全 文 ：第 35卷 第 6期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vo .l 35 No. 6
2007年 6月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UN IVERSITY Jun. 2007
NaC l胁迫对偃伏梾木幼苗生理的影响
周　滈　卓丽环　张　荻
(东北林业大学 ,哈尔滨 , 150040)
　　摘　要　用不同梯度的 NaC l溶液对偃伏梾木幼苗进行处理 , 并测定其生理指标 ,实验结果表明:随土壤中盐
溶液浓度的升高 , 偃伏梾木幼苗叶片的细胞水势 、叶绿素含量和光合速率降低 , 而质膜透性 、可溶性糖含量和脯氨
酸含量增高 , 且相关性较好;偃伏梾木幼苗能适应的 NaC l溶液临界浓度大约在 300mm o l /L左右;超出其耐受范围
的胁迫 , 可在胁迫进行 48 h后就对幼苗的多项生理指标产生显著的影响。
关键词　偃伏梾木;NaC l胁迫;生理指标
分类号　Q945. 78
Physiologica l E ffec ts ofNaC l on R ed-osier Dogwood Seed lings /Zhou H ao, Zhuo L ihuan, Zhang D i(Schoo l o f Land-
scapeA rchitec ture, Northeast Fo restry University, H arbin 150040, P. R. China) / /Journa l of Northeast Fo restryUniversi-
ty. - 2007, 35(6). - 13 ～ 15
Phy sio log ical ind ices o f leave s from red-osier dogwood seed lings trea ted w ith different concen tra tions o fNaC lw ere ana-
ly sed. W ith the increase o fNaC l concen tra tion in the soil, cellw ater potentia l, ch lo rophy ll content and pho tosynthe tic rate
o f red-osier dogwood leaves decrea se, w hile m em brane pe rm eability, solub le suga r con tent and pro line con tent increase,
and good co rre la tion resu lts w as found between N aC l concentration and the se phy sio log ical indice s. The critica l NaC l con-
centration fo r red-osie r dogw ood seed lings is abou t 300mm o l /L. The stress beyond its norm a l level of to le rance has a sig-
nifican t impact on the physio log ica l ind ices of red-o sie r dogw ood seedlings a fter 48 hours of stress.
K ey words　Red-osier dogwood;NaC l stre ss;Physio logica l indices
　　偃伏梾木(Cornus stolonifera M ichx. )属山茱萸科梾木属
的落叶灌木。单叶对生 , 全缘;花白色 , 聚伞花序;浆果状核
果 , 白色;四季观赏性俱佳 [ 1] 。春季枝叶繁茂 , 4月末便开始
吐绿;夏季花期长达 4个月 ,且花果并存;秋季枝叶均为红色 ,
白色果实宿存枝端;冬季枝条血红色 , 雪映红枝 , 十分艳
丽 [ 2] 。与同属植物红瑞木相比 , 偃伏梾木的苗高生长量大 ,
分枝数也明显增多;且发育较早 , 3年生苗已全部开花结实 ,
无论从花期长短还是从花量上比较 , 均优于红瑞木 [ 3] , 是一
个很有发展前景的园林绿化植物。
通过对偃伏梾木原产地之一———加拿大北部森林的调查
发现 , 它可以在含中等盐分的土壤中生存 [ 4] 。偃伏梾木引种
至我国后 , 国内对其生长与生态学特征 , 引种与繁殖技术以及
栽培应用等方面的报道很多 , 但未见对其抗盐生理的报道。
若能对偃伏梾木的抗盐碱性进行系统研究 , 则更有利于科学
地引种及应用。本研究主要对不同梯度的 NaC l盐溶液对偃
伏梾木幼苗生理的影响进行对比研究 ,为进一步了解其抗盐
机理提供了理论基础 ,也为其在园林绿化中得到更广泛的应
用提供了理论上的依据。
1　材料与方法
实验所用种子由黑龙江省森林植物园提供。种子经催芽
后播于穴盘中 , 并保持基质的温度及湿度。当幼苗长出 1 ～ 2
对真叶时 , 移栽于直径为 9 cm, 高 9 cm 的营养钵中 , 每钵 1
株;钵中装有 210 g培养土(土与沙的比例为 3∶1)。待幼苗长
出 10对左右真叶时进行试验。
于 2006年 8月 19日— 21日在东北林业大学园林学院花
卉研究所温室内进行处理实验 。温室内日平均气温为 32℃,
夜平均气温为 20℃, 平均相对湿度为 65%。试验设有 4个浓
度的 NaC l梯度 , 分别为 0(对照)、 150 mm o l /L(低盐 )、 300
mm o l /L(中盐)、450 mm o l /L(高盐)。每个处理 3次重复 ,每个
第一作者简介:周滈 , 女 , 1982年 8月生 , 东北林业大学园林学
院 ,硕士研究生。
通讯作者:卓丽环 ,东北林业大学园林学院 ,教授。
收稿日期:2007年 1月 5日。
责任编辑:潘　华。
重复 24株 ,共 288株。在胁迫进行 12、 24、 36、48、 60和 72 h
时 ,分别采样并测定相关指标。
用雷磁 DDS - 11A 电导率仪测细胞质膜透性;用
PSψPRO水势仪测细胞水势;用 Konica M ino lta SPAD - 502叶
绿素仪测叶片的 SPAD值 , 叶绿素含量绝对值用叶绿素含量
Y(m g dm - 2)与 SPAD 值对应公式 y =0. 197 x +4. 27 算
出 [ 5] ,重复 20次;用 L i - 6400光合作用测定仪测光合速率 ,
重复 10次;用蒽酮比色法测可溶性糖含量;用酸性茚三酮比
色法测脯氨酸含量;用 M ic roso ft Excel及 SPSS对数据进行处
理及统计分析。
2　结果与分析
NaC l对偃伏梾木细胞质膜透性的影响:盐离子可直接诱
导细胞质膜使其透性增大 ,这种盐胁迫对质膜透性的影响为
直接原初盐害。质膜透性越大 , 其植物细胞浸提液的电导率
也越大 ,因此相对电导率是反映细胞质膜受伤害程度的重要
指标。由图 1可知 ,中低盐对偃伏梾木叶片细胞质膜透性的
影响并不明显 , Jennife r等人也曾发现在中度盐胁迫下 , 偃伏
梾木茎部细胞的渗透性及弹性均不改变 ,但细胞壁的成分会
发生变化 [ 6];高盐胁迫会使偃伏梾木叶片细胞质膜透性增
大 ,在前 36 h里该组处理与对照差距不大 , 之后差距开始明
显 ,到 72 h时其电导率达到对照的 4倍 , 表明细胞已受到严
重伤害。
图 1　N aC l胁迫对偃伏梾木叶片膜透性的影响
NaC l对偃伏梾木细胞水势的影响:由图 2可知 , 各组受
DOI牶牨牥牣牨牫牱牭牴牤j牣cnki牣dlxb牣牪牥牥牱牣牥牰牣牥牥牭
盐分胁迫的幼苗叶片细胞水势均低于对照。受低盐胁迫的幼
苗水势变化最为平缓 ,其水势值逐渐趋近于对照组;受中 、高
盐胁迫的幼苗在 24 ～ 36 h之间水势略有起伏变化 ,从 48 h开
始水势均开始下降;受高盐胁迫的幼苗水势下降明显 , 到 72 h
时该组水势已降至 - 3. 34 MPa, 叶片已严重失水。 其原因在
于土壤盐分过多会使植物根际土壤溶液渗透势降低 , 造成植
物吸水困难 , 此时植物要吸收水分 ,必须形成一个比土壤溶液
更低的水势 , 否则会引起细胞脱水 , 膨压降低 ,植物萎蔫 , 幼苗
生长受到严重抑制。
图 2　NaC l胁迫对偃伏梾木叶片水势的影响
NaC l对偃伏梾木叶绿素含量的影响:叶绿素含量是影响
植物光合作用的重要生理指标。由图 3可知 , 4个处理组的
叶绿素含量随着土壤中 NaC l盐溶液浓度的增加而降低 , 在前
24 h内 , 各组处理的叶绿素含量相差不多 , 从 36 h开始产生
差距 , 到 72 h时各处理之间的差值最大;其中高盐处理组的
叶片因失水而萎缩 , 导致单位面积内叶片组织增多 , 而使测量
值偏大。结果表明盐胁迫会使植物的叶绿素含量降低 ,它的
变化可能导致植物的光合速率产生相应的变化 , 周婵 [ 7] 、许
兴 [ 8]等人在羊草和小麦中都得到相似结果 。
图 3　NaC l胁迫对偃伏梾木叶片叶绿素含量的影响
NaC l对偃伏梾木光合速率的影响:由图 4可知 , 受低盐
胁迫的幼苗的光合速率与对照始终保持较小的差距 , 其光合
能力所受影响较小;受中盐胁迫的幼苗的光合速率在前 24 h
内所受影响不大 ,到 36 h时与对照差距开始明显 , 此后差距
逐渐增大 , 植物的光合作用受到明显抑制;受高盐胁迫的幼苗
的光合速率在前 36 h内迅速下降 ,之后一直在一个较低的水
平上徘徊 , 这表明植物的光合机构受到严重破坏 , 其光合能力
已难以维持自身的生长发育。结果表明 ,不同浓度的 NaC l胁
迫均会影响偃伏梾木幼苗的光合速率 , 这与 Sy lvie的报道结
果基本相同 [ 9] 。
NaC l对偃伏梾木可溶性糖含量的影响:土壤中盐离子浓
度的增大导致土壤水势降低 , 会引起渗透胁迫 , 在这种情况下
植物最普遍的也是最有效的途径是在细胞中积累无机溶质和
相容无毒的小分子可溶性代谢产物作为渗透调节物质。可溶
性糖是有机溶质中的一种 , 它可以降低细胞的渗透势 , 并作为
一种临时的碳源储存。图 5表明 ,经低盐处理幼苗的可溶性
糖含量与对照十分相近;中盐处理组的可溶性糖含量在前 36
h内较高 , 之后则逐渐降低至与对照相近;高盐处理组的可溶
性糖含量一直高于其它各组处理 , 并呈逐步上升的趋势。
图 4　N aC l胁迫对偃伏梾木光合速率的影响
图 5　N aC l胁迫对偃伏梾木叶片可溶性糖含量的影响
NaC l对偃伏梾木脯氨酸含量的影响:植物用来抵御渗透
胁迫的另一种有机溶质为氨基酸 ,在氨基酸中以脯氨酸的渗
透调节作用最为有效。 脯氨酸的水溶性强 , 在逆境下有助于
细胞或组织保持水分 ,在胁迫解除后还可为细胞提供氮源 、碳
骨架源和还原力等。由图 6可知 ,低盐胁迫对幼苗的脯氨酸含
量几乎没有影响;受中盐胁迫的幼苗的脯氨酸含量在前 36 h
内也与对照相近 ,在 48 h时出现高峰 , 之后又逐渐降至与对照
相近的水平;受高盐胁迫的幼苗的脯氨酸含量一直高于其它各
组 ,在 24 ～ 60 h之间呈现平缓上升趋势 ,在 72 h时急剧上升。
NaC l胁迫下偃伏梾木幼苗生理指标的相关性分析:NaC l
胁迫进行 48 h后便对偃伏梾木幼苗的多项生理指标产生明
显的影响 ,分析此时土壤中 NaC l溶液的浓度与偃伏梾木幼苗
的生理指标的相关性 , 见表 1。结果表明 , 土壤中 N aC l溶液
的浓度与偃伏梾木幼苗的细胞水势 、叶绿素含量和光合速率
呈显著负相关 ,与叶片中可溶性糖含量和脯氨酸含量成显著
正相关 ,与细胞质膜透性也具有一定的相关性;细胞质膜透性
与细胞水势和光合速率呈显著负相关 , 与可溶性糖含量呈显
著正相关;细胞水势与叶绿素含量和光合速率呈显著正相关 ,
与可溶性糖含量呈显著负相关;叶绿素含量与光合速率呈显
著正相关 ,与可溶性糖含量呈显著负相关;光合速率与可溶性
糖含量和脯氨酸含量呈显著负相关。
图 6　N aC l胁迫对偃伏梾木叶片脯氨酸含量的影响
14 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 35卷
表 1　土壤中 NaC l溶液浓度与偃伏梾木幼苗生理指标的相关性分析
N aC l浓度 质膜透性 细胞水势 叶绿素 光合速率 可溶性糖 脯氨酸
N aC l浓度 1 0. 696* -0. 859** - 0. 940** -0. 966** 0. 840** 0. 747**
质膜透性 1 -0. 845** - 0. 627* -0. 802** 0. 753** 0. 434
细胞水势 1 0. 837** 0. 854**-0. 736** -0. 488
叶绿素 1 0. 905**-0. 779** -0. 706*
光合速率 1 -0. 934** -0. 771**
可溶性糖 1 0. 697*
脯氨酸 1
　　注:*表示 P =0. 05时相关显著 , **表示P =0. 01时相关显著。
3　结论与讨论
随着土壤中 N aC l溶液浓度的增加 ,偃伏梾木幼苗的细胞
水势 、叶绿素含量 、光合速率降低 , 而质膜透性 、可溶性糖含
量 、脯氨酸含量增大。相关性分析表明 , 细胞水势 、叶绿素含
量 、光合速率 、可溶性糖含量 、脯氨酸含量与 NaC l胁迫均具显
著的相关性。
不同浓度的 N aC l溶液对偃伏梾木幼苗的伤害程度不同。
低盐处理组的各项指标与对照组很相近, 随时间推移变化的趋
势也相对平稳 , 说明偃伏梾木幼苗对中低盐胁迫有一定的适应
性;中盐处理组的各项指标与对照的区别要相对明显;高盐处
理组各指标显著区别于对照组 , 且胁迫时间越长区别越明显 ,
说明高盐胁迫会对植物造成明显的盐害症状。偃伏梾木幼苗
能适应的 NaC l溶液临界浓度大约在 300 mmo l /L左右。
一般来说 , 各组处理的生理指标在前 36 h相差并不明
显 , 从 48 h起差距开始变大。中盐处理组的生理指标一般在
前 36 h内有起伏变化 , 之后趋于平稳 , 说明偃伏梾木幼苗开
始时对外界的胁迫做出反应 , 随胁迫时间的延长抵抗能力丧
失 ,受害情况逐渐严重。偃伏梾木幼苗对 NaC l胁迫反应十分
迅速 ,超出其耐受范围的胁迫 , 可在胁迫进行 48 h后就对幼
苗的多项生理指标产生明显的影响。
参　考　文　献
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(上接 6页)迅速增加 , 11 a后增加变慢并保持相对稳定 , 26 a
后有少许波动。管胞长度的径向变异模式属于 PanshinⅡ模
式 , 管胞长度与生长轮的二次回归关系显著。管胞长度轴向
变化由基部开始沿着树干方向逐渐增加 , 3. 3 ～ 5. 3 m处达到
最大 , 然后逐渐减小 ,树冠顶端达到最小值。 总体上呈 “短 -
长 -短”的变异模式。
日本花柏木材管胞直径的径向变异与管胞长度的变异相
类似 , 幼龄期迅速增加 , 后增加变缓并相对稳定 ,总体呈增加
趋势。管胞直径的轴向变异 , 从树干基部 0. 3m 起 ,沿树干方
向管胞直径先增加 , 在 1. 3 ～ 3. 3 m 处达到最大值 , 然后往上
逐渐减小 , 在树冠顶端处达到最小值。
日本花柏木材胞壁厚度的径向变异 ,从髓心向外递增 , 幼
龄期增加较快 , 后来比较平缓。总体上胞壁厚度的变化虽然
持续递增 , 但是波动不大。轴向上从树干基部起 , 沿树干方向
胞壁厚度总体上呈减小的趋势。
日本花柏木材管胞的长宽比的径向变异模式与管胞长度
的变异模式相似。但是管胞壁腔比的变异模式与管胞长度的
变异不同 , 从髓心向外先增加 , 但是增加幅度不大。 10 a之后
略为稳定 , 壁腔比有所下降 ,末端变化起伏较大。
33年生日本花柏人工林木材管胞长度平均为 1. 94 mm。
在国产针叶材中 , 其管胞长度属于中等。其管胞直径为 27. 8
μm ,胞壁厚度 4. 89μm ,长宽比 61. 0,壁腔比 0. 192。整体上
管胞长 , 长宽比大 ,壁腔比小 , 为优良的造纸原料。
日本花柏木材的幼龄期为 11 a, 幼龄材管胞形态的各项
数据与成熟材的差异大。
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