全 文 ：收稿日期：２０１２－０８－３０
＊基金项目：山东省农业良种项目“泰山稀特树种木绣球、五角枫等种质资源保护利用和品种创新研究”（鲁科农计字（２００７）
２１７号）
作者简介：牛田（１９８７－），男，山东菏泽人，硕士研究生，研究方向：园林植物遗传育种
＊＊通讯作者：王长宪（１９５９－），男，山东平阴人，研究生导师，研究员。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈａｎｇｘｉａｎｗａｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
文章编号：１００２－２７２４（２０１２）０５－００１９－０３
华北五角枫嫩枝扦插生根形态解剖学分析＊
牛　田１，王厚新２，李承秀２，张　林２，于永畅１，孙　芳１，王长宪２＊＊
（１．山东农业大学林学院，山东 泰安２７１０００；２．泰山林业科学院）
摘要：从形态学和解剖学的角度观察华北五角枫插穗不定根的发育过程，结果表明：插穗茎内无根原基，后期在愈伤组织
内发现根原基。愈伤组织起源于形成层薄壁细胞团，１５ｄ后不定根原基发育成不定根并伸出周皮之外。不定根根原基属于诱
生根原基。
关键词：华北五角枫；不定根；愈伤组织；嫩枝扦插
中图分类号：Ｓ７２３．１＋３２．１　　　　　　　　文献标识码：Ａ
Ｔｈｅ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｒｏｏｔｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｔｅｎｄｅｒ　Ｂｒａｎｃｈ　Ｃｕｔｔｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｍｏｎｏ　Ｍａｐｌｅ
Ｎｉｕ　Ｔｉａｎ１，Ｗａｎｇ　Ｈｏｕｘｉｎ２，Ｌｉ　Ｃｈｅｎｇｘｉｕ２，Ｚｈａｎｇ　Ｌｉｎ２，ＹｕＹｏｎｇｃｈａｎｇ１，Ｓｕｎ　Ｆａｎｇ１，Ｗａｎｇ　Ｃｈａｎｇｘｉａｎ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉ＇ａｎ　Ｓｈａｎｄｏｎｇ　２７１０１８；２．Ｔａｉｓｈａｎ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ａｃａｄｅｍｅ，
Ｔａｉ＇ａｎ　Ｓｈａｎｄｏｎｇ　２７１０００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｃｏｕｒｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ　ｒｏｏｔｓ　ｆｒｏｍ　ｃｕｔｔｉｎｇ　ｏｆ　Ｍｏｎｏ　Ｍａｐｌｅ　ｗａｓ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏ－
ｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｗｅｒｅ　ｓｈｏｗｎ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ：ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｎｏ　ｒｏｏｔ　ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ　ｉｎ　ｃｕｔｔｉｎｇ　ｓｔｅｍ．Ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ－
ｌｙ　ｒｏｏｔ　ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃａｌｕｓ．Ｔｈｅ　ｃａｌｕｓ　ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ　ｃｅｌｓ　ｍａｓｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｃａｍｂｉｕｍ，ａｆ－
ｔｅｒ　１５ｄａｙｓ，ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ　ｒｏｏｔ　ｐｒｉｍｏｒｄｉａ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｉｎｔｏ　ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ　ｒｏｏｔｓ　ａｎｄ　ｂｅｌｏｎｇｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｔｙｐｅ　ｏｆ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｒｏｏｔ　ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍｏｎｏ　Ｍａｐｌｅ；Ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ　ｒｏｏｔｓ；Ｃａｌｕｓ；Ｔｅｎｄｅｒ　ｂｒａｎｃｈ　ｃｕｔｔｉｎｇｓ
　　华北五角枫（Ａｃｅｒ　ｔｒｕｎｃａｔｕｍ Ｂｕｎｇｅ），又名元
宝枫，属械树科、械属的落叶乔木，其树形优美，叶色
随季节变更而改变，春天、夏天绿色，霜降后呈红色
或橙黄色，是北方重要的秋色叶树种，观赏价值很
高，可广泛用作行道树、庭荫树。其繁殖方式主要以
传统的播种繁殖为主，但是这样播种苗差异性大，并
且受种子萌发条件限制。扦插繁殖能保证母株的遗
传特性，有利于加快良种化进程，关于华北五角枫嫩
枝扦插生根的形态学、解剖学观察还属于未涉及领
域，本实验以华北五角枫‘京福２’为供试材料，从形
态学、解剖学方面研究华北五角枫扦插过程中的不
定根的来源及形成过程，找出不定根形成的影响因
素，旨在对华北五角枫嫩枝扦插生根技术提供理论
依据和实践指导。
１　材料与方法
１．１　供试材料
选取山东省泰安市泰山林业科学研究院上高试
验基地华北五角枫‘京福２’为试材。剪取无病害、
长势旺盛的当年生枝条，插穗长度８～１２ｃｍ，保留两
片完整的小叶，且叶子下面枝条上保证有１～２个完
整且饱满的侧芽。插穗上剪口剪平，下剪口呈马蹄
形，采集制穗后用萘乙酸（ＮＡＡ，１０００ｍｇ·Ｌ－１水溶
液）速蘸处理。
１．２　试验方法
扦插试验在泰山林科院温室扦插棚内进行，棚
长８．８ｍ，宽６．９ｍ，高２．２ｍ。采用新河砂作为扦插
基质，河沙过筛后待用。温室内空气湿度７５％～
９０％，温度３０℃～３５℃。扦插前用０．５％的高锰酸
钾溶液喷淋消毒扦插基质后清洗后晒干。扦插后，
利用多菌灵和甲基托布津交替喷施预防病毒感染，
棚内采用全光照自动喷雾设备，扦插后５天开始采
样，以后每隔５天采样１次，采样时经清洗后，从插
穗切口上端１～２ｃｍ 处剪成小段，每个小茎段约
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山东林业科技　　２０１２年第５期　　总２０２期　　ＳＨＡＮＤＯＮＧ　ＦＯＲＥＳＴＲＹ　ＳＣＩＥＮＣＥ　ＡＮＤ　ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ　　２０１２．Ｎｏ．５
０．５ｃｍ，每次５个样品［１］，以ＦＡＡ固定液固定，用石
蜡包埋盒包埋，用切片机切片，厚为１２μｍ，利用番
红固绿染色，用 Ｎｉｋｏｎ－ｅ２００显微镜观察拍照，利用
ｓｉｇｅ　ＵＳＢ２．０ｃａｍｅｒａ　Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ软件处理。
２　结果与分析
２．１　华北五角枫不定根形成的外部形态特征
２．１．１　不定根形成的时间
观察表明５月２５日扦插的插穗在扦插后４天，
在大部分插穗下切口开始形成少量小圆球形的愈伤
组织，在扦插后８天形成大量愈伤组织（图１Ｂ），扦
插后１５天后大部分插穗基部切口处增粗且可见许
多的突起，萌发出乳白色新根（图１Ｃ、Ｄ）。第２１天，
插穗基部已有大量不定根形成，长度１．５～２ｃｍ，直
径约０．５ｍｍ（图１Ｅ）。第４０天时根最长达９．８ｃｍ，
直径约１ｍｍ（图１）。同时也有很少一部分插穗未形
成新根，基部发黑（图１Ａ）。
２．１．２　不定根的发根部位
大量取材观察发现，扦插苗不定根发根部位大
部分集中在插穗基部切口处，环绕切口处并呈放射
状排列。也有一少部分的插穗从基部切口处３～
４ｃｍ处形成不定根。可见大部分不定根从愈伤组织
处产生。
图１　华北五角枫扦插生根过程的外部形态特征观察
Ｆｉｇ．１Ｔｈｅ　ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｕｔｔｉｎｇ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｍｏｎｏ　Ｍａｐｌｅ
注：Ａ　１～３天后插穗Ｂ　４～８天后插穗形成瘤状愈伤组织，Ｃ、Ｄ
１５天插穗长出不定根，Ｅ　２１天后插穗长出大量呈发射状的不定根，
Ｆ　４０天后不定根根长９．８ｃｍ。
２．２　华北五角枫扦插生根的解剖学观察
２．２．１　华北五角枫插穗的解剖结构分析
对扦插前的插穗进行解剖观察发现，插穗的横切
面由周皮、皮层和维管柱三大部分组成（图２Ａ）。周
皮位于横切面的最外层，由一层细胞组成，细胞呈长
方形或方形，排列紧密，周皮上有气孔。表皮以内是
皮层，皮层由多层薄壁细胞组成，细胞壁薄，排列疏
松，具细胞间隙横切面上的细胞呈等径形。皮层以内
是维管柱，包括次生韧皮部、维管形成层、次生木质部
及髓。次生韧皮部主要由韧皮薄壁细胞、韧皮纤维及
筛管组成。维管形成层由几层薄壁组织细胞恢复分
生能力而成，内外分别与木质部和韧皮部相连接。次
生木质部，主要由导管和木纤维组成，分布范围大。
插穗中央部分是髓，由圆形的薄壁细胞组成，排列疏
松，有细胞间隙。横切面分布着辐射状的维管射线。
位于次生韧皮部的韧皮射线和位于木质部的木射线
相连形成维管射线。经过多次解剖观察发现，在扦插
前的插穗中未发现有潜伏根原基（图２Ａ），试验认为，
华北五角枫的根原基是扦插后诱导产生的。
２．２．２　华北五角枫插穗愈伤组织形成的观察
在扦插后８天左右，大部分插穗下切口开始形
成大量隆起的瘤状的愈伤组织，通过对扦插后５～８
天的插穗组织切片观察，愈伤组织起源于插穗切口
处的形成层细胞，具备分生能力的薄壁细胞团，细胞
白色，形态大而且排列紧密，无明显间隙（图２Ｂ、
２Ｃ），愈伤组织使皮层胀裂，同时不断隆起，在愈伤
组织发育的同时内部形成自己的维管形成层和木质
部，输导组织形成的同时，表层细胞木质化程度也不
断加深，形成保护结构［２］。
２．２．３　不定根的起源、生长和发育过程
愈伤组织形成后，在表层附近可观察到一些分
生薄壁细胞团，细胞较小，细胞核大，细胞质浓，细胞
形态一致，这就是根原基原始细胞，这些细胞与周边
的愈伤组织细胞有明显的不同，根原基细胞不断生
长，由圆形细胞团变成尖形细胞团，就形成了根原基
（图２Ｂ、２Ｃ）。根原基继续伸长生长，胀破愈伤组织
表层，伸出体外形成不定根（图２Ｄ、２Ｅ），此后由于
不定根的顶端分生组织细胞不断分裂、生长和发育
使不定根尖端后面的细胞分化形成根的内部维管系
统，最后与茎的维管组织相连，连通后确保了供给不
定根营养物质。
·０２·
山东林业科技　２０１２年第５期
图２　华北五角枫插穗扦插生根过程的解剖学观察
Ｆｉｇ　２Ｔｈｅ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ
ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｕｔｔｉｎｇ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｍｏｎｏ　Ｍａｐｌｅ
注：Ｘ—木质部；Ｃｏｒ—皮层；Ｃ２—形层成；Ｃａｌ—愈伤组织；Ｐ—韧
皮部；ＣＬ—表层；ＲＰ—根原基；Ｒ—不定根。Ａ扦插前幼茎横切面，４０
倍；Ｂ扦插后８天愈伤组织，１００倍；Ｃ愈伤组织形成层产生根原基１００
倍；Ｄ、Ｅ扦插后１５天形成不定根４０倍；Ｆ不定根横切面４０倍。
３　讨论
一般插穗的不定根根原基按形成时间分为潜伏
根原基（或称先生根原基）和诱生根原基两种［３］～［６］。
潜伏根原基是在原株发育早期产生的，一般处于休
眠的状态，直到在生长适宜的环境条件下才发育形
成不定根。诱导型根原基在扦插后才形成，插穗在
扦插前没有根原基。通过插穗解剖观察发现，华北
五角枫扦插前没有发现根原基，而在扦插后愈伤组
织内发现根原基，因此，华北五角枫扦插苗的不定根
根原基属于诱导型根原基。在生根过程中，促进生
根试剂的应用变得更加重要。
诱导根原基可以从韧皮部、形成层、皮层薄壁细
胞、髓、以及愈伤组织内产生［７］～［１１］。愈伤组织处
诱导生根型表现在不定根在插穗基部切口处愈伤组
织内产生，本研究发现华北五角枫不定根根原基在
愈伤组织处发生，因此初步判定华北五角枫扦插生
根为愈伤组织生根类型。可见，愈伤组织是华北五
角枫形成不定根的前提条件。
参考文献：
［１］赵耀新，冯天杰，杜克久，等．鹿蹄草根状茎、叶器官的形
态解剖学研究［Ｊ］．河北农业大学学报，２００５，２８（３）：２３～２５
［２］许晓岗，童丽丽．垂丝海棠插穗扦插生根过程解剖学研究
［Ｊ］．安徽农业科学，２００６，３４（１９）：４８８９～４８９１
［３］林艳，詹亚光，刘玉喜，等．白桦嫩枝扦插不定根形成的解
剖观察［Ｊ］．东北林业大学学报，１９９６，２４（３）：１５～１８
［４］刘勇，肖德兴，黄长干，等．板栗嫩枝扦插生根解剖学特征
研究［Ｊ］．园艺学报，１９９７，２４（１）：８～１２．
［５］许晓岗，汤庚国，童丽丽海棠果插穗扦插生根过程解剖学
观察［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版）．２００６，（７）：３０～４
［６］Ｓｉｍｃｈａ　Ｌ，Ｒｏｎａｌｄ　Ｙ．Ｐｉｎｅｓ　ａｓ　ｍｏｄｅｌ　ｇｙｍｎｏｓｐｅｒｍｓ　ｔｏ
ｓｔｕｄｙ　ｅｖｏｌｕｔｏｎ，ｗｏｏｄ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２０００，１９（３）：２９０～
３０５
［７］马英，李明鹤，张新华，等．杉木嫩枝扦插不定根形成的解
剖学研究［Ｊ］．华中农业大学学报，１９９８（１）：８１～８３
［８］易咏梅，罗世家，李鑫，等．珙桐茎的解剖构造及愈伤组织
形成的研究［Ｊ］．湖北民族学院学报：自然版，２０００，１８（３）：４
～６
［９］王小蓉，熊庆娥，曾伟光．日本晚樱绿枝扦插生根解剖特
征的研究［Ｊ］．四川农业大学学报，２０００，１８（３）：２４９～２５１
［１０］张士亮，俞玖．迎红杜鹃萌蘖条不定根起源和形态发生
的研究［Ｊ］．北京林业大学学报．１９９８，３：２０～２
［１１］朱聃，吕凤霞，陶洪波，胡宝忠等．矮丛越橘扦插生根的
形态解剖学研究［Ｊ］．东北农业大学学报，２０１１．４２（７）：１４３～
櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍
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（接第３３页）
数量影响明显。自２００２年实施恢复工程以来，恢复
区生态系统质量较高，状态较稳定，鸟类的种类和数
量呈现直线稳步增加状态。繁殖鸟类的种类由配水
前的３种增加到配水后的１５种。湿地鸟类筑巢的
数量可以作为生态系统恢复成功的指示标志。
３．４　湿地恢复后湿地鸟类群落组成变化。生态配
水前后，游禽的数量呈增加的趋势，尤其是雁形目鸟
类的数量增加明显，小型涉禽尤其是鸻形目鸟类数
量明显减少。
参考文献：
［１］李鹏辉，陆兆华，苗颖．黄河三角洲滨海湿地生态特征变
化及影响因子分析［Ｊ］．环境保护，２００８，（５Ｂ）：４９～５２
［２］贺强，崔保山等．水、盐梯度下黄河三角洲湿地植物种的
生态位．应用生态学报，２００８，１９（５）：９６９～９７５
［３］梁玉，房用，王月海等．黄河三角洲湿地群落种群生态位
研究．山东林业科技，２００８，（２）：１０～１２
［４］王仁卿，张治国，王清．黄河三角洲植被的分类［Ｊ］．山东
大学学报（自然科学版），１９９３，２８（增刊）：２３～２８
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山东林业科技 牛　田等：华北五角枫嫩枝扦插生根形态解剖学分析 ２０１２年第５期