丁醇 2-methyl-1-butanol 21﹕14 0.04 0—0.48 264.2
3, 4, 5-三甲基-4-庚醇 3,4,5-trimethyl-4-heptanol 30﹕5 0.29 0—2.03 148.3
正辛醇 N-octyl alcohol 7﹕28 0.02 0—0.27 88.8
6-十三醇 6-tridecanol 7﹕28 0.07 0—0.90 267.8
3, 9-二乙基-6-十三醇 3,9-diethyl- 6-tridecanol 22﹕13 0.94 0—3.11 112.2
醛类 Aldehydes 乙醛 Acetaldehyde 23﹕12 0.18 0—4.27 387.1
己醛 Hexanal 33﹕2 0.30 0—1.01 78.5
(E)-2-己烯醛 (E)-2-hexenal 35﹕0 0.30 0.01—0.83 57.9
酯类 Esters 乙酸甲酯 Methyl acetate 23﹕12 0.07 0—0.97 324.9
乙酸乙酯 Ethyl acetate 34﹕1 0.66 0—2.07 82.2
乙酸丙酯 Propyl acetate 13﹕22 0.01 0—0.04 143.1
甲酸辛酯 Octyl formate 7﹕28 0.02 0—0.22 245.3
乙酸丁酯 Butyl acetate 14﹕21 0.22 0—1.34 225.4
乙酸己酯 Hexyl acetate 33﹕2 1.68 0—5.38 92.2
2-甲基丙酸丙酯 Propyl 2-methylpropionate 7﹕28 0.04 0—0.41 245.8
丁酸乙酯 Ethyl butyate 15﹕20 0.10 0—0.51 133.3
2-甲基乙酸丁酯 Butyl 2-methylacetate 24﹕11 0.11 0—2.20 327.3
1-甲基丁酸丁酯 Butyl 1-methylbutyrate 20﹕15 0.07 0—0.41 157.6
2-甲基丁酸乙酯 Ethyl 2-methylbutyrate 25﹕10 0.17 0—1.48 172.9
己酸乙酯 Ethyl hexanoate 31﹕4 0.61 0—2.31 77.7
丁酸己酯 Hexyl bytyrate 23﹕12 0.09 0—0.46 265.1
2-甲基丁酸己酯 Hexyl 2-methylbutyrate 28﹕7 0.17 0—0.68 153.2
2-甲基丙酸己酯 Hexyl 2-methylpropionate 6﹕29 0.03 0—0.75 477.2
(Z)-2-己烯-1-醇乙酸酯 (Z)-2-hexen-1-olacetate 21﹕14 0.06 0—0.27 131.1
乙烯基乙酸酯 Ethenyl acetate 15﹕20 0.03 0—0.21 198.0
丁酸辛酯 Octyl butyrate 10﹕25 0.02 0—0.23 261.3
壬酸乙酯 Ethyl nonanoate 13﹕22 0.10 0—0.89 207.4
己酸己酯 Hexyl hexanoate 28﹕7 0.11 0—1.32 220.0
邻苯二甲酸二乙酯 Diethyl phthalate 33﹕2 0.10 0—0.69 109.2
辛酸乙酯 Ethylcaprylate 12﹕23 0.04 0—0.26 181.7
酸类 Acids 4-氧代戊酸 4-oxo-pentanoic acid 8﹕27 0.03 0—0.50 127.1
3-甲基-4-氧代戊酸 3-methyl-4-oxo-pentanoic acid 14﹕21 0.03 0—0.17 153.1
烃类 Hydrocarbons 3-乙基戊烷 3-ethyl pentane 13﹕22 0.03 0—0.19 154.2
α-发尼烯 alpha.-farnesene 35﹕0 0.23 0.01—1.48 137.6
烃衍生物
Hydrocarbon derivates
3-乙氧基-1-丙烯 3-ethyoxyl-1-propylene 1﹕34 0.01 0—0.22 456.9
酮类 Ketones 4-羟基-2-丁酮 4-hydroxy-2-butanone 20﹕15 0.05 0—0.26 126.6
3-乙基-4-壬酮 3-ethyl-4-nonanone 9﹕26 0.01 0—0.10 264.1
杂环类 Heterocycles 2,4,5-三甲基-1,3-二氧戊环 2,4,5-trimethyl-1,3-dioxolane 26﹕9 0.06 0—0.62 32.6
15 期 安萌萌等：野生秋子梨（Pyrus ussuriensis Maxim）果实性状的遗传多样性 3039
离比率为 20—35﹕15—0 的成分有 25 种，分离比率为
1—19﹕34—16 的成分有 17 种；各种化合物的含量在
株间亦存在显著差异，变异系数 32.6%—456.9%。
2.2.4 野生秋子梨特征香气物质的遗传变异 特征
香气是指香气值大于 1 的香气成分。由表 4 可以看出，
野生秋子梨与 3 个栽培品种共检测出 16 种特征香气，
其中己醇和己醛等 8 种化合物为野生秋子梨与 3 个栽
培品种共有的特征香气，乙酸己酯和乙酸戊酯等 8 种
特征香气是野生秋子梨特有的。
上述结果表明，野生秋子梨香气各组分种类与含
量存在广泛的遗传变异，参试的 35 个实生株系间差异
明显，遗传多样性极为丰富；并且有酯类等 9 类 111
种特有成分，包括 8 种特征香气，与栽培品种明显不
同。

表 4 野生秋子梨株系和栽培品种果实的特征香气成分
Table 4 Characteristic volatile composition in fruits of wild P. ussuriensis and cultivars
化合物
Compounds
香气阈值
Odor thresholds
(ng·g-1)
香气值 Odor units
野生秋子梨 Wild P. ussuriensis 小香水梨
Xiaoxiangshui
南果梨
Nanguo
京白梨
Jingbai平均值 Mean 变异幅度 Variation range
1-丁醇 1-butanol 500[22] 0.139 0—1.28 - - -
1-己醇 1-hexanol 500[22] 1.37 0—3.08 - - 2.15
2-甲基 1 丁醇 2-methyl-1-butanol 250[22] 0.24 0—2.93 - - -
己醛 Hexanal 11 [23] 28.22 0—95.75 94.36 0 54.97
(E)-2-己烯醛 (E)-2-hexenal 17[24] 17.92 0—48.97 - - -
乙酸己酯 Hexyl acetate 2[25] 839.46 0—2691.16 - - -
乙酸丁酯 Butyl acetate 66[22] 3.31 0—20.36 - - -
丁酸乙酯 Ethyl butyrate 1[23] 104.64 0—509.74 665.24 95.88 -
2-甲基丁酸乙酯 Ethyl 2-methylbutyrate 0.006[22] 27584.03 0—245878.54 2411.23 26948.18 -
1-甲基丁酸丁酯 Butyl 1-methylbutyrate 17[24] 3.91 0—24.19 - - -
乙酸戊酯 Pentyl acetate 43[22] 0.37 0—4.55 - - -
乙酸异戊酯 Isopentyl acetate 11[22] 10.10 0—200.14 - - -
己酸乙酯 Ethyl hexanoate 14[23] 43.25 0—164.78 5.99 37.39 1.10
辛酸乙酯 Ethylcaprylate 5[22] 7.27 0—51.87 - 17.95 -
2-甲基丁酸己酯 Hexyl 2-methylbutyrate 6[22] 28.43 0—113.95 - 1.36 -
丁酸己酯 Hexyl bytyrate 250[22] 0.37 0—1.86 0.20 0.045 0.19

2.3 野生秋子梨糖酸组分的遗传变异
对35个野生秋子梨实生株系及其3个对照品种果
实糖酸组分的测定结果见表 5。在 35 个野生秋子梨
实生株系中几乎均能检测到果糖、葡萄糖和蔗糖等 3
种糖组分以及苹果酸、酒石酸和柠檬酸等 6 种酸组分，
但各糖酸组分、总糖和总酸含量及糖酸比在单株间存
在广泛变异，变异系数均在 30%以上，表现出丰富的
遗传多样性。
近一步与栽培品种进行比较发现，野生秋子梨与
栽培品种的糖酸组分完全一致，且均以果糖和苹果酸
含量最高；各种组分的含量在野生秋子梨和栽培品种
中存在明显差异，野生秋子梨蔗糖和酒石酸含量明显
高于 3 个栽培品种，而果糖、葡萄糖、总糖、草酸、
苹果酸、柠檬酸、乳酸、琥珀酸及总酸含量明显或略
低于栽培品种，但最大值均高于 3 个栽培品种，进一
步挖掘的潜力很大。
3 讨论
3.1 关于野生秋子梨的分子与表型遗传多样性及其
保护的迫切性和保存的必要性问题
保护和利用农业野生植物的遗传多样性是现代农
业的重要特征，而分子系统学的研究是农业野生植物
的遗传多样性原位保护的重要基础[2,5]。中国是苹果和
梨等多种果树的起源演化中心，野生果树资源极为丰
富。马腾[14]采用叶绿体 DNA 分子标记技术进行的研
究结果表明，黑龙江、吉林及内蒙古地区的野生秋子
3040 中 国 农 业 科 学 47 卷
表 5 野生秋子梨与栽培品种果实的糖酸组分与含量
Table 5 The sugar and organic acid components in fruits of wild P. ussuriensis and cultivars
组分
Content (mg·g-1)
野生秋子梨 Wild P. ussuriensis 小香水梨 Xiaoxiangshui 南果梨 Nanguo 京白梨 Jingbai
平均值 Mean 变异幅度 Variation range 变异系数 CV (%) 平均值 Mean 平均值 Mean 平均值 Mean
果糖 Fructose 35.86 15.00—80.18 40.0 63.47 78.99 61.69
葡萄糖 Glucose 13.60 3.80—32.85 38.67 31.37 22.50 29.29
蔗糖 Sucrose 33.67 8.94—57.89 58.4 12.84 19.95 14.18
总糖 Total sugars 83.14 34.89—156.01 37.8 107.68 121.45 105.16
草酸 Oxalic acid 0.22 0.04—1.40 121.9 0.30 0.55 0.45
酒石酸 Tartaric acid 0.75 0.08—3.37 78.5 0.26 0.35 0.26
苹果酸 Malic acid 1.77 0.27—4.68 54.1 1.87 2.11 1.85
乳酸 Lactic acid 0.20 0.00—1.01 118.0 0.29 0.20 0.58
柠檬酸 Citric acid 0.46 0.33—1.05 96.7 0.76 2.41 1.77
琥珀酸 Succinic acid 0.16 0.01—0.58 84.9 0.52 0.59 0.42
总酸 Total acids 3.55 1.15—6.44 32.6 4.01 6.21 5.34
糖酸比 Sugars/ acids 24.20 8.85—44.65 36.5 26.86 19.56 19.70

梨遗传多样性较低；安萌萌等[15]研究结果表明，与其
他野生果树相比，野生秋子梨遗传多样性最低
（H=0.1475，I=0.2397），同属于蔷薇科的野生中国
樱桃（Prunus pseudocerasus）遗传多样性最高（H
=0.6953，I =1.5256）[11]，伊犁野杏（Prunus armeniaca）
（H = 0.287，I = 0.458）[12]和新疆野苹果（Malus
sieversii）(H = 0.262，I = 0.408）[16-17]遗传多样性次之。
这主要是由于农田开垦等因素，90%以上的野生秋子
梨遭到砍伐，在分布区已经很难找到成片的野生秋子
梨群体。因此，加强野生秋子梨的原位保护迫在眉睫。
本研究发现，野生秋子梨各实生株系果实大小、
香气物质总含量、各类香气化合物种类数及其含量在
0.1 μg·g-1的主要香气成分分离比率与具体含量，以及
糖酸组分含量和糖酸总含量等均存在广泛的遗传变
异，变异系数在 17%以上，参试的 35 个实生株系间
差异明显，遗传多样性极为丰富；Cao 等[18]研究发现，
野生秋子梨的遗传多样性高于秋子梨栽培品种。上述
研究结果表明，野生秋子梨的居群虽然遭到严重破坏，
但群体内的株系间仍存在丰富遗传多样性，进一步保
护与保存仍十分必要。
3.2 关于野生秋子梨果实表型性状的独特性及利用
保存的问题
遗传多样性评价及优良性状功能基因挖掘是保存
利用的基础。近几年来，中国在野生稻及野生大豆等
农业野生植物资源遗传多样性评价及优良性状功能基
因挖掘等方面的研究已取得了许多突破性的进展[26-28]。
在新疆野苹果方面，冯涛等[7]研究发现新疆野苹果的
果实形状与矿物质含量的变异系数均在 10%以上，表
现出丰富的遗传多样性；张小燕等[4-5]对新疆野苹果的
糖酸组分和多酚类物质等表型性状的进行了研究，结
果表明新疆野苹果在这些表型性状上存在广泛的遗传
变异，变异系数均高于 20%，参试的实生株系间差异
明显，遗传多样性极为丰富；理论研究的基础上，刘
遵春等[8]利用人工授粉的方法构建了新疆野苹果遗传
连锁图镨的分离群体，并对新疆红肉苹果杂交后代的
绵/脆肉株系果实质地差异相关酶活性进行了初步研
究，进一步建立了 “三选两早一促”的功能型苹果育
种技术体系[9-10]，为其他野生果树资源的相关研究提
供了有益借鉴。
本研究结果表明，野生秋子梨香气物质的种类和
含量都明显高于 3 个栽培品种，并且有酸类和烃衍生
物类 2 类特有化合物及酯类等 9 类 111 种特有成分，
包含丁酸己酯等 8 种特征香气；野生秋子梨与栽培品
种的糖酸组分完全一致，野生秋子梨中酒石酸及蔗糖
含量明显高于栽培品种，而其他糖酸组分、总糖及总
酸含量虽然明显或略低于栽培品种，但最大值均高于
3 个栽培品种，例如野生秋子梨总糖含量的最高值为
156.01 mg·g-1，是‘小香水’梨、‘京白’梨和‘南
果’梨等 3 个对照品种的 1.4 倍，进一步挖掘利用的
潜力很大。因此，可以借鉴新疆野苹果的研究思路，
利用野生秋子梨高香气物质以及高糖株系与栽培品种
杂交，选育高香气、高糖的新种质或新品种，以实现
15 期 安萌萌等：野生秋子梨（Pyrus ussuriensis Maxim）果实性状的遗传多样性 3041
对野生秋子梨资源利用保存的目的。已有的研究结果
表明，乙烯对香气物质的生物合成具有重要的调控作
用[29-31]。因此，进一步挖掘高香气组分优异单株，并
探讨其乙烯代谢与香气物质生物合成的关系及其调控
的分子机理，是今后研究的重点。
4 结论
野生秋子梨在果实形态、糖酸组分及香气成分上
存在广泛的遗传变异，参试的 35 个实生株系间差异明
显，遗传多样性极为丰富，并且含有酸类和烃衍生物
类 2 类特有化合物和 111 种特有成分，进一步挖掘利
用的潜力巨大。

References
[1] 蒲富慎. 我国梨的种质资源和梨的育种. 园艺学报, 1979, 6(2):
69-75.
Pu F S. Pear germplasm resources and breeding of our country. Acta
Horticulturae Sinica, 1979, 6(2): 69-75. (in Chinese)
[2] 杨庆文, 秦文斌, 张万霞, 乔卫华, 于寿娜, 郭青. 中国农业野生
植物原生境保护实践与未来研究方向. 植物遗传资源学报, 2013,
14(1): 1-7.
Yang Q W, Qin W B, Zhang W X, Qiao W H, Yu S N, Guo Q. In-situ
conservation practices and future development of wild relatives of
crops in China. Journal of Plant Genetic Resources, 2013, 14(1): 1-7.
(in Chinese)
[3] Chen X S , Feng T, Zhang Y M, He T M, Feng J R, Zhang C Y.
Genetic diversity of volatile components in Xinjiang wild apple
(Malus sieversii). Journal of Genetic and Genomics, 2007, 34(2):
171-179.
[4] 张小燕, 陈学森, 彭勇, 王海波, 石俊, 张红. 新疆野苹果酚类物
质组分的遗传多样性. 园艺学报, 2008, 35(9): 1351-1356.
Zhang X Y, Chen X S, Peng Y, Wang H B, Shi J, Zhang H. Genetic
diversity of phenolic compounds in Malus sieversii. Acta
Horticulturae Sinica, 2008, 35(9): 1351-1356. (in Chinese)
[5] 张小燕, 陈学森, 彭勇, 王海波, 石俊, 张红. 新疆野苹果矿质元
素与糖酸组分的遗传多样性. 园艺学报, 2008, 35(2): 277-280.
Zhang X Y, Chen X S, Peng Y, Wang H B, Shi J, Zhang H. Genetic
diversity of mineral elements, sugar and acid components in Malus
sieversii (Ldb.) Roem. Acta Horticulturae Sinica, 2008, 35(2):
277-280. (in Chinese)
[6] 张艳敏, 冯涛, 张春雨, 何天明, 张小燕, 吴传金, 刘遵春, 王艳玲,
束怀瑞, 陈学森. 新疆野苹果研究进展. 园艺学报, 2009, 36(3):
447-452.
Zhang Y M, Feng T, He T M, Zhang X Y, Wu C J, Liu Z C, Wang Y L,
Shu H R, Chen X S. Advances in research of the Malus sieversii
(Lebed. ) Roem. Acta Horticulturae Sinica, 2009, 36(3): 447-452. (in
Chinese)
[7] 冯涛, 张红, 陈学森, 张艳敏, 何天明, 冯建荣, 许正. 新疆野苹果
果实形态与矿质元素含量多样性以及特异性状单株. 植物遗传资
源学报, 2006, 7(3): 270-276.
Feng T, Zhang H, Chen X S, Zhang Y M, He T M, Feng J R, Xu Z.
Genetic diversity of fruit morphological traits and content of mineral
element in Malus sieversii(Ldb.) Roem. and its elite seedlings.
Journal of Plant Genetic Resources, 2006, 7(3): 270-276. (in Chinese)
[8] 刘遵春, 苗卫东, 刘大亮, 陈学森. 新疆野苹果分离群体的构建和
评价. 果树学报, 2012, 29(5): 722-728.
Liu Z C, Miao W D, Liu D L, Chen X S. Construction and evaluation
of the segregation population in Malus sieversii. Journal of Fruit
Science, 2012, 29(5): 722-728. (in Chinese)
[9] 高利平, 冀晓昊, 张艳敏, 宋君, 李敏, 刘大亮, 张芮, 陈学森. 新
疆野苹果杂种 F1 代部分株系绵/脆肉发育机理的初步研 究. 园艺
学报, 2013, 40(6): 1153-1158.
Gao L P, Ji X H, Zhang Y M, Song J, Li M, Liu D L, Zhang R, Chen
X S. The preliminary study on the enzymes activity related to fruit
texture of the fruit of soft/crisp strains from the cross progenies of
‘Fuji’ and Malus sieversii. Acta Horticulturae Sinica, 2013, 40(6):
1153-1158. (in Chinese)
[10] 陈学森, 张晶, 刘大亮, 冀晓昊, 张宗营, 张芮, 毛志泉, 张艳敏,
王立霞, 李敏. 新疆红肉苹果杂种一代的遗传变异及功能型 苹果
优株评价. 中国农业科学, 2014, 47(11): 2193-2204.
Chen X S, Zhang J, Liu D L, Ji X H, Zhang Z Y, Zhang R, Mao Z Q,
Zhang Y M, Wang L X, Li M. Genetic variation of F1 population
between Malus sieversii f. neidzwetzkyana and apple varieties and
evaluation on fruit characters of functional apple excellent strains.
Scientia Agricultura Sinica, 2014, 47(11): 2193-2204.(in Chinese)
[11] 陈娇, 王小蓉, 汤浩茹, 陈涛, 黄晓姣, 梁勤彪. 基于 SSR 标记的
四川野生中国樱桃遗传多样性和居群遗传结构分析. 园艺学报,
2013, 40(2): 333-340.
Chen J, Wang X R, Tang H R, Chen T, Huang X J, Liang Q B.
Assessment of genetic diversity and populations genetic structure in
wild Chinese cherry from Sichuan province using SSR markers. Acta
Horticulturae Sinica, 2013, 40(2): 333-340. (in Chinese)
[12] He T M, Chen X S, Xu Z, Gao J S, Lin P J, Liu W, Liang Q, Wu Y.
Using SSR markers to determine the population genetic structure of
wild apricot (Prunus armeniaca L.) in the Ily Valley of West China.
Genetic Resources and Crop Evolution, 2007, 54(3): 563-572.
3042 中 国 农 业 科 学 47 卷
[13] 马玉敏, 陈学森, 何天明, 吴传金, 王娜. 中国板栗 3 个野生居群
部分表型性状的遗传多样性. 园艺学报, 2008, 35(12): 1717-1726.
Ma Y M, Chen X S, He T M, Wu C J, Wang N. Genetic diversity of
morphological traits in wild populations of Castanea mollissima
Blume. Acta Horticulturae Sinica, 2008, 35(12): 1717-1726. (in
Chinese)
[14] 马腾. 中国野生秋子梨群体特征及遗传多样性评价[D]. 长沙: 中
南林业科技大学, 2012.
Ma T. The research on population characters and evaluated the genetic
diversity of Chinese wild Pyrus ussuriensis Maxim[D]. Changsha:
Central South University of and Technology, 2012. (in Chinese)
[15] 安萌萌, 刘畅, 何天明, 张艳敏, 冀晓昊, 王艳廷, 李敏, 王传增,
陈学森. 黑龙江省野生秋子梨群体遗传结构的荧光 AFLP 分析. 植
物遗传资源学报, 2014, 15(4): 728-733.
An M M, Liu C, He T M, Zhang Y M, Ji X H, Wang Y T, Li M,
Wang C Z, Chen X S. Genetic structure analyses based on
fluorescent-AFLP markers of wild populations of Pyrus ussuriensis
Maxim in Heilongjiang province. Journal of Plant Genetic Resources,
2014, 15(4): 728-733.
[16] 张春雨, 陈学森, 林群, 苑兆和, 张红, 张小燕, 刘崇祺, 吴传金.
新疆野苹果群体遗传结构和遗传多样性的 SRAP 分析. 园艺学报,
2009, 36(1): 7-14.
Zhang C Y, Chen X S, Lin Q , Yuan Z H, Zhang H, Zhang X Y , Liu C
Q, Wu C J. SRAP markers for population genetic structure and genetic
diversity in Malus sieversii from Xinjiang, China. Acta Horticulturae
Sinica, 2009, 36(1): 7-14. (in Chinese)
[17] Zhang C Y, Chen X S, He T M, Liu X L , Feng T, Yuan Z H. Genetic
structure of Malus sieversii population from Xinjiang, China, revealed
by SSR markers. Journal of Genetics and Genomics, 2007, 34(10):
947-955.
[18] Cao Y F, Tian L M, Gao Y, Liu F Z. Genetic diversity of cultivated
and wild Ussurian pear (Pyrus ussuriensis Maxim.) in China
evaluated with M13-tailed SSR markers. Genet Resource Crop Evol,
2012, 59: 9-17.
[19] 田长平, 魏景利, 刘晓静, 王娜, 王海波, 孙家正, 李登涛, 陈学森.
梨不同品种果实香气成分的 GC-MS 分析. 果树学报 2009, 26(3):
294-299.
Tian C P, Wei J L, Liu X J, Wang N, Wang H B, Sun J Z, Li D T, Chen
X S. GC-MS analysis of fruit aromatic components of pear cultivars
originatedfrom different species of Pyrus. Gournal of Fruit Science,
2009, 26(3): 294-299. (in Chinese)
[20] 孙家正, 张大海, 张艳敏, 史作安, 林群, 田长平, 王娜, 陈学森.
南疆栽培杏风味物质组成及其遗传多样性. 园艺学报, 2010, 37(1):
17-22.
Sun J Z, Zhang D H, Zhang Y M. Shi Z A, Lin Q, Tian C P, Wang N,
Chen X S. Genetic diversity and constituents of flavor in southern
Xinjiang apricot cultivars. Acta Horticulturae Sinica, 2010, 37(1):
17-22. ( in Chinese)
[21] 王海波, 李林光, 陈学森, 李慧峰, 杨建明, 刘嘉芬, 王超. 中早熟
苹果品种果实的风味物质和风味品质 . 中国农业科学 2010,
43(11): 2300-2306.
Wang H B, Li L G, Chen X S, Li H F, Yang J M, Liu J F, Wang C.
Flavor compounds and flavor quality of fruits of mid-season apple
cultivars. Scientia Agricultura Sinica, 2010, 43(11): 2300-2306. ( in
Chinese)
[22] Echeverría G, Graell J, Lara I, López M L. Physicochemical
measurements in ‘Mondial Gala®’ apples stored at different
atmospheres: Influence on consumer acceptability. Postharvest
Biology and Technology, 2008, 50:135-144.
[23] López M L, Villatoro C, Fuentes T, Graell J, Lara I, Echeverría G.
Volatile compounds, quality parameters and consumer acceptance of
‘Pink Lady®’ apples stored in different conditions. Postharvest
Biology and Technology, 2007, 43(1): 55-66.
[24] Echeverría G, Fuentes T, Graell J, Lara I, López M L. Aroma volatile
compounds of ‘Fuji’ apples in relation to harvest date and cold storage
technology: a comparison of two seasons. Postharvest Biology and
Technology, 2004, 32(1): 29-44.
[25] Mehinagic E, Royer G, Symoneaux R, Jourjon F, Prost C.
Characterization of odor-active volatiles in apples: influence of
cultivar and maturity stage. Journal of Agricultural and Food, 2006,
54(7): 2678-2687.
[26] Huang X H, Kurata N, Wei X H, Wang Z X, Wang A H, Zhao Q,
Zhao Y, Liu K Y, Lu H Y, Li W J, Guo Y L, Lu Y Q, Zhou C C, Fan
D L, Weng Q J, Zhu C R, Huang T, Zhang L,Wang Y C, Feng L,
Furuumi H, Kubo T, Miyabayashi T, Yuan X P, Xu Q, Dong G J,
Zhan Q L, Li C Y, Fujiyama A, Toyoda A, Lu T T, Feng Q, Qian Q,
Li J Y, Han B f. A map of rice genome variation reveals the origin of
cultivated rice. Nature, 2012, 490: 497-501.
[27] 杨庆文, 黄娟. 中国普通野生稻遗传多样性研究进展. 作物学报,
2013, 39(4): 580-588.
Yang Q W, Huang J. Research progress on genetic diversity of Oryza
rufipogon in China. Acta Agricultura Sinica, 2013, 39(4): 580-588. (in
Chinese)
[28] 范虎, 赵团结, 丁艳来, 邢光南, 盖钧镒. 中国野生大豆群体特征
和地理分化的遗传分析. 中国农业科学, 2012, 45(3): 414-425.
Fan H, Zhao T J, Ding Y L, Xing G N, Gai J Y. Genetic analysis of
15 期 安萌萌等：野生秋子梨（Pyrus ussuriensis Maxim）果实性状的遗传多样性 3043
the characteristics and geographic differentiation of Chinese wild
soybean population. Scientia Agricultura Sinica, 2012, 45(3): 414-425.
(in Chinese)
[29] 陈学森, 宋君, 高利平, 冀晓昊, 张宗营, 毛志泉, 张艳敏, 刘大亮,
张芮, 李敏.‘乔纳金’苹果及其脆肉芽变果实质地 发育机理的初步
研究. 中国农业科学, 2014, 47(4): 727-735.
Chen X S, Song J, Gao L P, Ji X H, Zhang Z Y, Mao Z Q, Zhang Y M,
Liu D L, Zhang R, Li M. Preliminary study on the developing
mechanism of fruits texture in ‘Jonagold’ apple and its crisp flesh
sport. Scientia Agricultura Sinica, 2014, 47(4):727-735. (in Chinese)
[30] 李杨昕, 王贵禧, 梁丽松. ‘大久保’桃常温贮藏过程中香气成分变
化及其与乙烯释放的关系. 园艺学报, 2011, 38(1): 35- 42.
Yang Y Z, Wang G X, Liang L S. The changes of volatile
compositions of ‘Okubo’ peach and its relationship with ethylene and
relevant enzymes stored at ambient temperature. Acta Horticulturae
Sinica, 2011, 38(1): 35-42. (in Chinese)
[31] Francisco F, Fikri E Y, Gustavo B, Felix R, Alain L, Mondher B, Jean
C P, Christian A. Role of ethylene in the biosynthetic pathway of
aliphatic ester aroma volatiles in Charentais cantaloupe melons.
Journal of Experimental Botany, 2002, 53(367): 201-206.

（责任编辑 赵伶俐）