全 文 ：遗 传 学 报 , 26 (4 ) : 4 10 一 4 17 , 199 9
A e扭 6 己n e 材e a iS n ic a
濒危物种裂叶沙参及其近缘广布
种泡沙参的遗传多样性研究
葛 颂 洪德元
(中国科学院植物研究所系统与进化植物学开放研究实验 室 北京 10 00 9 3)
摘要 根据对 12 个形态性状的统计分析和 10 个基因位点的等位酶检测 , 探讨了濒危植物裂
叶沙参及其近缘广布种泡沙参的遗传多样性水平 。 对 3 个裂叶沙参和 6 个泡沙参天然群体的
遗传分析表明 , 两种沙参属植物均具有很高的遗传变异水平 , 这种变异性既体现在形态学水
平上 , 也体现在酶位点水平上 。 在 2 个茎叶形状以及 10 个花果和种子形状上 , 濒危种裂叶沙
参的变异性均与广布种相当 ; 同样 , 根据 7 个酶系统 10 个等位酶位点的度量 , 裂叶沙参群体的
平均变异水平 (升0 6 0, 于 1 . 87 ,华0 . 1 80) 也与 广布 的泡沙参 (作 .0 60 , A月 . 82 ,=H 0 . 19 3) 相 当。
结果表明 , 濒危种裂叶沙参并未表现出遗传变异性的下降 。 结合生态学研究资料表明 , 导致裂
叶沙参濒危的主要原因是生态学因子 , 故生境保护对裂叶沙参的生存和 发展是至关重要的。
关键词 裂叶沙参 , 泡沙参 , 形态变异 , 等位酶变异 , 濒危机制
分类号 Q 94 3
探讨物种稀有和濒危 的机制是生物多样性研究 与保护的热点之一 , 而稀有和濒危物
种的群体遗传学研究则是其中的一个重要方面 [ ’ , 2」。 对濒危物种的遗传多样性研究不仅有
助于了解物种的进化历史和适应潜力 以及探讨物种濒危的机制 , 同时也关系到能否 以及
如何采取科学有效的措施来保护物种 。 早在本世 纪初 , 一些学者就指出稀有或特有种往
往出现遗传上的衰退 3[] , 近十多年来采用等位酶 电泳技术 的大量研究进一步证实了这种现
象 , 即稀有或特有种以及分布范围狭窄的植物种 与分布范围广的物种相 比 , 遗传多样性水
平较低 3[, 4 ] 。 然而 , 近年来 的一些研究发现 , 有些稀有或濒危物种具有较高 的遗传变异水
平 , 并未表现出遗传多样性水平 的下降 t s 一”〕 。 由于一个物种的地理分布 、 遗传多样性水平
和群体遗传结构与物种的进化历史 、 系统发育地位 、 生活史特性等许多因素有关 , 不同物
种的研究结果很难在 同一标准下进行 比较 , 因此越来越多的研究者将研究的重点转向近
缘物种间 (濒危物种和广布物种 )群体遗传学的对 比研究 10[, ` ’ ]。
裂 叶沙参 ( Ade n op h o r“ l o b op 彻 l al H o n g )和泡沙参 (.A p口 at o in i oK r hs
.
)为桔梗科沙
参属的多年生草本植物 。 前者仅分布于我 国四川西北的马尔康 、 金川 、 丹巴等县 , 而后者
则广布于我国西北和西南各省区 。 近年来 , 大规模野外调查表明 , 裂叶沙参的分布范围已
本文于 19 9 7一 1 1一 2 0收到 , 19 9 8刁 4习 5修回
国家 自然科学基金 “八五 ” 重大项 目 ( 3 9 3 9 1 5 0) 和 国家 自然科学青年基金 ( 3 9 6 0 0 0 0 9) 资助
4期 葛 颂等 : 濒危物种裂叶沙参及其近缘广布种泡沙参的遗传多样性研究 4 H
明显减小 , 目前仅分布于四川省金川县境内以及紧靠金川的丹 巴县高山狭谷地带 , 在一些
标本记载的分布点上 已消失 , 现存群体的规模也 明显缩小 , 因此该种处于濒危状况 ① 。 由
于裂 叶沙参和泡沙参为 同属的近缘种 , 具有相近 的生活史特性 、 一致交配系统 l[ 2〕 , 而地理
分布范围明显不同 , 因此很适合于进行遗传多样性 的对 比研究 。 本研究根据形态性状的
统计分析和等位酶电泳技术从形态和酶位点两个不同水平研究 了这两个物种的遗传多样
性 ,并结合来 自生态学方 面的证据 , 对濒危物种裂叶沙参濒危 的机制进行了初步探讨 。
1 材料和方法
1
.
1 群体取样 从 19 9 2一 1994 年 , 我们在大规模野外调查的基础上 , 把近 30 个天然群
体共 50 余株沙参属植物移栽于实验园地内 , 其中的 6个泡沙参群体和 3 个裂叶沙参群体
即为本研究的实验材料 , 这些群体的地理位置 、 取样大小 、 生境特点等详见表 1 。
表 1 群体编号 、 样本大小 、 地理位置和生境特点
T a b l e 1 OP uP lat i
o n n u m b e r, s i z e
,
loc a li ty a n d h a ih at t
群体号 地理位置 采样数 生境特点
P o P ul a it o n N o
.
L o e al l ty N o
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0P 9 陕西延安南泥湾 26 4 80 m , 阴坡 , 杂草灌丛 , 土壤多石
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S h a a ll x i g ra s s o r b u s h e s o f s h ad y
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IP O 山西运城 西姚山 35 7 50 m , 半阴坡 , 矮草丛 , 土壤多石
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0P 7 甘肃天水吕二沟 26 1 35 0m , 半阴坡 , 田边 , 土壤深厚无石
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0P 6 陕西勉县定军山 25 6 25 m , 阴坡 , 杂草灌丛 , 土壤多石
顶 n gj u n s h a n , M iaxn ian , S h a a n x i g挑 5 o r bu s he s o f sh a d ) s of pe即 3 四川茂县曲谷乡 23 3 0 0 m , 阴坡 , 杂草灌丛 , 土壤多石
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,
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a o x l a n , S i e h u a l l g ars
s o r b u s h e s o f s h a d y s lo pe
B ol 四川马尔康查北村 2 2 5 60 m , 阴坡 , 灌丛 , 土壤深厚多石
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s o r b u s he s ne a r lb ll l 〕 l a nd o n hi l l
0L 1 四川金川安宁龙船 25 2 7 50 m ,半阴坡 , 高草灌丛 , 上壤多石
L o n g c h u an
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L 0 2 四川金川安宁八卦碉沟 16 2 4 5 0m , 阴坡 , 林边灌丛 , 土壤多石
B a gau id
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J in e h u a n
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0L 3 四少1金川安宁碳厂沟 18 2 6 0 m , 阴坡 , 高草灌丛 , 土壤多石
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in 雌 , b u s he s o f sh ad y 5 10详
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J畏熙hu 叩 , iS ch au n 二1 . 2 形态性状观测 根据以往对 2 个天然群体共 34 个形态性状的研究 l3[ , 14] , 我们选择
其 中可塑性小 、 主要受遗传控制的 12 个形 态性状进行统计分析 , 包括 2 个茎 叶性状 、 6 个
花部性状和 4 个种子及果实性状 。 这些性状的观测方法详见前文 l[ “ l 。
1
.
3 酶电泳实验 试材均取 自实验园地 内移栽的天然群体 , 每个群体取样个体为 巧一
26 株 。 每株个体摘取幼嫩叶片 0 . 39 , 在冰浴中匀浆提取 , 离心后取上清液保存于 。一 4℃ , 3
天 内使用 。 采用聚丙烯酞胺凝胶板状电泳技术 , 样品的提取 、 凝胶系统的制备 、 电泳和染
色以及 电泳的凝胶缓冲系统等详见 汇15] 。 本研究共测定 了 15 种酶系统 , 通过发育和器官
特异性分析 以及杂交实验 , 其中下列 7种酶系统 10 个位点的孟德尔遗传方式得到证实。 ’ 〕 ,
① 张文辉 , 19 95 , 裂叶沙参种群动态与濒危机制的研究 (博士学位论文 )
1 4 2 遗 传 学 报 26卷
即天冬氨酸转氨酶 (A A T) 、 酉旨酶 (S E) T、 甲酸脱氢酶 ( F D H) 、 谷氨酸脱氢酶 (G D r l) 、 异柠
檬酸脱氢酶 (I D H) 、 苹果酸酶 (M) E和超氧化物歧化酶 (S O D) 。 本研究 以这 1 0个等位酶
位点为遗传标记进行遗传多样性分析 。
1
.
4数据处理 形态性状的变异 以群体为单位采用变异系数 (C V) (标准差 /平均数 )
进 行度 量 。 等 位酶 水平 上 的遗 传多 样 性 以常规的 多态位 点 比率 ) ( P (P ro Poi rt no fo
p o lym o印i he lc oi ) 、 等位基 因平均数 (A) (A ves a r e nmu比 r o fa l le ls e拌 r ls eo u) 、 平均期望
杂 合度 (阶 ) (A ve ra ge e x pc e e t d he e t ro z y g os i yt) 和 观察 杂合 度 (Ho) (A ves a r e o bs e rve d
e he t ro yz gois yt) 来度量 。 另外 , 根据 W ir g ht 的固定指数 F[ ` 6] 来衡量群体是否偏离 aH dyr -
W ie
n be gr 平衡 。 遗传多样性计算采用 B IO SY S一 1程序日 7 }完成 。
2 结果
2
.
1 表型性状的变异 本研究所测定的 12 个形态性状在群体中的变异幅度相差较大 ,
其中 2个茎叶性状在群体中的变异性最高 , 茎被毛 C V 平均值为 0 . 57 2( 泡沙参 )和 O . 6 19( 裂
叶沙参 ) , 叶形 C V 平均值 0 . 5 1 9( 泡沙参 )和 1 . 2 76( 裂叶沙参 ) 。 其余 10 个花部 、 果实和种子
性状的 C V 平均值均不超过 .0 2 。 另一方面 , 同一性状在不 同群体中的变异系数也相差很
大 , 如在叶形性状上群体 0L 2 的变异系数 ( 1 . 95 1) 是群体 0P 6 (0 . 14 7) 的 13 倍多 。
为 了更清楚地 比较濒危种裂叶沙参和广布种泡沙参的表型变异性 , 我们计算 了二者
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常:
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在群体水平上 的平均变异系数及其标准差并
作 图 (图 1) 。 由图 1可见 , 两个物种在群体水
平上的表型变异性并无明显差异 。 在所分析
的 12 个表型性状 中 , 广布种在 5 个性状 (花冠
长 、 冠长 / 柱长 、 花 盘长 、 果 实形态和 种子形
态 )上 的变异性大于濒危种 , 而在另 7 个性状
上濒危种 的变异性大于广布种 , 但除了叶形
和花冠形态 以外 , 两个种的其他性状在群体
水平上的平均变异性均相差不大 (表 2) 。
.2 2 等 位酶变异 在本研究采用的 10 个
等位酶位点 中 , 7 个为多态位点 (含 2 个以上
的等位 基 因 ) , 全部 10 个位点 的等位基 因频
率列于附表 中 , 各项遗传多样性指标见表 3 。
由表 3 可见 , 沙参属植物 的遗传变 异水平很
高 , 以群体为单位 的多态位 点 比率均在 .0 40
以上 , 等位基因平均数在 1 . 5到 .2 0 之间 , 平均
期望杂合度在 0 . 1 0 2 至 .0 2 83 之 间 。 如将广布
种 和濒危种进行对 比 , 不管是在群体水平上
还是在物种水平上 , 濒危种的遗传多样性水
平都和广 布种相 当 , 某些指标甚至还略高一
些 (表 3) 。 由表 3 还可 以看 出 , 2 个物种 的 F
值相近 , 平均为 0 . 1 4 0 (裂叶沙参 )和 0 . 1 3 6 (泡
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图 1 裂叶沙参 (实线 )和泡沙参 (虚线 )群体 12
个形态性状的平均变异系数及其标准差 (C V )
(英文缩写代表性状 , 详见表 2)
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o s e in T a b le Z )
4期 葛 颂等 : 濒危物种裂叶沙参及其近缘广布种泡沙参的遗传多样性研究 4 3 1
表 2裂叶沙参和泡沙参群体在 2 1个形态性状的变异系数
l b bl eC 2o i f e ei n et o s fv an ai t
o n ( CV )o f r2 1m o p rh o l o gi eal elz a a c rt s e ro f法 lo b op 匆 lla an d 注 Po atn 加 11.
性状
Ch a r韶 t ef
泡沙参注尸o at n i n i i 裂叶沙参注 lo b o P勺 l a
O g 0 P P 10 P7 刊 60 P3 0 Ll 0 L3
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1 1 2
表 3 裂叶沙参和泡沙参群体的遗传多样性
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0
.
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0
.
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0
.
13 6
l ) 样本大小 T 】l e n um be r o f idn iv id ua ls s am lP e d
2 ) 表示以物种为单位的遗传变异性 砒p er s e n st het g e n e it c d i v e sr iyt at s详 c e is le v e l
沙参 ) , 说明群体中纯合体的频率略高于期望值 。
3 讨论
3
.
1 裂叶沙参和泡沙参的遗传多样性 本研究的结果表 明 , 2 种沙参属植物均具有很
高的遗传变异水平 , 这种变异性既体现在形态学水平上 , 也体现在等位酶位点水平上 。 形
态学上 丰富的变异性与以往杂交实验和子代测定的结果是一致的 l14, ’` 1。 如果 同以往 1 59
个多年生草本植物种 的等位酶平均变异水平 (介 0 . 28 , A一 1 . 40 . 伊0 . 0 9 6) 1[ ’〕相 比 , 本研究
2 种沙参属植物 的变异水平 (介.0 60 , 水 1 . 82 和 1 . 87 , 产吞0 . 1 93 和 0 . 1 8 0 ) 非常高 。 由于沙
参属植物雌雄异熟 , 异花传粉的机制较为充分 , 而且寿命较长 、 适应性强 , 故群体保持高水
平的遗传变异是不奇怪的 , 接近于 O 的 F 值也说明 2 个物种以异交为主的特点 。 然而 , 值
4 14 遗 传 学 报 26卷
附表 裂叶沙参和泡沙参群体在 1 0个等位酶位点上的基因频率
AP e p
ni dx l l ae l e fre que n ci
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.
15 4
得一提的是 , 本研究发现濒危物种裂叶沙参的形态变异和酶位点多样性均与同属广布种
泡沙参相 当 , 没有任何遗传变异水平的下 降 (图 1 和表 3 ) 。 在 H a l l l ir ck an d oG dt ( 19 8 9)
的总结 中 , 10 个特 有植 物种 (包括 稀有 和 濒危 物 种 ) 的等位 酶多 样性 平均 水平 仅为
=P 0
.
26 3
,
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.
39
,
=H 0
.
06 #3[]
。 而且 , 迄今在不少濒危植物种 中检测不到任何等位酶水平
的变异 1[ 8一 “ 2] 。 因此考虑到裂叶沙参极其狭窄的分布区 , 其多样性水平是非常高的 。
迄今针对表型形状进行变异性研究 的并不多见 。 w i kl 和 eH iyt gn ( 1 9 6 6) 利用 2 个叶
片性状对稀有 的 eB o iu m ho m b ile 及其近缘广布种 .B ob o 、 a ut m 的分析发现 , 广布种的变异
4期 葛 颂等 : 濒危物种裂叶沙参及其近缘广布种泡沙参的遗传多样性研究
性 明显 大 于 稀有 种 ; 而 P i rm ac k( 9 810) 利 用标本馆 及野 外 采集 的群体样 本对车前 属
(尸z口n a t go) 28 个种 的研究表 明 , 不管是以 物种还是以群体为单位 , 形态性状变异性的大
小与物种分布范围无关田 。 近些年来 对大量物种等位酶多样性的总结表明 , 特有种或狭窄
分布的植物种与广布种相 比 , 遗传多样性水平较低 , 但近来不少研究发现有些特有或濒危
物 种 保 持 较 高 的 变 异 水 平 , 如 在 cr e叩 5 15 夕 u ze人r a [ , ]、 D e lP入in i u 。 ; i r i滋 s e e n 、 18 ] 和
曰” Zer a ; a ce m os “ 〔川等狭窄分布 的特有种均含有 中等水平的遗传变异 。 最近 , 我们在对极
为濒危的木根麦冬 (印 ih oP 口g on 习 l口 r h。 、 ) 的研究也发现 , 该种具有较高的等位酶变异
水平 , 尽管该物种仅分布在云南省的勋腊县 , 个体数不足 1 0 0 株 6[] 。 这些资料及本研究的
结果表 明 , 单凭地理分布并不能直接反映一个物种 的遗传多样性水平 。 换言之 , 濒危种并
不一定意味着遗传变异水平的下降 。
3
.
2 裂叶沙参濒危 的机制 近些年来 , 对遗传多样性在物种生存 中的作用不 同学者强
调不 同的侧面 。 一些学者认为 , 遗传多样性对物种的生存和发展起着决定性的作用 [’ , 4〕 ; 而
另一些学者则认为生态学 因素 (如生境的破坏和环境的变迁等 )是物种濒危和灭绝的直接
原因 , 因此是物种保护中应首要考虑的问题 2j[ 。 事实上 , 物种 的遗传多样性水平 、 生活史特
性以及生态学 因素等均会影响到物种的生存和发展 。 最近对裂叶沙参和泡沙参种群生态
学研究 表 明 , 和其他沙参属物种不 同 , 裂 叶沙参对生境尤其是 土壤 中含水量的依赖性很
大 , 喜阴湿 、 地下水位高的高海拔坡谷地带 , 故多 出现于林缘 、 溪流边的高草灌丛等生境 。
在非适宜生境 中裂 叶沙参种群表现 出明显的衰退 , 生活史 中的一些环节也受到不利影响 ,
如种子发芽率和成苗率低等等 ① 。 另一方面 , 由于近几十年来该地 区森林面积缩小 , 植被
破坏明显 , 裂叶沙参所依赖的生境 日益减少 。 而且现存生境中灾害性事件频繁发生 (如泥
石流 、 塌方等 ) , 人为干扰也很严重 (如割草 、 放牧等 ) ① 。 因此 , 裂叶沙参的濒危很可能在于
其适生生境的破坏和丧失 , 进而 出现种群动态的不利变化 , 这些又会对一些生活史环节产
生不利影响 。
综上所述 , 尽管在许多濒危物种中出现了群体有效规模的变小 ,从而产生了一些不利
的遗传效应 , 如遗传漂变和 自交衰退等等 , 但本研究结果表 明 , 至少对裂叶沙参来说 , 生态
学因素 (如生境的片断化和环境 的变迁以及人为干扰等 )是致濒的直接原 因 。 因此 , 生境
保护对裂叶沙参的生存和发展尤其重要 。
参 考 文 献
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19 9 4
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C o n s e ry
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.
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19 9 5
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8 凡 e h te r T S , S o lit s P S , S o l it s D E . eG n e it e v an a it o n w ihit n a nd am o n g P o P u la it o n s o f ht e m a ro w e n de m ie ,
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9 S o l it s P S
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S o l it s D E
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1 1 K a r l
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19 9 4
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6: 1 5一 2 6
13 葛 颂等 . 泡沙参复合体 (桔梗科 ) 的物种生物学研究 工 . 表型 的可塑性 . 植物分类学报 , 19 94 ,犯 : 4 89 一 5 03
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19 9 5
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3 3 : 4 3 3一 4 4 3
15 葛 颂 , 洪德元 . 泡沙参同工酶基因位点的遗传分析 . 植物学报 , 1 9% , 38 : 43 1一 4 38
16 W
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T ll e i nte 印re ita o n o f p o uP la it o n s t r t lc tu re b y -F s ta it s it e s w iht s pe c ial re g ard to s y s te m s o f m a it 雌
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C o n s e vr iat
o n C o n s e抖 . B io l . , 19 8 7 , l : 3 3 5一 34 0
4期 葛 颂等 :濒危物种裂叶沙参及其近缘广布种泡沙参的遗传多样性研究 4 17
S t u d i e s o f M
o r P h o l o g i c a l a n d A l l o z y m e V a r ia t io n o f t h e E n d a n g e r e d
汉de n po h o r a lo bpo 抑 lIa a n d I t s W id e s p r e a d C o n g e n e r 才 . P o ta n ni .i
C E S o n g H O NC 块一 Y u na
(切 b o r a t o ry of 助 te m a ti e a n d vE o l况 t i o n a尽 oB ta ny , nI s t iut et of OB at ny
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r , 凡 P o at n in i i w a s ivn e s it g aet d b as e d o n 12 m o pr h o l o g i c al c h ar ac et r s an d 1 0
al loz y m e lco i
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e as u er d c o n s i d e ar b l y ih g h l e v e l s o f g e ne it c v a ir iab l i yt i
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e w id e s Per ad
s P e c i e s
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T七e e n d an g e er d .A l o b叩匆 l al m ia n iat n s
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e 城 g h l e v e l o f g e n e it e d i v e r s iyt ot ht at o f .A P o at n i n ii at ht e m o pr h o l o g i e al
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S im i lalr y
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o z y m e v iar
a it o n i n .A ot b叩 hy l la (介0 . 6 0 , =A l . 8 7 ,
价0 . 1 8 0 ) 15 al m o s t het s am e as ht a t fo u n d i n 注 夕o at n i n i i (=P 0 . 6 0 , A = 1 . 8 2 , 伊0 . 19 3 ) .
们 l e Per s e n t s ut d y i n d i c aet s e l e alr y ht a t ht e e n d an g e er d 注 l o b oP h ly l la 15 n o t
g e n e it e al l y d e P a u ep r a te
.
C o m b i n e d w iht o het
r l i n e s o f e v id e n e e
,
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o ht e s i z e ht at -A
lo b叩 hy al h as b e c o m e e dn an g e er d fo r e e o l o g i c al a n d s t o e h as it e er as o n s · C o n s e q u e n it y ,
h ab iat P or et e it
o n 15 o f P a irt
e u lar i
ln Po r t a n e e fo
r e o n s e vr i n g hit
s e n d an g
e er d sP e c i e s
.
K e y w o r d s A`le n op h o r a l o b op hy l la
, 注 P o at n i n i i, M o pr h o l o g i c al v a ir a it o n , lA l o z y m e
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o n , M e e h am
s m o f e n d an g
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19 9 8
T ih s re s e are h w as
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