全 文 ：第 37卷 第 9期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.37 No.9
2009年 9月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Sep.2009
毛棉杜鹃花芽分化期叶片 C、N、P质量分数的变化 1)
　　　　　　　　谢利娟　　　　　　 王定跃　　　　孙　敏
(深圳职业技术学院 ,深圳 , 518055)　　　(深圳梧桐山风景区管理处)　　　(内蒙古农业大学)
　　摘　要　观察了毛棉杜鹃(RhododendronmoulmainenseHook.f.)花芽和叶芽分化过程 , 测定了花芽分化各时期
花芽和叶芽封顶叶的总糖 、总氮 、可溶性蛋白和磷的质量分数 , 探讨了 C、N、P等营养物质与毛棉杜鹃花芽分化的
关系。结果表明 , 在整个花芽分化期 ,花芽封顶叶的总糖和磷质量分数明显高于叶芽封顶叶 ,而且其质量分数呈上
升趋势;而总氮则相反;花芽和叶芽封顶叶的可溶性蛋白质量分数的变化趋势比较接近 ,但质量分数则是花芽封顶
叶的高 , 并且在分化的关键时期都出现了明显的峰值和低谷值。在花芽进入分化期之后 ,花芽封顶叶的碳氮比和
磷氮比都明显高于叶芽封顶叶 , 并呈上升趋势。说明这几种营养物质及其比例在毛棉杜鹃花芽分化过程中起着重
要的基础作用。
关键词　毛棉杜鹃;花芽分化;叶片;总糖;总氮;可溶性蛋白;磷
分类号　Q945.79:S685.21ChangesinCarbon, NitrogenandPhosphorusContentsinRhododendronmoulmainenseLeavesduringFlowerBudDifferentiation/XieLijuan(SchoolofAppliedChemistryandBiotechnology, ShenzhenPolytechnic, Shenzhen
518055, P.R.China);WangDingyue(theAdministrationDepartmentofWutongMountainNationalPark);SunMin(InnerMongoliaAgriculturalUniversity)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2009, 37(9).-45～ 47Astudywasconductedtodeterminethecontentsoftotalsugar, totalnitrogen, solubleprotein, andphosphorusoftheleavesunderflowerbudsandleafbudsatdiferentstagesofflowerbuddifferentiationbasedontheobservationofdiferenti-ationprocessofflowerbudsandleafbudsofRhododendronmoulmainenseHook.f.Therelationshipsbetweenthenutrients(C, N, P)andflowerbuddifferentiationwerediscussed.Resultsindicatedthat, duringtheprocessofflowerbuddifer-entiation, thecontentsoftotalsugarandphosphorusintheleavesunderflowerbudswereobviouslyhigherthanthoseintheleavesunderleafbuds, showinganincreasingtendency.Thecontentsoftotalnitrogenshowedadecreasingtendency.Thecontentofsolubleproteinintheleavesunderflowerbudswashigherthanthatintheleavesunderleafbuds, showingasimilarchangingtendency, andthemaximumandminimumwereobservedatkeydiferentiationstages.Duringtheflowerbuddifferentiation, theratiosofC/NandP/Nintheleavesunderflowerbudswereobviouslyhigherthanthoseintheleav-esunderleafbuds, showingarisingtendency.ItisindicatedthatthecontentsofthesenutrientsandtheirratiosplayanimportantroleintheflowerbuddiferentiationofR.moulmainense.Keywords　Rhododendronmoulmainense;Flowerbuddiferentiation;Leaves;Totalsugar;Totalnitrogen;Solubleprotein;Phosphorus
　　毛棉杜鹃(RhododendronmoulmainenseHook.f.)属杜鹃花
科常绿灌木或小乔木 ,高 3～ 8m,生于次生林中 ,花期 3— 4月
份 , 花朵鲜艳 ,是较为稀缺的杜鹃种类 , 极具观赏价值和经济
价值 [ 1] 。广东省深圳市梧桐山森林公园(东经 113°17′～ 114°
18′, 北纬 22°23′～ 22°43′)有毛棉杜鹃近万棵 , 若每年能半数
以上开放 , 则在盛花期如彩带般镶嵌在翠绿的山坡上 , 极具景
观价值。但现在梧桐山森林公园不同地段的毛棉杜鹃存在开
花不均的现象 , 有些地段甚至开花率极低(不到 5%),不能形
成整体景观。为找到合理的调控措施 , 笔者对毛棉杜鹃花芽
分化过程及其间营养物质的变化进行了研究。
在植物花芽分化过程中 , 养分是花芽分化的基础 [ 2] 。
Peng和 Iwahori研究日本梨(PyrusPyrifliaNakai.)花芽分化
期顶端分生组织形态和细胞的变化表明 , 淀粉粒在花芽分化
前的顶芽附近的细胞中积累 , 花芽诱导后 2 d达最大值 [ 3] 。
刘孝仲研究证明夏橙花芽分化中 ,在花原基分化前 60 d可溶
糖有个高峰 , 前 30d蛋白质有个高峰 [ 4] 。张万萍通过对银杏
的研究得出:在银杏雄花芽分化过程中 , 雄花芽叶的全氮质量
分数基本低于同期雄叶芽叶 [ 5]。 余沛涛在进行矮牵牛光周
期诱导开花的过程中 , 对叶片中的可溶性蛋白质进行了分析 ,
其中有 4条与开花有关的特异蛋白 [ 6] 。张万萍等的研究表
明 , 银杏雄花芽叶内的高磷水平 , 有利于雄株成花的诱导 [ 5] 。
1)深圳市城市管理局科技基金项目(SZCG200706)资助。
第一作者简介:谢利娟 ,女 , 1971年 3月生 ,深圳职业技术学院应
用化学与生物技术学院 ,副教授。
收稿日期:2009年 6月 6日。
责任编辑:程　红。
但是 ,有关毛棉杜鹃花芽分化与 C、N、P(三大核酸的构成元
素)及可溶性蛋白质量分数的关系尚未见报道。因此 , 研究
毛棉杜鹃花芽和叶芽分化过程中各时期花芽和叶芽封顶叶的
总糖 、总氮 、可溶性蛋白和磷等营养物质的变化规律 , 可为毛
棉杜鹃开花的人工调控提供理论依据和试验基础。
1　材料与方法
野生毛棉杜鹃试验样株采自广东省深圳市梧桐山森林公
园 ,从 2008年 7月 12日起 , 每隔 5d采样一次 , 分别取树冠外
围中上部的花芽及其封顶叶和叶芽及其封顶叶。取样后立即
放入车载冰箱内带回实验室。将一部分叶片储存于冰箱(-80
℃)中 , 并用考马斯亮蓝 G-250 染色法测定可溶性蛋
白 [ 7] 184-185;另一部分叶片在 105℃下杀青 20min, 80 ℃烘干
至恒质量 , 磨碎储藏于干燥器内 [ 7] 3。蒽酮比色法测定可溶性
糖和淀 粉质量 分数 [ 7] 195-197 , 微 量凯氏 定氮 法测定 总
氮 [ 7] 186-192 , 钼蓝法测定磷质量分数 [ 8] 。 3次重复。 总糖质量
分数为可溶性糖质量分数加淀粉质量分数。 m(C)∶m(N)按
总糖质量分数∶总氮质量分数计算 , m(P)∶m(N)按磷素质量
分数∶总氮质量分数计算。
2　结果与分析
2.1　毛棉杜鹃花芽分化进程中封顶叶总糖 、总氮 、可溶性蛋
白和磷质量分数的变化
2.1.1　总糖质量分数的变化
花芽和叶芽分化进程见文献 [ 9] 。从表 1可以看出 , 在
花芽分化过程中 , 花芽封顶叶中的总糖质量分数高于叶芽封
顶叶 , 且出现 3次明显的峰值。第 1个峰值(13.83%)出现在
花芽生长点变平(8月 1日)时 ,与分化初期(7月 12日)相比
提高了 19.57%(P<0.01), 且是同期叶芽封顶叶的 1.17倍。
第 2个峰值(14.85%)出现在小花原基发育期(8月 11日),
与未分化时相比提高了 28.41%(P<0.01), 且是同期叶芽封
顶叶的 1.25倍。第 3个峰值(14.80%)出现在雌蕊柱头分化
期(9月 5日), 是同期叶芽封顶叶的 1.34倍。
表 1　毛棉杜鹃花芽分化期花芽和叶芽封顶叶的总糖 、总氮 、可溶性蛋白和磷质量分数的变化
日　期 总糖 /%花芽封顶叶 叶芽封顶叶
总氮 /%
花芽封顶叶 叶芽封顶叶
可溶性蛋白质 /μg· g-1
花芽封顶叶 叶芽封顶叶
磷 /μg· g-1
花芽封顶叶 叶芽封顶叶
7月 12日 11.57±0.14 12.44±0.14 1.62±0.02 1.66±0.01 63.22±9.07 162.27±7.95 469.47±19.28 541.61±18.70
7月 22日 12.41±0.05 12.71±0.19 1.65±0.02 1.73±0.02 45.72±4.04 47.56±5.31 531.27±12.07 478.27±15.33
8月 1日 13.83±0.03 11.84±0.13 1.68±0.01 1.86±0.01 36.65±0.66 39.16±0.68 548.87±17.35 441.59±14.06
8月 6日 13.34±0.20 11.30±0.21 1.66±0.01 1.82±0.01 65.71±1.57 51.97±3.18 522.66±15.92 385.29±21.12
8月 11日 14.85±0.27 11.88±0.13 1.67±0.01 1.80±0.02 65.92±1.08 55.61±2.54 520.17±24.44 383.04±11.06
8月 16日 14.24±0.05 12.56±0.23 1.70±0.01 1.86±0.01 67.34±1.17 54.67±2.24 555.35±15.53 432.18±13.12
8月 21日 13.82±0.17 12.55±0.18 1.69±0.01 1.77±0.02 52.99±0.72 61.51±1.37 490.40±11.95 356.56±18.70
8月 26日 13.55±0.09 11.17±0.29 1.68±0.02 1.78±0.01 65.71±2.76 63.38±2.59 513.18±17.21 417.43±11.59
9月 5日 14.80±0.14 11.08±0.16 1.71±0.01 1.79±0.01 73.78±7.43 53.16±3.85 580.14±12.25 414.70±20.09
9月 15日 13.81±0.24 11.69±0.25 1.73±0.01 1.80±0.01 73.08±10.94 57.61±10.99 506.20±18.69 444.93±12.11
2.1.2　总氮质量分数的变化
随着花芽的分化 ,花芽封顶叶和叶芽封顶叶中的总氮质
量分数均不断增加 , 但是花芽封顶叶中的总氮质量分数始终
低于叶芽封顶叶 , 且质量分数增加的幅度较小。叶芽封顶叶
中的总氮质量分数则出现了较明显的峰值 , 在叶原基开始分
化(7月 12日)时迅速上升 ,到叶原基进一步长大(8月 1日)
时达到第 1个峰值 1.86%, 提高了 12.05%(P<0.01), 且是
同期花芽封顶叶的 1.12倍(P<0.01)。 至形成新的叶原基
(8月 16日)时出现第 2个高峰 , 质量分数达 1.86%, 是同期
花芽封顶叶的 1.09倍(P<0.01)。
2.1.3　可溶性蛋白质量分数的变化
在花芽分化过程中 ,花芽封顶叶和叶芽封顶叶中的可溶
性蛋白质量分数变化趋势基本相同 , 都是先急剧下降后缓慢
上升。花芽封顶叶的可溶性蛋白质量分数出现了 2次低谷
值。第 1个出现在花芽生长点变平(8月 1日)时 ,为 0.04μg·
g-1 ,与未分化(7月 12日)时相比降低了 42.03%(P<0.01);第
2个出现在花萼 、花瓣原基发育期(8月 21日), 为 0.05 μg·
g-1 , 下降了 21.31%(P<0.01)。
2.1.4　磷质量分数的变化
在花芽分化过程中 ,花芽封顶叶中的磷质量分数明显高
于叶芽封顶叶 , 且出现了 3个明显的峰值 。第 1个峰值出现
在花芽的生长点开始变平(8月 1日)时 , 与未开始分化时相
比提高了 16.91%(P<0.01),且是叶芽封顶叶的 1.24倍(P<
0.01);第 2个峰值出现在花瓣原基和花萼原基分化期(8月
16日),比未开始分化时提高 18.29%(P<0.01), 且是同期
叶芽封顶叶的 1.29倍(P<0.01);第 3个峰值出现在雌蕊柱
头分化期(9月 5日),比未开始分化时提高 23.57%(P<0.01),
且是同期叶芽封顶叶的 1.40倍(P<0.01)。
2.2　碳氮比和磷氮比的变化
从表 2可以看出 , 在花芽分化过程中 ,花芽封顶叶中碳氮
比和磷氮比均显著高于叶芽封顶叶(P<0.01)。且伴随着花
芽分化进程 , 花芽封顶叶中碳氮比和磷氮比均呈小幅上升趋
势 , 叶芽封顶叶则相反 ,呈缓慢下降趋势。
3　结论与讨论
碳水化合物既是植物体内各种化学成分的碳架提供者 ,
又是代谢所需能量的携带者。营养生长和营养物质的积累是
花芽分化的物质基础 [ 10] ,花器官的分化和发育是一个形态建
成过程 , 需要大量的营养物质来供应完成。本试验的研究结
果也充分证实了碳水化合物是毛棉杜鹃花芽分化的有利因
素。在毛棉杜鹃的花芽分化期 , 花芽封顶叶中的总糖质量分
数明显高于叶芽封顶叶。且 3个峰值的出现均在形成小花原
基 、花萼 、花瓣原基及子房膨大形成之前 , 然后在分化各原基
的时候又被迅速消耗而下降。这可能是因为碳水化合物不仅
可以为核酸 、蛋白质等花芽分化中大量需要的物质提供碳架 ,
而且还可以为花芽分化这一耗能较多的生理过程提供足够的
能量。通过观察笔者也发现 , 毛棉杜鹃一年仅开一次花 ,夏稍
抽出后就不会再分化出花芽。这是否由于夏稍不能提供足够
的碳水化合物完成花芽分化 , 尚有待于进一步研究证实。
表 2　毛棉杜鹃花芽分化过程中花芽和叶芽封顶叶的碳氮比和磷氮比的变化
日期 m(C)∶m(N)花芽封顶叶 叶芽封顶叶
(m(P)∶m(N))/%
花芽封顶叶 叶芽封顶叶
7月 12日 7.12bA 7.50aA 2.89bB 3.27aA
7月 22日 7.51aA 7.34aA 3.22aA 2.76bB
8月 1日 8.24aA 6.38bB 3.27aA 2.38bB
8月 6日 8.05aA 6.22bB 3.15aA 2.12bB
8月 11日 8.90aA 6.59bB 3.12aA 2.12bB
8月 16日 8.37aA 6.75bB 3.26aA 2.32bB
8月 21日 8.19aA 7.08bB 2.91aA 2.01bB
8月 26日 8.07aA 6.27bB 3.06aA 2.34bB
9月 5日 8.64aA 6.20bB 3.39aA 2.32bB
9月 15日 7.99aA 6.51bB 2.93aA 2.48bB
　　注:字母横向比较 ,相同表示差异不显著 ,不同表示差异显著。大写字母表
示 P≤0.01,小写字母表示 P≤0.05。
氮素为生命元素 , 是蛋白质 、氨基酸 、核酸 、叶绿素 、辅酶
等的主要成分 ,是所有植物生长发育必不可少的营养元素 , 尤
其影响植物的花发育。氮素过高 , 易使营养生长过旺 ,对生殖
生长不利 [ 11] 。本试验结果表明 , 氮素太多不利于毛棉杜鹃花
芽分化。在花芽分化过程中花芽封顶叶和叶芽封顶叶中的总
氮质量分数均不断增加 , 但是花芽封顶叶中的总氮质量分数
始终低于叶芽封顶叶 , 且上升趋势较为平缓。说明毛棉杜鹃
花芽分化也需要适量氮素的参与。 这与张万萍 [ 5]在银杏雄
花芽分化过程中的研究结果是一致的。因此在毛棉杜鹃花芽
分化期适量施用氮肥 , 将有利于其花芽分化。
蛋白质是生理功能的执行者 , 是生命现象的直接体现者。
在花芽分化过程中常伴随蛋白质合成过程的增强 [ 12-13] 。 对
日本夏橙和油橄榄的研究均表明 ,花芽分化期蛋白质有两次
积累 [ 14-15] 。李兴军发现杨梅花芽孕育期叶片可溶性蛋白质
的质量分数变化呈双峰曲线 , 在花芽孕育阶段达到高峰 ,在形
态分化时急剧下降 [ 16]。本研究表明 ,毛棉杜鹃花芽分化过程
中高质量分数的可溶性蛋白质有利于其花芽的形态分化和发
育。成花诱导需要可溶性蛋白质升高到一定程度 ,并紧随着
急剧下降。可溶性蛋白质升高到一定程度对应成花诱导 , 而
蛋白质的消耗显然与形态分化紧密相关。
磷素在植物代谢中既是核酸 、蛋白质的重要组分 ,又是光
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合磷酸化和氧化磷酸化的重要参与者 ,有利于碳素的同化 , 同
时也是细胞膜的构成成分 , 对促进植物的生长发育和新陈代
谢起着重要的作用。 张力田认为磷在果树花芽分化 、幼果早
期发育阶段都起到重要作用 , 是影响细胞分裂能否正常进行
的关键元素 [ 17] 。 陆修闽等认为枇杷开花消耗了大量的
磷 [ 18];张万萍等的研究表明银杏雄花芽叶内的高磷水平 , 有
利于雄株成花的诱导 ,因此认为高磷有利于花芽分化 [ 5] 。本
研究结果也表明高磷水平有利于毛棉杜鹃的花芽分化。在其
花芽分化过程中 , 花芽封顶叶中的磷质量分数明显高于叶芽
封顶叶 , 其质量分数变化也呈现出 3次高峰 ,且出现的时期与
总糖质量分数的 3次峰值出现时期基本一致 , 分别在形成小
花原基 、形成花萼 、花瓣原基及子房膨大之前。
自从 Kraus[ 19]和 Kraybill[ 20]提出碳氮比(C/N)假说以来 ,
得到好多植物生理学界研究人士的认同。氮化物和碳水化合
物在花芽孕育期完成过程中起重要的作用 , 尤其是淀粉和碳
氮比影响较大 [ 21] 。 Fayek等对香蕉的研究得出 , 在花芽分化
之前 , 球茎和叶片中碳水化合物 、可溶性糖的质量分数都呈降
低的趋势 , 而总 N和碳氮比则呈增高的趋势 [ 22] 。一般认为 ,
植物在快速生长时 , 会大量摄入氮磷以满足体内合成蛋白质
和核糖体的需要 , 且摄入磷的增长幅度大于氮的增长幅度。
因此植物磷氮比直接影响其相对生长率 ,磷氮比越高 , 相对生
长率越大。由于花芽的分化是以细胞的旺盛分裂为其主要特
征 , 而决定其细胞分裂能否正常进行的关键因素 , 则是核酸和
细胞膜及其构成物质能否充分供应 , 还有核酸的三大构成元
素 C、N、P之间的比例是否有利于核酸的形成。细胞分裂结
束后 , 进入细胞膨大阶段 ,此时的决定因素才是碳水化合物能
否充分供给。所以推测决定花芽分化的主要基础 , 应该是构
成核酸的营养物质及其比例 , 其次才是碳水化合物 , 二者能否
先后正常供应 , 乃是实现花芽分化的关键。本研究结果表明 ,
毛棉杜鹃进入花芽分化期之后 ,花芽封顶叶的碳氮比和磷氮
比均显著高于叶芽封顶叶(P<0.05), 说明花芽封顶叶较叶
芽封顶叶营养充足 , 且生长速度快。
综上所述 , 在小花原基分化期 、花瓣花萼原基分化期 、雌
雄蕊原基分化期和子房膨大期等毛棉杜鹃花芽分化的各关键
时期 , 均需要适量的氮素和较高的磷素参与;可溶性蛋白质量
分数变化与花芽分化的各关键时期密切相关;花芽封顶叶积
累了更多的碳水化合物等能量物质 , 生长速度比叶芽封顶叶
快。这一结果可为毛棉杜鹃花芽诱导和成花过程中的合理施
肥提供实验基础 , 也可为其促进或抑制栽培提供理论依据。
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(上接 13页)一个小的回升 , 这对应的是光午休现象。对照
可以看出 , 胞间 CO2体积分数同气孔活动具有正相关关系。
4　结论
遮阴处理后 , A区(即透光 75%)红松幼苗生长量(地径 、
苗高 、根长)和生物量(根 、茎 、叶)为最高 ,对照区(100%)、B
区(透光 40%)次之 , C区(透光 10%)最差。说明红松幼苗
生长期 , 适当的遮阴有助于苗木地径 、苗高 、根的生长 , 以及
根 、茎 、叶的生物量累积。
遮阴处理后 ,红松幼苗净光合速率(Pn)表现不同的反应 ,A区(即透光 75%)>对照区(100%)>B区(透光 40%)>C区
(透光 10%);蒸腾速率随光照的降低而降低 ,对照区(100%)>A
区(即透光 75%)>B区(透光 40%)>C区(透光 10%)。
综上所述, 红松幼苗期适当的遮阴有利于苗木的生长 , 同
时也有利于幼苗的生物量累积, 尤其是从对照幼苗在 10:00—
12:00的光合速率表现出的下降趋势可以看出 , 对于幼年红
松苗木遮阴的必要性。
参　考　文　献
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47第 9期　　　　　　　　　　　　谢利娟等:毛棉杜鹃花芽分化期叶片 C、N、P质量分数的变化