全 文 ：第 27卷 第 6期
t ) l9 9年 1月
东 北 林 业 大 学 学 报
J O U R N A LO FO NT E R H A ST FO E T R S R YU N IE R S VIT Y
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不同海拔裂叶沙参和泡沙参气孔形态的对比研究 ` ’
马书荣 阎秀峰 陈柏林 祖元刚
(东北林业大学 哈尔滨 , 15 00 4 0 )
摘 要 以近缘广布种泡沙参作为对照 . 在不同海拔高度 . 对濒危植物裂叶沙参的气孔形态进行了研究 。 结
果表明 : 裂叶沙参和泡沙参气孔复体类型均为不规则型 . 但 2 种沙参气孔器的形态特征具有明显差异 , 泡沙参叶
片气孑L保卫细胞角质层较厚 . 气孔 口较小 ; 裂叶沙参和泡沙参的气孔密度与气孔大小成反比 , 但泡沙参的气孔随
海拔升高而减小 . 气孔密度随海拔升高而增大 . 是杭旱适应的一种表现 ; 因裂叶沙参气孔导度和气孔密度等气孔
生理特性低于泡沙参 . 其使光合速率和蒸腾速率等生理指标也发生明显变化二 而导致营养生长不 良 . 幼苗生活力
减弱 . 这是其种群濒危的主要原因之一 。
关键词 裂叶沙参 ; 泡沙参 ; 气孔行为 ; 海拔高度 ; 濒危植物
分类号 Q 9 49 . 7 83 . 20 4
C o m Pa r a t i v e S t u d y o n S t o m a t a l M o r Ph o lo g y o f A de n op h oar l
o b oP h y l l a a n d 月 . oP t a n in ii i n D i fe r e n t
A l t i t u d e /M a Sh u r o n g
,
Y a n X i u fe n g
.
C h e n B a i l i n
.
Z u Y u a n g a n g ( o pe n R e s e a r e h L ab o r a t o yr o f F o r e s t
P la n t E e o l o g y
,
N o r t h e a s t F o r e s t r y U n i v e r s i t y
,
H a r b in 15004 0
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C h i n a ) / / J o u r n a l o f N o r t h e a s t
F o r e s t r y U n i v e r s i ty一 19 99 , 2 7 (6 )一 9 4 一 97
T h e s t o m a t a l m o r P h o lo g y o f t h e e n d a n g e r e d s pe e i e s A
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K e y w o r d s A d e 。即人o ra I o bop 勺, I la : A . P o r a , Zin ii: S t o m a t a l m o r P h o l o gy : A l ti t u d e : E n d a n g e r e d P la n t
气孔运动执行着植物生命的基本功能 . 是植物
与大气进行水分 、 C O Z和 0 2交换的重要通道 。 气孔
的开闭直接影响水汽和 C O Z的交换 , 进而影响植物
的生长发育和生物产量 , 乃至植物个体的生命活
动 濒危植物处于特殊的生态环境中 , 因长期受这
种环境条件的影响 , 其气孔也一定存在对应于这种
环境的特点 ; 所以研究濒危植物的气孔 , 对探讨濒
危机理具有重要意义 。
裂叶沙参 ( 月d e n叩h o r a l o b叩 .h v l l a H o n g ) 隶
l) 国家自然科学基金 “ 八五一 重大资助项目 ( N o . 39 391 5 00) 。
第 l 作者简介 : 马书荣 , 女 , 19“ 年 3月生 , 东北林业大学森
林植物生态学开放研究实验室 , 讲师 。
收稿日期 : 19 9 9 年 7 月 2 6 日。
责任编辑 : 戴芳天 。
属桔梗科 ( C a m p a n u l a e e a e ) 沙参属 (A d e n即h (,r a ) ,
是多年生草本植物 。 该种植物仅分布于这国四川省
西北部的金川 、 巴丹等地 , 生长在海拔 2 30 一
3 400 m 处 , 较喜荫湿及水肥优越的地方 , 分布总
面积不足 5 00 km Z , 且呈逐渐缩小的趋势 、 是多年
生草本类群中濒危植物的典型代表 〔 9 ’ 。 泡沙参
( 点 p ot a in in o 不仅在川西北的马尔康等地有分
布 , 而且在青海 、 甘肃 、 陕西 、 宁夏 、 山西等省海
拔 2 60 0 一 3 s o m 的阳坡 、 半阳坡 、 草地或灌丛
中都有分布 。 这 2 种植物在系统分类中地位相近 ,
属于桔梗科沙参属 , 基本处于旱生多刺灌丛及亚高
山针阔混交林的大背景之下 。 但由于对群落环境不
同的适应策略 , 使它们在抗逆性 、 适应力 、 生殖力
等方面存在着一定的差异 。 目前已从种群生态学角
度对裂叶沙参和泡沙参种群的地理分布 、 生存环
DOI : 10. 13759 /j . cnki . dlxb. 1999. 06. 023

东 北 林 业 大 学 学 报 第 27 卷
境 、 生长发育 、 生殖生态学 、 传粉生物学等方而作
过研究 〔 ’ 一 ” 〕 , 但在裂叶沙参气孔生理生态特性对
其种群濒危的影响等方面尚未有报道 本研究从气
孔生理生态学的角度 , 结合光合蒸腾特性的测定分
析 . 对濒危植物裂叶沙参和广布种泡沙参气孔行为
进行了对比 根据形态结构与生理功能的关系 , 找
出不同海拔高度气孔行为对种群濒危的影响
1 材料与方法
本次实验所用材料裂叶沙参和泡沙参分别取 自
分布于四川省金川县和马尔康县境内的野生苗 。 裂
叶沙参分布在海拔 2 30 一 3 4 0 m 处 , 泡沙参分
布在海拔 2 6 0 一 3 SOOm 处 , 基本处于旱生多刺
灌丛及亚高山针阔混交林的生境下 。 根据 2 种沙参
在不同海拔高度的分布情况 , 由低到高 , 裂叶沙参
取 6 个 样点 ( 2 6 30 . 2 7 20 , 2 900 、 2 950 , 3 250 、
3 3 30 111 )
, 泡沙参取 4 个样点 ( 2 8 0 0 , 3 0 10 . 3 180 ,
3 4 0 O m ) 8 月中旬选择完全晴朗的白天 , 每个样
点取 5 株的叶片 . 利用 LI 一 6 40 型光合仪测定环
境因子 , 计算气孔导度和蒸腾速率等生理指标 , 并
用 3% 戊二醛固定液固定 。 处理过的样叶经 K Y K Y
一 10 0 B 型扫描电镜记录气孔形态和分布晴况 , 应
用自编软件 , 利用计算机视觉系统分别测量气孔开
度 、 气孔长度及气孔密度等参数
处 , 叶片的上表皮有分布 , 下表皮分布较少 (图 l
(3) ) 不同海拔高度上 , 裂叶沙参上表皮形态差异
不明显 , 角质层较少 (图 1(4 ) ) , 而下表皮形态差异
明显 。 在高海拔处 , 保卫细胞四周有角质隆起呈同
心环包围着气孔 ( 图 l ( 2) ) , 气孔开 口较大 ; 气孔外
拱盖较光滑 , 稀有蜡质突起颗粒 ; 气孔外拱盖内缘
不规则 , 呈波浪状 , 有锯齿 。 在低海拔处 , 环绕气
孔周围的角质条纹不明显 , 开口较小 (图 1( 1) ) ; 气
孔外拱盖光滑 , 内缘呈波浪状 。 泡沙参上下表皮细
胞外层角质层均较厚 、 上表皮细胞外层角质层呈块
状 , 海拔越高越明显 ( 图 l ( 12 , 1 3 , 14 ) ) , 在海拔
3 4 00 m 处块状 角质层呈明显的莲花瓣状 ( 图
1( 13) ); 下表皮细胞外层角质层具粗糙的波形条纹 ,
脊状隆起呈蠕虫状 , 角质层脊状隆起包围气孔 , 气
孔开口较小 , 气孔外拱盖不光滑 , 有蜡质颗粒状 。
在海拔 2 80 m 处 , 内缘不规则 , 呈波浪状 , 角质
层较宽厚 , 气孔腔内光滑 (图 l (5) ) ; 海拔 3 40 m
处角质层较厚 , 气孔外拱 盖内缘不平滑 ( 图
1( 6) )
。 泡沙参叶片上大部分气孔的气孔腔内塞满分
泌物 (图 l ( 8) )
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2 裂叶沙参和泡沙参气孔的海拔动态变化
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’ 结果与分析
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1 不同海拔高度裂叶沙参和泡沙参气孔器的形态
变化
本文对气孔器类型及叶表皮角质层和蜡质纹饰
所用术语 , 参考 D . L . D i l e h e r ( 19 7 4 ) 和 M . A ·
B a r a n o v a( 19 87) 等有关文献 〔 ’ 一 ’ · ’ 2 , ” ’ 、 在扫描电
镜下观察 , 裂叶沙参和泡沙参的气孔复体类型均为
不规则型 , 即只有保卫细胞而无副卫细胞 , 由数目
可变的普通表皮细胞不规则地围绕在气孔周围 。 气
孔主要分布于叶的下表皮 , 极少数在上表皮 裂叶
沙参和泡沙参的气孔形态 、 大小 、 分布情况和气孔
夕阴冬盖 、 夕}供盖内缘的特征 , 以及表皮细胞外表面
的角质层或蜡质纹饰等都具有多种形态 , 并随海拔
高度的不同存在一定差异 。 泡沙参有 3种表皮毛 :
带状 (图 l ( 10 ) ) , 长柱状 (图 l ( 1 1) ) , 还有一种分布
在上表皮上为短柱状 (图 l( l 2) ) , 在海拔 2 80 一
3 40 O n ,分布范围内 , 泡沙参叶片表皮毛都较多 ,
大部分气孔被表皮毛遮住 (图 l ( 7) ) 。 裂叶沙参只
有 l 种表皮毛 ( 图 l ( 9 ) ) 、 并且仅在海拔 3 330 m
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图 2 气孔密度的海拔变化
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海拔高度 /m
图 3 气孔大小的海拔变化
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图 2 、 图 3 显示了 2 种沙参气孔密度和气孔大
小的海拔变化情况 。 裂叶沙参气孔密度和气孔大小
的变化与海拔变化不呈规律性 ; 泡沙参气孔密度随
第 6期 马书荣等 :不同海拔裂叶沙参和泡沙参气孔形态的对比研究
海拔升高而升高 , 最高点是在海拔 3 O10 m 处 泡
沙参的气孔密度高于裂叶沙参 , 而其气孔尺寸小于
裂叶沙愁 . 并随海拔升高而下降
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海拔高度 /m
图 4 气孔导度的海拔变化
今 )It 灰沪衍 1 “ 裂叶沙参 ; 今脚 la 厉 ,i] i 泡沙忿
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及表皮毛变化不明显 所以说 , 裂叶沙参对环境因
子的变化敏感 , 当环境突然变化 , 超过它能适应的
范围或能忍受的最高限度时 其生长发育和成熟繁
殖等将受到影响 , 或最终被自然变化所淘汰 另
外 , 气孔是气体交换的门户 , 一方面 C 0 2通过气孔
进入植物的叶肉细胞 , 另一方面叶肉细胞和表皮细
胞的水分通过气孔散失到大气中。 气孔随着它所处
的环境条件每时每刻都在发生着变化 , 气孔在 C O Z
进入和水分散失之间起平衡调节作用 由于裂叶沙
参气孔的开放对环境变化反映敏感 , 当下旱发生
时 , 叶片气孔逐渐关闭 , 蒸腾减到最低程度 , 进入
叶内的 C O Z减少 , 光合速率下降甚至停止 , 引起内
部生理 、 生化及代谢的变化 , 使幼穗 、 幼花分化和
生长受阻 , 造成批粒增多 , 空粒也增多 ; 因而影响
种子质量 , 使种子到 1年生幼苗的转化率降低 。 蛋
白质的合成减少 , 导致营养生长不良、 幼苗生活力
减弱等 , 这是裂叶沙参种群濒危的主要原因之一
.刊l日.
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海拔高度 /m
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参 考 文 献
1 F A H N A 著 . 植物解剖学 . 吴树明 刘德仪译 . 夭津 : 南开大
学出版社 , 1 99 0
2 霍尔 M A 著 . 植物结构 、 功能和适应 . 姚壁君译 . 北京 : 利学
出版社 , 19 8 7
3 李正理 , 李荣敖 . 我国九种旱生植物同化枝的解剖观察 . 植物
学报 . 19 8 1 2 3( 3) : 1 8 1 一 1 8 5
4 张守仁 高荣孚 . 白杨派新无性系气孔生理生态特性的研究 .
生态学报 19 9 8 . 1 8 (4 ) : 3 58 一 36 3
5 李馄章 . 气孔器的主要类型及其观察方法 . 生理学通报 . 19 92 ,
8: 18 ~ 19
6 祖元刚 . 张文辉 . 昊双秀 , 等 . 裂叶沙参和泡沙参种群存陵生
殖和无性繁殖的比较 . 植物学报 , 19 9 7 , 3 9 ( 1 1) : 1 06 5 一 10 7 2
7 祖元刚 . 张文辉 , 阎秀峰 . 等 . 裂叶沙参和泡沙参解剖生态学
的比较研究 . 植物研究 , 19 98 , l 8( :1) 46 一 54
8 张文辉 . 裂叶沙参种群生态学研究 . 哈尔滨: 东北林业大学出
版社 , 19 9 8
9 张文辉 . 祖元刚 . 裂叶沙参分布区域和生物学生态学习性的调
查 . 植物研究 , 19 9 8 , 18 ( 2 ): 2 0 9 一 2 17
10 张文辉 祖元刚 . 濒危植物裂叶沙参生境条件及外界致危因素
分析 . 植物研究 1 9 9 8 , 18 ( 2 ): 2 1 8 一 22 6
1 1 o i le 一i e r 0 L . A p p r o a e h e s t o id e n t iif e a t l o n o f a n g io s p e r n l
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12 B a r a xzo v a M A
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H is t o r ic a l d e v e l o P n l e n t Qf r l
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c la s s iif e a t io n o f n l o r P h o lo g ie a l t y P e s o f s t o n 飞a t e s
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牛.韦体叱260ōotu`ù侧摧滋
图 5 蒸腾速率的海拔变化
令 I口b op hy, l la 裂叶沙参 : 令 P o r a o i n i i泡沙参。
图 4 、 图 5给出了 2种沙参气孔导度和蒸腾速
率的变化趋势 。 裂叶沙参和泡沙参的气孔导度和蒸
腾速率随海拔的升高而升高 , 在海拔 3 25 0 m 以上
逐渐下降 。 从图中可以看出 , 泡沙参的气孔密度 、
气孔导度和蒸腾速率都高于裂叶沙参 。
3 讨论
长期生长在逆境下的植物采用各种方式求得生
存和繁殖后代 , 主要的适应方法是改变形态 、 结
构 , 或调节内部生理及代谢方式 , 以延长和保存生
命 , 并完成生命循环史 。 本研究中 , 泡沙参种群长
期生长在由低海拔到高海拔的生境中 , 以改变其形
态 、 结构来适应海拔高度的变化 , 逐渐形成了本身
所特有的抗旱能力 。 随海拔升高 , 泡沙参叶片角质
层变厚 , 气孔 口变小 , 气孔密度增加 , 单位面积上
的表皮毛数量增多 , 这可以减少空气流对气孔的影
响 , 防止强光照射 , 减少叶表蒸腾 , 使其具有更强
的抗旱能力 〔 ’ 一 ’ · 8 〕 与泡沙参相比 , 裂叶沙参种
群虽然也长期生长在相似的生境中 、 但该种群就没
有形成这种自身的抗旱性能 在不同海拔高度上 ,裂叶沙参上下表皮的角质层 、 气孔保卫细胞角质层