全 文 ：植物生态学报 2016, 40 (5): 493–501 doi: 10.17521/cjpe.2015.0174
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-05-19 接受日期Accepted: 2016-02-19
* 通信作者Author for correspondence (E-mail: liuchh@163.com)
秋季水位波动频率对喜旱莲子草、粉绿狐尾藻和水
龙的影响
陈修文 于 丹 刘春花*
武汉大学生命科学学院, 梁子湖湖泊生态系统国家野外科学观测研究站, 武汉 430072
摘 要 水位波动对水生植物的生长有显著影响。该文通过设置0次(对照)、1次、2次和4次水位波动频率, 研究了入侵种喜
旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)、外来种粉绿狐尾藻(又称聚叶狐尾藻, Myriophyllum aquaticum)和乡土种水龙(Ludwigia
adscendens = Jussiaea reppens)对水位波动的形态和生理响应策略。结果显示: 水位波动对喜旱莲子草的分枝数、根冠比和最
大光化学量子产量(Fv/Fm)无明显影响, 但明显增加了株高(水位波动1次除外), 降低了生物量和叶绿素含量; 粉绿狐尾藻的分
枝数和Fv/Fm在不同水位波动下无明显变化, 但株高在2次水位波动下明显增加, 根冠比在1次和4次水位波动下明显增加, 生
物量和叶绿素含量(4次水位波动除外)在水位波动后明显降低; 水位波动明显降低了水龙的分枝数(2次水位波动除外)、株高(1
次和2次水位波动除外)、总生物量(2次水位波动除外)和叶绿素含量, 但对水龙的根冠比和Fv/Fm无明显影响。水龙的分枝数、
株高、总生物量、叶绿素含量和Fv/Fm在绝大部分水位波动处理下都明显大于喜旱莲子草和粉绿狐尾藻, 而且后二者间没有
显著区别。以上结果说明在秋季这3个物种的生长都受到水位波动的抑制, 喜旱莲子草和粉绿狐尾藻在秋季水位波动生境中
并不能表现出较强的生长能力, 但对水位波动具有较强的耐受性和可塑性, 这与入侵种较强的入侵性有关。应加强防范外来
种粉绿狐尾藻的入侵。
关键词 水位波动; 喜旱莲子草; 粉绿狐尾藻; 水龙; 形态; 生理
引用格式: 陈修文 , 于丹 , 刘春花 (2016). 秋季水位波动频率对喜旱莲子草、粉绿狐尾藻和水龙的影响 . 植物生态学报 , 40, 493–501. doi:
10.17521/cjpe.2015.0174
Effect of water level fluctuation frequency on Alternanthera philoxeroides, Myriophyllum
aquaticum and Ludwigia adscendens in autumn
CHEN Xiu-Wen, YU Dan, and LIU Chun-Hua*
College of Life Sciences, Wuhan University, The National Field Station of the Freshwater Ecosystem of Liangzi Lake, Wuhan 430072, China
Abstract
Aims In wetlands, water levels can fluctuate, which often disturbs local organisms, such as aquatic plants. The
responses of Alternanthera philoxeroides, Myriophyllum aquaticum, and Ludwigia adscendens to water level
fluctuations of different frequencies were examined here.
Methods Water level fluctuations were simulated at four frequencies: static (0 frequency), one cycle (1 fre-
quency), two cycles (2 frequency), and four cycles (4 frequency), and with fluctuation amplitudes (± 25 cm) dur-
ing a 60 day experiment. Morphological and physiological traits of plants, including branching number, shoot
length, total biomass, shoot root ratio, chlorophyll content, and maximum PSII quantum efficiency (Fv/Fm) were
assessed.
Important findings Water level fluctuation was found to have no significant impact on branching number, root
shoot ratio, or Fv/Fm of A. philoxeroides, but all scenarios except 1 frequency were significantly associated with
longer shoots and lower total biomass and chlorophyll content. The traits of M. aquaticum showed different re-
sponses to water level fluctuation: branching number and Fv/Fm showed no changes, but shoot length (2 fre-
quency) and root shoot ratio (1 and 4 frequency) increased significantly, and total biomass and chlorophyll content
(expect 4 frequency) decreased. In L. adscendens, water level fluctuation was associated with lower branching
number in all scenarios except 2 frequency, shoot length in all scenarios except 1 and 2 frequency, total biomass in
all scenarios except 2 frequency, and chlorophyll content but had no significant effects on root shoot ratio or
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Fv/Fm. Under most water level fluctuation conditions, the branching number, shoot length, total biomass, chloro-
phyll content, and Fv/Fm of L. adscendens were significant higher than those of A. philoxeroides and M. aquati-
cum, and the latter two had no significant differences. Results suggested that water level fluctuations were the
limiting factor for the growth of three species in autumn. Alternanthera philoxeroides and M. aquaticum did not
show higher invasiveness in environments in which the water level fluctuated in autumn but did show higher tol-
erance and plasticity in response to water level fluctuations in general. This was related to the invasiveness of in-
troduced species. Results also indicated that preventive efforts focusing on potential invasion by M. aquaticum
should be strengthened.
Key words water level fluctuation; Alternanthera philoxeroides; Myriophyllum aquaticum; Ludwigia adscen-
dens; morphology; physiology
Citation: Chen XW, Yu D, Liu CH (2016). Effect of water level fluctuation frequency on Alternanthera philoxeroides, Myriophyllum
aquaticum and Ludwigia adscendens in autumn. Chinese Journal of Plant Ecology, 40, 493–501. doi: 10.17521/cjpe.2015.0174
水位波动现象在人工湖中最为明显, 在天然湖
泊的大尺度范围内, 包括季节和年际尺度上, 水位
波动也经常发生(Gasith & Gafny, 1990), 这主要是
由于气候和水文胁迫导致的(Zohary & Ostrovsky,
2011)。在未来全球气候变暖的背景下, 洪水可能会
发生得更加频繁(Houghton et al., 2001)。气候异常波
动会加剧干旱和洪涝的程度(方精云, 2000), 从而进
一步加大湖泊水位波动的周期和范围(Magnuson et
al., 1997)。水位波动是水文情势的一个组成部分。
水文情势可以由湿地中的水深、水位持续时间、水
位波动频率、水体的补充和干涸速率、淹水和干涸
的时间, 以及可预测性来描述(Yu & Yu, 2009)。水位
波动作为湿地中常见的干扰因子, 对外来种入侵也
有明显影响。例如, 有过水文干扰历史的湿地具有
更多的入侵现象, 干扰加速了外来种向湿地的入侵
(Sobrino et al., 2002)。
水位变化对不同的水生植物有不同影响。挺水
植物芦苇(Phragmites australis)幼苗在水淹没状态
下, 其节间距会增长, 而在水位下降后其种子有很
高的萌发率(Maucham et al., 2001)。濒危沉水植物水
车前(又称龙舌草) (Ottelia alismoides)的叶片特征
(叶片数和叶面积)和生物量分配类型在恒定水位和
波动水位之间呈现整体的相似性(Yu & Yu, 2009)。
浮叶植物荇菜(Nymphoides peltata)在水位缓涨的处
理中显示出了与恒定水位相似的生物量和克隆株
数, 但是水位骤涨却大大降低了荇菜植株的克隆株
数(Yu & Yu, 2011)。前人有关水位波动与水生植物
关系的研究多是在夏季开展的(Strand & Weisner,
2001; 杨永清, 2003; Yu & Yu, 2009, 2011), 而有关
秋季水位波动的研究还较少, 尤其是对扎根漂浮生
长的入侵种和外来种影响的研究更少。
水生型喜旱莲子草 (Alternanthera philoxer-
oides)、粉绿狐尾藻(Myriophyllum aquaticum)和水龙
(Ludwigia adscendens = Jussiaea reppens)虽以漂浮
生长为主, 但多是扎根在水体沿岸带的基底, 其漂
浮层一方面是由湿生型匍匐茎伸展到水面交错形成
的, 另一方面是由湿生型在遭受淹水后先进行沉水
生长, 随着匍匐茎生长伸长至水面继而进行扎根漂
浮生长而形成的。本实验设置了不同的水位波动频
率, 以扎根挺水生长的喜旱莲子草、粉绿狐尾藻和
水龙为研究对象, 观测了水位波动对相似生活型的
入侵种、外来种和本地种的影响, 拟解决以下两个
问题: (1)入侵种、外来种和本地种如何适应水位波
动？(2)水位波动频率的增加会不会促进外来种和
入侵种的入侵？本实验试图为管理和控制入侵种和
预测外来种的入侵提供一定的理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究地区和实验材料
本实验在梁子湖湖泊生态系统国家野外科学观
测研究站(30.18°–30.30° N, 114.35°–114.58° E)完
成。梁子湖(30.08º–30.30º N, 114.35º–114.65º E)是湖
北省第二大湖,平均水深4.2 m; 湖区属于北亚热带
季风气候, 年平均温度为16.8 ℃ (王苏民和窦鸿身,
1998)。本实验选取的水生植物材料包括喜旱莲子
草、粉绿狐尾藻和水龙。喜旱莲子草是国家环保总
局于2002年公布的9种危害最大的外来入侵植物(潘
晓云等, 2006), 主要分布在黄河流域以南, 尤以长
江流域为多, 即主要分布在我国亚热带地区, 暖温
带半湿润以及热带地区偶有发生(郭水良和李扬汉,
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1998)。该种既可陆生又可水生, 水生型以漂浮生长
为主, 也可以在较长时间内淹水生长(Fan et al.,
2015)。粉绿狐尾藻原产于南美亚马逊河流域, 现已
分布于全世界大部分地区(Li & Hsieh, 1996), 多漂
浮生长, 也可挺水或沉水生长, 植株沉水时茎半直
立生长, 上部为挺水叶, 匍匐在水面上, 下半部为
水中茎(Hussner et al., 2009)。因其具有观赏价值和
容易培育, 常见于水族馆。目前粉绿狐尾藻在我国
的花鸟鱼市场常见, 并在水污染治理和水体景观绿
化中应用(吴程等, 2008; 王文国等, 2013)。水龙主要
分布于热带和亚热带地区, 在我国长江以南亚热带
湿润地区均有分布。水龙通常生长在沟渠、溪流、
浅水池塘和稻田等生境, 多以扎根漂浮生长为主,
在淹水条件下仍能沉水生长(Li et al., 2008; You et
al., 2014)。
1.2 实验设计
2013年8月, 采集喜旱莲子草、粉绿狐尾藻和水
龙的顶端断枝10 cm (在同一湿生环境的同生群中),
统一培养于以河沙为基质的实验盆中, 保持植物挺
水生长, 定期浇水。一周后, 断枝生根, 所有培养材
料均视作植株幼苗, 用于本实验。三种植物的幼苗
平均株高为20 cm, 平均鲜质量(平均值±标准误差)
分别为: 喜旱莲子草(2.695 ± 0.282) g, 粉绿狐尾藻
(3.357 ± 0.404) g, 水龙(3.576 ± 0.278) g。每株幼苗
移栽到以湖泥为基质的实验黑桶(直径25 cm, 高15
cm)中, 将黑桶用绳子吊于水泥池(4 m × 4 m × 4 m)
的钢管上, 使植株保持挺水且部分匍匐生长状态。
一周后, 将黑桶调整至水下50 cm。植株在50 cm的
水位下稳定生长一周, 然后进行不同的水位波动处
理。实验周期内, 设置对照(0次波动, 水位50 cm), 3
个水位波动频率(1次, 2次, 4次), 围绕50 cm水位波
动幅度为±25 cm, 从低水位开始到高水位结束。1
次波动是指在实验周期60天内, 先在初始50 cm水
深处保持10天, 然后降低水位至25 cm处保持20天,
然后再增加水位至50 cm保持10天, 继续增加水位
至75 cm保持20天至实验结束; 2次波动是指在实验
周期60天内, 先在初始50 cm水深处保持5天, 然后
降低水位至25 cm处, 10天后再增加水位至50 cm处
保持5天, 继续增加水位至75 cm处保持10天, 由此
完成1次波动, 在实验周期内共实施2次这样的波
动; 4次波动是指在实验周期60天内, 先在水深50
cm处保持2.5天, 然后降低水深至25 cm, 5天后增加
水深至50 cm处, 保持2.5天, 继续增加水深至75 cm
处保持5天, 按这个顺序在实验周期内重复4次波动
(图1)。每个实验处理20个重复。实验期间定期加水
和清理水泥池中的水绵, 进行日常实验维护; 并每
隔两天监测早、中、晚三个时间段的水体物理化学
指标(表1)。
1.3 形态特征和生物量测定
收获时, 轻轻将植株根部的土壤洗去, 统计植


图1 水位波动频率示意图。
Fig. 1 Diagram of different frequency water-level fluctuation.

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表1 实验期间水体物理化学指标(平均值±标准误差)
Table 1 The physical and chemical index of the water during the experiment (means ± SE)
温度
Temperature
(℃)
溶解氧
Dissolved oxygen
(mg·L–1)
电导率
Conductivity
(ms·m–1)
溶解性固体总量
Total dissolved solids
(mg·L–1)
盐度
Salinity (%)
pH值
pH value
水面光照
Light intensity on water surface
(μmol·m–2·s–1)
29.36 ± 2.86 5.06 ± 1.18 192.26 ± 16.52 115.32 ± 7.86 0.008 0 ± 0.000 6 8.79 ± 0.14 851.54 ± 322.38


株分枝数, 测量株高, 然后将植株地上和地下部分
分开, 置于70 ℃烘箱中烘烤72 h后称量, 计算生物
量。根冠比通过地下生物量和地上生物量的比值来
计算。
1.4 叶绿素和最大光化学量子产量(Fv/Fm)的测定
根据Lichtenthaler (1987)的方法测定总叶绿素
含量。在实验收获前使用水下调制叶绿素荧光仪
(DIVING-PAM, Walz, Effeltrich, Germany)和数据采
集软件wincontrol (Walz GmbH, Effeltrich, Germany)
测定光系统II (PSII)最大光化学量子产量(Fv/Fm)。
2013年10月28日7:00–8:30, 取喜旱莲子草和水龙植
株顶端以下完全伸展的第三片叶、粉绿狐尾藻植株
顶端以下第四轮长势浓密的羽状裂叶, 小心地放进
水下调制叶绿素荧光仪叶夹中, 用叶夹夹住进行15
min暗适应后, 打开叶夹, 用测量光测出初始荧光
(F0), 然后打开一个饱和脉冲测量最大荧光(Fm)。根
据计算公式Fv/Fm = (Fm – F0)/Fm, 计算出Fv/Fm。 虽
然粉绿狐尾藻的叶片是羽状裂叶, 但前人采用水下
调制叶绿素荧光仪 (Walz GmbH, Effeltrich, Ger-
many)测量了狐尾藻(Myriophyllum verticillatum)和
穗花狐尾藻(M. spicatum)的Fv/Fm (宋玉芝等, 2010;
经博翰和袁龙义, 2015) , 因此我们也用此仪器测量
了粉绿狐尾藻的Fv/Fm。
1.5 数据分析
为了满足实验数据的正态分布和方差齐性, 对
有些不满足正态分布和方差齐性的数据先进行对数
转换后再进行分析。利用双因素方差分析(two-way
ANOVA)来评估水位波动的频率和物种对分枝数、
株高、生物量、根冠比、叶绿素含量和Fv/Fm的影响。
如果处理的影响是显著的, 再利用Tukey-s-b(K)多
重比较方法检验处理间的差异。实验中显著度的水
平为0.05。数据分析使用SPSS 18.0软件。
2 结果
2.1 形态特征变化
虽然双因素方差分析表明水位波动频率显著地
影响了分枝数(表2), 但喜旱莲子草和粉绿狐尾藻的
分枝数在不同的水位波动频率下无明显变化, 只有
水龙的分枝数在2次水位波动下明显大于1次和4次
的, 而在4次水位波动频率下的分枝数最小(图2A)。
物种间的分枝数差异明显, 除4次水位波动外, 在对
照、1次和2次水位波动下, 水龙的分枝数都明显大
于其他两种; 而在所有的水位波动处理下喜旱莲子
草和粉绿狐尾藻的分枝数都没有显著区别(表2; 图
2A)。
不同物种的株高明显受水位波动的影响(表2)。
喜旱莲子草的株高随着水位波动频率增加而增大,
但对照和1次波动处理以及2次和4次波动处理之间
无明显区别。粉绿狐尾藻的株高只有在2次波动下
明显升高, 其余水位波动处理下无明显变化。水龙
的株高在4次波动处理时明显降低(图2B)。不同物种
间的株高差异显著(表2); 在对照、1次和2次水位波


表2 水位波动和物种对形态特征和生理特征影响的方差分析
Table 2 F and p values for two-way ANOVA of water level and species analysis for morphological and physiological traits
方差来源 Source of variation 处理 Treatment 物种 Species 处理×物种 Treatment × species
分枝数 Branching number 46.496*** 57.285*** 110.719***
株高 Shoot length 11.593** 116.742*** 136.719***
总生物量 Total biomass 35.962*** 74.402*** 122.205***
根冠比 Root shoot ratio 0.946ns 0.932ns 8.460***
叶绿素含量 Chlorophyll content 19.405*** 16.379*** 45.39***
最大光化学量子产量 Maximum PSII quantum efficiency 6.934ns 93.935*** 106.524***
ns, p > 0.05; *, 0.01 < p ≤ 0.05; **, p ≤ 0.01; ***, p ≤ 0.001.

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图2 喜旱莲子草、粉绿狐尾藻和水龙的分枝数(A)、株高(B)、总生物量(C)、根冠比(D)、叶绿素含量(E)和最大光化学量子
产量(F)在不同水位波动频率下的变化(平均值±标准误差, n = 20)。相同的字母表示处理间无显著差异(p > 0.05); 不同的字母
表示处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Branching number (A), shoot length (B), total biomass (C), root shoot ratio (D), content of chlorophyll (E) and maximum
PSII quantum efficiency (F) of Alternanthern philoxeroides, Myriophyllum aquaticum and Ludwigia adscendens subjected to the
different frequency of water-level fluctuation (mean ± SE, n = 20). Bars sharing the same letters indicate no significant differences
among treatments (p > 0.05) and the different letters indicate significant differences among treatments (p < 0.05).


动时水龙株高都是明显大于喜旱莲子草和粉绿狐尾
藻的, 而且后二者间无明显区别; 在4次水位波动
时水龙与喜旱莲子草的株高无明显区别, 但都明显
大于粉绿狐尾藻的(图2B)。
2.2 生物量及生物量分配的变化
不同物种的总生物量明显受水位波动的影响
(表2); 水位波动明显降低了喜旱莲子草的总生物
量, 但波动频率(1次、2次和4次)间无明显差异; 水
位波动同样明显降低了粉绿狐尾藻的总生物量, 但
2次波动处理下的总生物量明显大于1次和4次的,
而后二者间无明显差异; 1次和4次波动处理明显降
低了水龙的总生物量, 而2次波动处理和对照无明
显区别(图2C)。不同物种间的总生物量之间有显著
差异(表2)。水龙的总生物量在所有处理下都显著大
于其他两种; 对照和4次波动下的喜旱莲子草总生
物量分别明显小于和大于粉绿狐尾藻的总生物量, 1
次和2次波动下无明显区别(图2C)。
喜旱莲子草和水龙的根冠比在所有水位处理下
都无明显变化; 粉绿狐尾藻的根冠比在1次和4次波
动下明显大于对照, 2次波动与对照无明显区别, 而
且1次、2次和4次波动间无明显区别; 此外, 不同物
种间的根冠比没有明显差异(表2; 图2D)。
2.3 光合色素和Fv/Fm的变化
不同物种的叶绿素含量明显受水位波动的影响
(表2); 所有的水位波动处理下喜旱莲子草和水龙
叶绿素含量都明显小于对照, 但1次、2次和4次波动
频率间无明显区别; 1次和2次波动处理明显降低了
粉绿狐尾藻的叶绿素含量, 而4次波动处理与对照
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无明显区别(图2E)。不同物种间的叶绿素也有明显
差异; 对照组的喜旱莲子草和水龙的叶绿素含量显
著大于粉绿狐尾藻的, 前两者之间差异不显著; 1、2
次水位波动处理下, 水龙的叶绿素含量均明显大于
喜旱莲子草和粉绿狐尾藻的叶绿素含量, 而后二者
间没有明显差异; 4次水位波动频率下水龙与粉绿
狐尾藻的叶绿素含量无明显区别, 且都显著大于喜
旱莲子草(表2; 图2E)。
不同水位波动处理对Fv/Fm无明显影响, 但物
种间的Fv/Fm差异显著; 在所有的水位波动处理下
水龙的Fv/Fm值都显著大于喜旱莲子草和粉绿狐尾
藻, 后二者之间没有显著差异(表2; 图2F)。
3 讨论
3.1 形态变化
杨永清(2003)对沉水植物响应水位波动的研究
发现, 水位恒定时轮叶黑藻(Hydrilla verticillata)的
分枝数大于水位波动时; 微齿眼子菜(Potamogeton
maackianus)和穗花狐尾藻在水位波动时分枝数无
明显变化。同样, 本实验发现喜旱莲子草和粉绿狐
尾藻的分枝数不受水位波动的影响, 但低频率和高
频率的水位波动都降低了水龙的分枝数, 说明只有
适度的水位波动对水龙的分枝数不产生影响。耐淹
水植物对淹水胁迫的响应主要有逃离和忍耐两个策
略, 其中逃离策略主要是通过叶柄、茎或叶片的伸
出而逃离淹水, 以达到植株伸出水面获得充足空气
的目的(Vartapetian & Jackson, 1997; Mommer &
Visser 2005; Bailey-Serres & Voesenek, 2008)。在本
实验中, 相对于恒定水位, 波动水位实际上在一定
时间内增加了植株淹水的程度, 相比于对照, 2次波
动下喜旱莲子草和粉绿狐尾藻的株高明显增加, 4次
波动处理只明显增加了喜旱莲子草的株高, 但水龙
的株高在4次水位波动下明显降低, 这说明入侵种
喜旱莲子草以比较高的形态可塑性来适应水位波动
的胁迫, 外来种粉绿狐尾藻只有在中等水位波动下
有较强的形态适应能力, 而乡土种水龙对水位波动
适应性差。
3.2 生物量及生物量分配变化
水位波动对不同水生植物的生物量产生不同影
响。如对沉水植物而言, 光照可能是主要的限制因
子(Yu & Yu, 2009), 不同的沉水植物对光的需求不
同, 因此对水位波动的响应也不同。如水位波动对
穗花狐尾藻的生物量无明显影响, 但使微齿眼子菜
的生物量明显增加、轮叶黑藻和水车前生物量显著
降低(杨永清, 2003; Yu & Yu, 2009)。不同于沉水植
物, 本实验的3个物种在野外多以漂浮生长为主, 本
实验中是以扎根挺水状态生长, 而水位波动造成了
一定的淹水, 尤其是水位上升25 cm时大部分茎淹
没在水中。随着水淹时间的延长, 植株对大气CO2、
O2及土壤养分利用的能力急剧减弱, 从而加剧了植
株本身营养物质的消耗, 导致植株生物量显著降低
(Crawford & Brändle, 1996; Vartapetian & Jackson,
1997)。因此, 在本实验中除了水龙的2次波动处理,
水位波动都明显降低了三物种的总生物量。
面对水位变化, 植物通常会产生形态可塑性以
及改变地下生物量和地上生物量的分配样式确保生
存(魏华等, 2010)。生活在变化生境中的植物, 其生
物量分配模式的可塑性是一种适应对策 (McCo-
nnaughay & Coleman, 1999), 而这种自我调节的变
化结果, 往往符合最优分配理论的预测(Wright &
McConnaughay, 2002), 以最大化获取光、营养和水
等受限资源(McConnaughay & Coleman, 1999)。在频
繁扰动的生境中, 植物将会分配更多的资源到抗干
扰的器官中(Barrat-Segretain, 2001)。在本实验中,
喜旱莲子草和水龙的根冠比在所有水位处理下都无
明显变化, 而粉绿狐尾藻的根冠比在1次和4次波动
下明显大于对照。这可能是由于前两种既能扎根生
长又能漂浮生长, 而且在沉水状态时并不形成特定
的沉水叶, 在应对水位波动时不需要再投入更多能
量来增加地下根的生长; 相反, 粉绿狐尾藻在沉水
状态时有特定的沉水叶形成(Sutton & Bingham,
1973), 而沉水叶的形成势必要增加营养物质的消
耗, 因此在水位波动时(相对于恒定水位, 增加了淹
水时间)需增强根的生长来提高对营养物质的吸收,
从而导致根生物量分配的增加。
3.3 光合色素和Fv/Fm
许多研究表明, 在淹水状态下, 湿生植物的叶
绿素含量明显下降 (Chen et al., 2005; 袁琳等 ,
2010)。在本实验中, 相对于恒定水位, 水位波动处
理增加了植物淹水的时间和强度, 因此水位波动明
显降低了3种植物的叶绿素含量, 只有粉绿狐尾藻
在高频率(4次)波动处理时与对照无明显区别(图
2E), 这可能是由于水位变化的频率较高, 植物来不
及适应任何一个水位(Yu & Yu, 2009), 因此粉绿狐
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尾藻在高频率(4次)波动处理时叶绿素含量并没有
发生变化。
饱和脉冲调制叶绿素荧光技术是一种快速、无
损伤研究植物光合作用的技术, 不伤害植物叶片就
可以测定一系列光合荧光参数 (Schreiber et al.,
1995)。Fv/Fm反映了植物潜在最大光合速率, 该值在
非胁迫条件下参数变化极小, 植物受到胁迫时显著
下降。在适宜条件下, 大部分植物的Fv/Fm范围在
0.75到0.85之间(Björkman & Demmig, 1987)。持续淹
水胁迫使野古草( Arundinella anomala)(又称毛秆野
古草 (Arundinella hirta)) 和入侵植物互花米草
(Spartina alterniflora)的Fv/Fm明显降低(罗芳丽等,
2006; 袁琳等, 2010)。在本实验中, 喜旱莲子草、粉
绿狐尾藻和水龙各个处理中Fv/Fm没有显著变化,
且均在正常范围内, 表明本实验中的水位波动对喜
旱莲子草、粉绿狐尾藻和水龙的潜在光合作用能力
没有形成胁迫。
许多研究表明外来种的光合能力强于本地种
(McDowell, 2002; 郑丽和冯玉龙, 2005; 王晓红和
纪明山, 2013), 从而有助于其入侵和扩散。相反, 在
本研究中发现, 在恒定水位和4次水位波动下, 水龙
与喜旱莲子草和粉绿狐尾藻的叶绿素含量均无明显
差异, 在1次和2次水位波动下, 水龙的叶绿素含量
都明显大于喜旱莲子草和粉绿狐尾藻的, 另外在对
照和各水位波动下水龙的Fv/Fm都明显大于喜旱莲子
草和粉绿狐尾藻的, 这些都表明本地种水龙的叶片
潜在光合能力要强于入侵种和外来种。这有可能是
因为我们的研究是在秋季, 并不是喜旱莲子草和粉
绿狐尾藻的最佳生长季节, 其潜在光合能力较低。
4 小结
相对于恒定水位, 喜旱莲子草的分枝数、根冠
比和Fv/Fm不受水位波动的影响, 且以增加株高来
响应不同频率的水位波动。粉绿狐尾藻以不变的分
枝数和Fv/Fm, 增加的株高和根冠比来响应不同频
率的水位波动, 说明这两种植物对水位波动都具有
一定的耐受性和可塑性, 这些特性有可能促进其入
侵; 相反, 水龙对低频率和高频率的水位波动的适
应能力较弱, 在高频率的水位波动下, 其分枝数、株
高和叶绿素含量均明显降低。虽然喜旱莲子草和粉
绿狐尾藻在响应水位波动时其耐受性和可塑性强于
水龙, 但是不同频率的水位波动都明显降低了前二
者的生物量, 而水龙的生物量只在低频率和高频率
水位波动下明显降低, 而且在绝大部分水位波动频
率下, 相对于喜旱莲子草和粉绿狐尾藻, 水龙具有
较高的分枝数、株高、生物量、叶绿素含量和Fv/Fm,
这些结果说明在秋季水位波动条件下乡土种水龙具
有一定的生长优势, 而入侵种喜旱莲子草和外来种
粉绿狐尾藻的生长却受到抑制。
基金项目 国家自然科学基金(31170339)。
致谢 感谢武汉大学、梁子湖湖泊生态系统国家野
外科学观测研究站的刘俊初、王亚林和李茜同学在
实验工作中给予的帮助。
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