全 文 ：第 32 卷第 2 期
2012 年 2 月
环 境 科 学 学 报
Acta Scientiae Circumstantiae
Vol． 32，No． 2
Feb．，2012
基金项目:国家自然科学基金(No． 30870221) ;湖北省自然科学基金(No． 2009CDB381) ;“十一五”国家水专项(No． 2009ZX07106-002-004)
Supported by the National Natural Science Foundation of China (No． 30870221) ，the Natural Science Foundation of Hubei Province (No．
2009CDB381)and the Major Science and Technology Program for Water Pollution Control and Treatment (No． 2009ZX07106-002-004)
作者简介:葛芳杰(1984—) ，女;* 通讯作者(责任作者)，E-mail:wuzb@ ihb． ac． cn
Biography:GE Fangjie(1984—) ，female;* Corresponding author，E-mail:wuzb@ ihb． ac． cn
葛芳杰，刘碧云，鲁志营，等． 2012．不同氮、磷浓度对穗花狐尾藻生长及酚类物质含量的影响［J］．环境科学学报，32(2) :472-479
Ge F J，Liu B Y，Lu Z Y，et al． 2012． Effects of different nitrogen and phosphorus levels on the growth and total phenolic contents of Myriophyllum
spicatum［J］． Acta Scientiae Circumstantiae，32(2) :472-479
不同氮、磷浓度对穗花狐尾藻生长及酚类物质含量的
影响
葛芳杰1，2，刘碧云1，鲁志营1，2，高云霓1，吴振斌1，*
1． 中国科学院水生生物研究所，淡水生态与生物技术国家重点实验室，武汉 430072
2． 中国科学院研究生院，北京 100049
收稿日期:2011-04-29 修回日期:2011-07-22 录用日期:2011-07-28
摘要:为揭示解营养物质对穗花狐尾藻生长及其体内酚类物质的影响，研究了不同氮、磷浓度下穗花狐尾藻体内可溶性糖、可溶性蛋白和总酚
含量的变化及与酚类代谢相关酶———苯丙氨酸裂解酶(Phenylalanine ammonia － lyase，PAL)的活性．结果表明，不同氮、磷条件下，穗花狐尾藻顶
端组织中可溶性蛋白含量没有明显变化，低氮、低磷水平下顶端组织中可溶性糖含量分别为 50． 91、38． 25 mg·g － 1(以干重计) ，均高于对照组，
表明穗花狐尾藻体内可溶性糖对氮、磷胁迫的响应较可溶性蛋白敏感． 不同氮浓度(0． 875、7． 0、56． 0 mg·L －1)和磷浓度(0． 194、1． 55、12． 4
mg·L －1)下，穗花狐尾藻顶端组织中总酚含量分别为 44． 74、24． 42、29． 73 mg·g － 1和 37． 77、30． 60、36． 05 mg·g － 1 (以干重计) ，对应 PAL 酶活
性的变化趋势与酚类物质变化趋势一致，而生物量增长率与酚类物质变化趋势相反，即过高和过低的氮、磷胁迫均会导致穗花狐尾藻生物量增
长率的降低及体内酚类物质含量的升高．
关键词:穗花狐尾藻;苯丙氨酸裂解酶;总酚;氮;磷
文章编号:0253-2468(2012)02-472-08 中图分类号:X171． 5 文献标识码:A
Effects of different nitrogen and phosphorus levels on the growth and total
phenolic contents of Myriophyllum spicatum
GE Fangjie1，2，LIU Biyun1，LU Zhiying1，2，GAO Yunni1，WU Zhenbin1，*
1． State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology，Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430072
2． Graduate University of the Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049
Received 29 April 2011; received in revised form 22 July 2011; accepted 28 July 2011
Abstract:To explore the effect of nutrition on the growth of Myriophyllum spicatum L． and its phenolic content，the levels of soluble sugar，soluble
protein and the total phenolic contents and the activity of phenylalanine ammonia-lyase(PAL) ，an enzyme related with the metabolism of the phenolics，in
M． spicatum under different nitrogen (N)and phosphorus (P)levels were investigated． It was discovered that soluble protein in M． spicatum apical
meristems showed no difference under different N and P levels，while the concentrations of soluble sugar under low concentration of N and P were 50． 91
and 38． 25 mg·g － 1(dry weight)respectively，both higher than those in the control，which showed that soluble sugar were more sensitive to N and P stress
compared with soluble protein in M． spicatum． With the increasing order of the concentration of N (0． 875、7． 0、56． 0 mg·L －1)and P (0． 194、1． 55、
12. 4 mg·L －1) ，the total phenolic contents in test plant were 44． 74、24． 42、29． 73 mg·g － 1 and 37． 77、30． 60、36． 05 mg·g － 1 (dry weight) ，for N and
P respectively． The change of the PAL activity was similar to that of the total phenolic contents，while the change of the growth rate of biomass was
opposite to that of the total phenolic contents． Both low and high concentration of N and P caused the reduction of biomass growth rate and the increase of
total phenolic contents of M． spicatum．
Keywords:Myriophyllum spicatum L．;phenylalanine ammonia-lyase;total phenolics;nitrogen;phosphorus
DOI:10.13671/j.hjkxxb.2012.02.004
2 期 葛芳杰等:不同氮、磷浓度对穗花狐尾藻生长及酚类物质含量的影响
1 引言(Introduction)
随着国内外水体富营养化进程的加快，富营养
化水体控制与治理已成为国内外学者关注的焦点，
水生植物因对浮游藻类具有化感抑制作用也受到
了越来越多的关注． 化感作用是植物间普遍存在的
一种化学生态现象，是植物在进化过程中对环境产
生的一种适应性机制． 沉水植物和浮游藻类都是水
生态系统中的主要初级生产者，研究表明，水生植
物和藻类之间存在明显的化感作用(Hilt et al．，
2008)．眼子菜科的一些沉水植物，如黄丝草、马来
眼子菜、菹草对铜绿微囊藻、斜生栅藻和羊角月牙
藻都有一定的抑制作用(吴晓辉，2005;张胜花，
2007)． Nakai等(1999)通过初始投加和半连续投加
实验证明，水生植物是通过连续释放化感物质来抑
制藻类生长的． Rice(1984)认为，植物的化感物质主
要来源于植物的次生代谢物，并以初生代谢为基
础．对陆生植物的化感作用研究表明，逆境胁迫如
低氮少磷、低温寡照、UV-B 辐射和杂草侵染等条件
均可以提高水稻的化感作用潜力(Zhao et al．，
2005) ，这种化感潜力的变化可能是逆境胁迫影响
了初生代谢物质的变化，从而间接地影响了化感物
质的含量和组成．同样，在水生态系统中，沉水植物
的化感作用也可能受到环境因子的影响． 目前，有
关水生态系统化感作用的研究主要集中在两个方
面，一是研究水生植物对藻类的化感抑藻效应和抑
藻机理，二是化感物质的提取、分离及鉴定(Zhu
et al．，2010;Wang et al．，2010) ，而针对环境胁迫条
件下水生植物体内化感物质含量变化及相应的次
生代谢物与初生代谢物之间的关系研究却鲜有报
道．因此，研究环境因子对沉水植物化感物质、化感
活性的变化及其变化机理，不仅对理解环境条件导
致的沉水植被演替具有重要作用，而且对富营养化
水体沉水植被恢复具有重要的技术指导意义．
穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum)是一种常
见的沉水植物，耐污染能力较强，常常是水生植被
恢复中优先考虑的先锋物种(李伟等，2000)． 研究
发现，穗花狐尾藻分泌的化感物质主要是酚酸类物
质，且对两种常见水华蓝藻有比较强的抑制作用
(Nakai et al．，1999;2000;Gross et al．，1996;2009)．
因此，本文以穗花狐尾藻为实验对象，研究不同氮、
磷营养水平下穗花狐尾藻体内的初生代谢物及次
生代谢物———总酚类化感物质的变化，探讨不同
氮、磷营养水平对穗花狐尾藻体内化感物质的影响
及其与初生代谢物之间的关系，以期为富营养化水
体的水生植物恢复提供基础数据．
2 材料与方法(Materials and methods)
2． 1 实验材料与设计
穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum)采自湖北
洪湖，采集时间为 2010 年 8 月．用自来水冲洗叶片
上吸附的泥沙和其他杂质后，截取 25 cm 长的植株
于室外有底泥的玻璃缸中扩大培养，实验前一周转
入室内用改良的 MIII 培养液(Krner et al．，2002)
适应培养，每 3 d更换一次培养液． 1 周后，挑选生长
良好的植株用蒸馏水冲洗并吸干水分，设置生物量
为 8 g·L －1置于玻璃缸(27． 5 cm × 13． 5 cm × 21． 5
cm，长 ×宽 ×高)中培养． 分别以 MIII 培养液中氮、
磷浓度为对照，按高低各设置两个浓度梯度，通过
调节 NaNO3和 KH2 PO4的加入量控制培养液中氮、
磷的浓度，培养液其他成分与 MIII 相同． 氮浓度分
别为 0． 875、7． 0、56． 0 mg·L －1，由低到高分别用 LN、
CN、HN 表示;磷浓度分别为 0． 194、1． 55、12． 4
mg·L －1，由低到高分别用 LP、CP、HP 表示，其中，
CN、CP为 MIII培养液中氮、磷的水平． 每个浓度设
置 3 个平行，培养条件为 25 ℃，光暗比 12 h∶12 h，光
强为 6000 lx，实验周期为 7 d．
7 d后穗花狐尾藻自培养液中被取出并快速吸
干表面水分，截取顶端组织并分为两部分，一部分
放入低温冰箱中冷冻保存，另一部分经低温冰箱冷
冻后，放入冷冻干燥机内冷冻干燥至恒重，然后研
磨成粉末，放入冰箱保存．
2． 2 测试指标及方法
测试指标为生物量、顶端组织中可溶性蛋白、
可溶性糖、苯丙氨酸裂解酶(Phenylalanine ammonia-
lyase，PAL)及总酚．
生物量的测定方法:室温下，在桌上铺一张吸
水纸，将植株从水中捞出后均匀铺在吸水纸上，然
后另取一张吸水纸铺在植株上，轻轻按压，约 5 s 后
称重．
可溶性蛋白、可溶性糖、PAL 酶的提取与测定
均参考《植物生理生化实验原理和技术》上的方法
(李合生等，2000) ，可溶性蛋白采用考马斯亮蓝法
测定，可溶性糖采用蒽酮硫酸法测定，PAL 酶活性
的测定以每小时在 290 nm处吸光度变化 0． 01 所需
酶量为 1 个单位，用 U表示．
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环 境 科 学 学 报 32 卷
总酚提取方法:称取一定量冷冻干燥后研磨成
粉末的样品于研钵中，用 80%的丙酮(色谱纯)按
6 mL∶0． 1 g的比例研磨均匀后，摇床振荡 2 h，10000
r·min －1下离心 10 min，倒出上清液，残渣再按上述
步骤提取一次，合并上清液，低温旋转蒸干后，用色
谱纯甲醇按 0． 1 g·mL －1(以干重计)定容．总酚的测
定用改良后的 Folin-Ciocalteau 法(Singleton et al．，
1999;Hilt et al．，2006)．
2． 3 数据处理
所有指标均取 3 次或 3 次以上的平均值，并求
出标准差，采用 SPSS13． 0 进行数据分析，显著性差
异分析采用 One-way ANOVA分析方法．
3 结果与分析(Results and analysis)
3． 1 不同氮、磷水平对穗花狐尾藻生物量增长率的
影响
不同氮、磷条件下穗花狐尾藻生物量增长率的
变化见图 1．从图 1 可以看出，作为对照组的 MIII培
养条件下(CN、CP)穗花狐尾藻生物量增长率相对
较高;低氮和高氮处理水平的穗花狐尾藻生物量增
长率与对照相比分别降低了 15． 38%和 24． 23%;低
磷和高磷处理组与对照组相比分别降低了 23． 11%
和 12． 91%;高氮条件下穗花狐尾藻生物量增长率
与对照组相比表现出显著差异(p ＜ 0． 05)． 结果表
明，不管是低的氮、磷浓度还是高的氮、磷浓度都会
降低穗花狐尾藻的生物量增长率．
图 1 不同氮、磷水平下穗花狐尾藻生物量增长率(* 表示与对照相比差异显著，p ＜ 0． 05，下同)
Fig． 1 The biomass growth rate of Myriophyllum spicatum L． at different N and P levels(* indicate a significant decrease compared to the control，p
＜ 0． 05，the same below)
3． 2 不同氮、磷水平对穗花狐尾藻顶端组织中可溶
性糖的影响
不同氮、磷浓度下穗花狐尾藻顶端组织中可溶
性糖含量变化如图 2 所示． 由图 2 可知，低氮水平
下，顶端组织中可溶性糖含量为 50． 91 mg·g －1(以
干重计) ，比对照组高22 ． 26%，且有显著性差异
图 2 不同氮、磷水平下穗花狐尾藻顶端组织中可溶性糖的含量
Fig． 2 The contents of soluble sugar in apical meristems of Myriophyllum spicatum L． at different N and P levels
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2 期 葛芳杰等:不同氮、磷浓度对穗花狐尾藻生长及酚类物质含量的影响
(p ＜ 0． 05) ;高氮水平下可溶性糖含量为 34． 17
mg·g －1(以干重计) ，比对照低 17． 94%;低磷水平下
穗花狐尾藻顶端组织中可溶性糖含量为 38． 25
mg·g －1(以干重计) ，比对照组高 12． 73%，高磷水平
下穗花狐尾藻顶端组织中可溶性糖含量与对照组
相差不大．总体上看，不同氮水平下穗花狐尾藻顶
端组织中可溶性糖含量表现为随氮浓度升高而降
低的趋势．与不同氮处理水平相比，不同磷浓度对
可溶性糖含量影响较小，表现为只有低磷水平下，
穗花狐尾藻顶端组织中可溶性糖含量比对照组高．
穗花狐尾藻顶端组织中可溶性糖含量对不同氮浓
度的响应比对不同磷浓度的响应更为敏感．
3． 3 不同氮、磷水平对穗花狐尾藻顶端组织中可溶
性蛋白的影响
不同氮、磷水平下穗花狐尾藻顶端组织中可溶
性蛋白含量变化如图 3 所示．由图 3 可知，不同氮水
平下，穗花狐尾藻顶端组织中可溶性蛋白含量按氮
水平由低到高的顺序分别为 13． 28、14． 03、14． 29
mg·g －1 (以鲜重计)．不同磷水平下，穗花狐尾藻顶
端组织中可溶性蛋白含量按磷水平由低到高的顺
序分别为 14． 19、14． 75、15． 47 mg·g －1 (以鲜重计)．
统计分析表明，不同氮、磷水平下，穗花狐尾藻顶端
组织中可溶性蛋白含量与对照组相比没有显著
差异．
图 3 不同氮、磷水平下穗花狐尾藻顶端组织中可溶性蛋白含量
Fig． 3 The contents of soluble protein in apical meristems of Myriophyllum spicatum L． at different N and P levels
3． 4 不同氮、磷水平对穗花狐尾藻 PAL 酶活性的
影响
不同氮、磷水平下穗花狐尾藻顶端组织中 PAL
酶的活性(以鲜重计)如图 4 所示．由图 4 可知，3 组
不同氮处理条件下，低氮处理的穗花狐尾藻顶端组
织中，PAL 酶活性最强，与对照相比提高了
68. 52%，表现出显著差异(p ＜ 0． 01) ;高氮水平下
穗花狐尾藻顶端组织中 PAL 酶活性比对照高
10. 61%，没有显著性差异．低磷水平和高磷水平下，
穗花狐尾藻顶端组织中PAL酶活比对照分别高
图 4 不同氮、磷水平下穗花狐尾藻顶端组织中苯丙氨酸裂解酶(PAL)的酶活(＊＊表示与对照相比，p ＜ 0． 01，下同)
Fig． 4 The activity of phenylalanine ammonia － lyase(PAL)in apical meristems of Myriophyllum spicatum L． at different N and P levels (＊＊
indicate a significant increase compared to the control，p ＜ 0． 01，the same below)
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36． 64%和 16． 01%，差异显著(p ＜ 0． 01)．
3． 5 不同氮、磷水平对穗花狐尾藻顶端组织中总酚
的影响
不同氮、磷水平下穗花狐尾藻顶端组织中总酚
的含量如图 5 所示． 由图 5 可知，不同氮浓度水平
下，穗花狐尾藻顶端组织中总酚含量按氮水平由低
到高的顺序分别为 44． 74、24． 42、29． 73 mg·g －1 (以
干重计) ，低氮水平下穗花狐尾藻顶端组织中总酚
含量与对照相比提高了 83． 20%，有显著差异(p ＜
0． 01) ;高氮水平下穗花狐尾藻顶端组织中总酚含
量比对照高 21． 77%，有显著差异(p ＜ 0． 05)． 不同
磷浓度水平下，穗花狐尾藻顶端组织中总酚含量按
磷水平由低到高的顺序分别为 37． 77、30． 60、36． 05
mg·g －1 (以干重计) ，低磷和高磷水平下穗花狐尾
藻顶端组织中总酚含量与对照相比分别高 23． 43%
和 17． 82%，但差异不显著．
图 5 不同氮、磷水平下穗花狐尾藻顶端组织中总酚的含量
Fig． 5 The contents of total phenols in apical meristems of Myriophyllum spicatum L． at different N and P levels
4 讨论(Discussion)
氮、磷是植物生长过程中必需的两种大量矿质
元素，参与植物生命过程中的各种生理代谢活动．
氮是植物体内许多重要有机化合物如蛋白质、叶绿
素、核酸等的组成成分，多方面影响着植物的代谢
和生长发育过程．磷是核酸、核蛋白、磷脂等活细胞
内多种功能性物质的重要成分，与活细胞的能量代
谢、有机物的合成和分解代谢、细胞信号传导、基因
表达调控等过程密切相关(武维华，2003)．
本研究中，不同氮、磷浓度影响穗花狐尾藻的
生物量，其中，MIII 营养条件下穗花狐尾藻的生物
量高于其他氮、磷水平的生物量． 说明在本实验室
条件下，MIII 营养条件适宜穗花狐尾藻的生长，低
营养条件由于营养供给不足而高营养条件会对植
物产生胁迫从而导致穗花狐尾藻生物量降低． 刘燕
等(2009)研究水体营养水平对沉水植物的生长时
发现，狐尾藻单株最大生物量在中营养水平下比富
营养水平下高 39% ．黄玉源等(2011)在研究不同磷
浓度对苦草的影响时发现，高浓度磷水平下苦草叶
绿素含量和根系活力都降低，认为高浓度磷会对苦
草产生一定程度的毒害，导致光合作用受阻、植物
根系受损，进而影响苦草对矿质离子的吸收及体内
的生物合成．本实验中同时观察到在低氮和低磷条
件下，穗花狐尾藻能产生相对较多的根，且根的长
度也相对较长，随着氮、磷浓度的升高，根的数量和
长度明显降低．这与穗花狐尾藻能在底质 N、P 丰富
而水体贫营养的系统中保持高的生长率的结论一
致(Best et al．，1978) ，也与 Mantai和 Newton(1982)
关于如果底质营养丰富，随着水体中 N、P 浓度的升
高，穗花狐尾藻的根和枝条的生长都明显减少的结
论一致．
植物体内的可溶性糖有重要的调控作用，而各
种代谢的酶类是可溶性蛋白的重要组成部分． 本实
验中穗花狐尾藻顶端组织中可溶性糖含量随着氮
水平的升高呈降低趋势，特别是低氮条件下，可溶
性糖含量显著高于对照组，可溶性蛋白含量随着氮
浓度的升高呈上升趋势，但各处理组间的差异不明
显．这可能是由于穗花狐尾藻受到氮、磷胁迫后，体
内各种酶在种类和数量上虽然有差异，但表现在可
溶性蛋白总量上区别不大． 虽然不同磷浓度对穗花
狐尾藻可溶性糖及可溶性蛋白含量的影响与不同
氮浓度的影响有一致性，但穗花狐尾藻对氮浓度的
响应高于对磷浓度的响应．王斌等(2002)在研究不
同氮、磷浓度水平下竹叶眼子菜的生理反应时发
现，可溶性糖含量随着氮、磷浓度的升高而降低，且
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2 期 葛芳杰等:不同氮、磷浓度对穗花狐尾藻生长及酚类物质含量的影响
随着培养时间的延长，缺氮、磷条件下可溶性糖含
量升高到最大值后保持稳定，而中营养、富营养及
超富营养状态下，可溶性糖含量略微升高后逐渐降
低．刘燕等(2009)研究发现，相较富营养水平，中富
营养水平下狐尾藻体内可溶性蛋白含量持续升高．
这些与本研究结果基本一致． 植物受到氮、磷营养
限制时，会积累可溶性糖，虽然具体机制还不清楚，
但有研究者认为在植物受到氮、磷营养限制时，可
溶性糖对植物体内信号转换起关键作用，如
Hermans等(2006)认为植物幼苗在受到氮、磷营养
限制时，可能是植物叶片中可溶性糖的积累诱使某
个代谢途径的转录发生变化，从而使植物体内某些
代谢发生改变．
酚类化合物是穗花狐尾藻体内产生的一种重
要的化感物质，一般认为主要是通过苯丙烷类代谢
途径合成，其生物合成的起始分子是莽草酸途径生
成的苯丙氨酸(Vogt，2010)．苯丙氨酸裂解酶(PAL)
是苯丙烷代谢中心途径的一个关键酶和限速酶，它
与植物体内氮代谢密切相关，负责合成酚类物质的
前体，是初生代谢与次生代谢的分支点． PAL 酶的
合成及活性极易受到外界因素如植物激素、营养水
平、光照长短、病菌、机械损害等的影响(Dixon
et al．，2002)．
Kovácˇ ik等(2007)研究发现，氮限制条件下，洋
甘菊植物叶片中的 PAL 酶在 4 ～ 8 d 内活性逐渐增
强，而后随时间的延长而降低． 本实验体系中，穗花
狐尾藻 PAL酶活性对不同氮、磷条件的响应与酚类
化合物的变化表现出一致性，因此，可以理解为不
同的氮磷胁迫诱导了 PAL酶活增强，从而使穗花狐
尾藻体内苯丙烷代谢中心途径速度加快，更多的初
生代谢物质(如可溶性糖类等)转化成为次生代谢
的前体，在植物体更多代谢途径的参与下合成更多
的次生代谢物．同时发现低氮、磷和高氮、磷水平下
的穗花狐尾藻顶端组织中总酚含量都比对照高，特
别是低氮水平下与对照相比表现出显著差异(p ＜
0． 01)． 这一结果结合生物量的变化也印证了植物
化感作用的碳氮营养平衡假说(Carbon Nutrient
Balance，CNB) ，即认为快速生长的植物在受到营养
胁迫时，植物生长放慢，植物体内次生代谢物质增
加(Bryant et al．，1983)． 本研究中，虽然氮、磷胁迫
都可以导致穗花狐尾藻体内酚酸类化感物质的增
加，但相对磷浓度的作用，低氮胁迫更易引起植株
体内酚酸类物质的增加． 这可能是由于与磷代谢相
比，苯丙烷类代谢途径与氮代谢更密切相关． Trond
Lvdal等(2010)研究氮素供应量、温度和光照 3 个
环境因子对西红柿叶片中酚酸含量和相关基因表
达的影响时发现，相对另外两个环境因子，低氮胁
迫更能导致西红柿叶片中酚酸含量的提高，这主要
是由于低氮胁迫导致了与 PAL 有关的 ANT1
(ANTHOCYANIN 1 ) 和 SIJAF13 (a bHLH
transcription factor orthologue of petunia JAF13 and
maize RED genes)的大量表达． Gross 的(1996;
2003)研究结果也认为营养水平降低可以影响穗花
狐尾藻产生化感物质的过程，同时还发现与生长在
氮充足条件下的穗花狐尾藻相比，氮限制条件下的
无菌穗花狐尾藻植株总酚和特里马素 II 的含量都
要高．何华勤等(2006)的研究结果也表明逆境和辐
射等环境胁迫下，植物释放化感物质的种类和数量
也会增加． Mckey 等(1978)的研究证实大多数草本
和木本植物在环境胁迫下叶片中的酚酸含量会显
著提高． Fritz等(2006)认为烟草在氮限制下会含有
更高的绿原酸、香豆酸和咖啡酸，而阿魏酸含量没
有变化或略有降低． Kovácˇ ik 等(2007)发现洋甘菊
体内 11 种酚酸含量都因为氮限制而升高，不过没食
子酸、原儿茶酸，原儿茶醛 3 种苯甲酸类衍生物与对
照相比没有显著性差异． 从合成机制上看，Lillo 等
(2008)认为矿质元素的营养限制是水稻体内调控
与类黄酮代谢有关的基因表达的关键因素． Song 等
(2008)认为氮限制能提高水稻化感潜力是因为体
内编码 PAL和 P450 的基因被激活而导致酚酸类化
感物质的大量产生，其中，PAL 是苯丙烷代谢的关
键酶，P450 与 p-香豆酸的合成有关．
5 结论(Conclusions)
本文初步研究了氮、磷营养元素对穗花狐尾藻
的影响，发现过高和过低的氮、磷胁迫可以导致穗
花狐尾藻生物量降低，体内酚类物质含量升高，特
别是低氮条件下表现得更明显，且穗花狐尾藻体内
酚类化合物对不同氮磷水平的响应与其相关的 PAL
酶活性变化一致，表明过高或过低的氮、磷胁迫可
以诱导 PAL 酶活性提高，从而产生更多的酚类物
质．对于不同水平的氮、磷胁迫，穗花狐尾藻体内可
溶性蛋白含量的变化没有可溶性糖含量的变化敏
感．可溶性糖可能对酚类代谢有调控作用，穗花狐
尾藻受到低氮胁迫时，穗花狐尾藻体内积累的可溶
性糖可能调控了植物体内初生代谢和次生代谢活
774
环 境 科 学 学 报 32 卷
动，从而使 PAL酶活性增强，总酚类化感物质增加．
致谢(Acknowledgements):感谢张甬元先生、刘保元先生，贺
锋、梁威、周巧红和张丽萍老师及学科组其他成员在实验设
计和论文修改方面给予的帮助．
责任作者简介:吴振斌(1956—)，男，博士，研究员，博士生
导师，国家杰出青年基金、国务院科技突出贡献津贴获得者，
长期致力于环境生物学、水污染生态学、植物生态学和生态
工程等方面的研究． E-mail:wuzb@ ihb． ac． cn．
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