全 文 ：中国农业大学学报　2010 , 15(4):33-38
Journal o f China Ag ricultur al Unive rsity
毛棉杜鹃芽形态分化期间封顶叶内源激素含量变化的研究
谢利娟1 　孙 敏2 　赵梁军3＊　王定跃4
(1.深圳职业技术学院 应用化学与生物技术学院 ,广州 深圳 518055;2.鄂尔多斯市乌审旗气象局 , 内蒙古 乌审旗 017300;
3.中国农业大学 农学与生物技术学院 , 北京 100193;4.深圳梧桐山风景区管理处 , 广州 深圳 518004)
摘　要　本研究观察了毛棉杜鹃(Rhododendron moulmainense Hook.f .)花芽与叶芽的分化进程 , 测定了花芽和
叶芽形态分化过程中封顶叶内源赤霉素(GA 3)、生长素(IAA)、脱落酸(ABA)和玉米素核苷(ZR)的含量变化 ,探讨
了毛棉杜鹃花芽分化与内源植物激素的关系。结果表明:毛棉杜鹃花芽分化与叶芽分化形态特征与所持续的时间
明显不同 ,花芽分化时期从 7 月中下旬至 9 月中旬 , 历时约 40 ～ 45 d , 而叶芽分化持续 35 ～ 40 d;在花芽和叶芽形
态分化期 ,花芽封顶叶的 ABA 和 ZR含量明显比叶芽封顶叶的高 ,而且其含量呈显著上升趋势 , 而 GA 3 和 IAA 则
相反 ,花芽封顶叶中 ABA/ GA 3 、ABA/ IAA、ZR/ GA 3 和 ZR/ IAA 的比值都明显高于叶芽 , 并呈显著上升趋势 ,表明
封顶叶内源激素及其各自之间的平衡关系对毛棉杜鹃的花芽形态分化起着重要的调控作用。
关键词　毛棉杜鹃;花芽;叶芽;形态分化;封顶叶;内源激素
中图分类号　S 685.21　　　文章编号　1007-4333(2010)04-0033-06　　　文献标志码　A
收稿日期:2010-01-07
基金项目:深圳市城市管理局科技基金项目(SZCG200706)
第一作者:谢利娟 ,副教授 , 主要从事植物生理研究 , E-mail:xlj328@yahoo.com.cn
通讯作者:赵梁军 ,教授 , 主要从事园林植物生理研究 , E-mail:zhaolj5073@sina.com
Quant itative variation of endogenous hormones in Rhododendron
moulmainense Hook.f.leaf under buds during buds
morphological differentiation
XIE Li-juan1 , SUN Min2 , ZHAO Liang-jun3＊ , WANG Ding-yue4
(1.School of Applied Chemistry and Biotecnology, Shenzhen 518055 , China;
2.Wushen Meteorological Bureau , Wushen 017300 , China;
3.College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University , Beijing 100193 , China;
4.Administ rat ion of WutongMountain Nat ional Park , Shenzhen 518004 , China)
Abstract　Based on the observation of the morphological differentiation process of flower buds and leaf buds of
Rhododendron moulmainense Hook.f., the content of endogenous hormones like gibberellin(GA3), indolylacetic acid
(IAA), abscisic acid(ABA)and zeatin(ZR)within the leaves respectively under flower buds and leaf buds at the
different stages of flower buds and leaf buds morphological differentiation process was determined;The relationship
between these endogenous hormones and flower buds morphological diferentiation was discussed.The resul ts showed
that the morphological characteristics and duration of flower buds and leaf buds were different.The differentiation
process of flower buds lasted for about 40-45 days from the end of July to the mid-September , while the differentiation
process of leaf buds lasted for about 35-40 days.The content of ABA and ZR in leaves under flower buds was higher
than the content in leaves under leaf buds , and showed a rising tendency during the flower buds and leaf buds
morphological differentiation process , While the contents of GA3 and IAA showed an opposite result and tendency.The
ratios of ABA/GA3 , ABA/ IAA, ZR/GA3 , ZR/ IAA in the leaves under flower buds was obviously higher than those in the
leaves under leaf buds and showing a rising tendency.This ill ustrated the balance between di ferent endogenous
hormones also played an important role in regulating and controlling flower buds diferentiation of Rhododendron
中 国 农 业 大 学 学 报 2010 年 第 15卷　
moulmainense Hook.f..
Key words　Rhododendron moulmainense Hook.f.;flower buds;leaf buds;morphological di fferentiation;leaves
under buds;endogenous hormones
　　毛棉杜鹃属杜鹃花科常绿灌木或小乔木 ,伞形
花序 ,花朵大而鲜艳 ,花期 3-4月份 ,花芽大但数量
少 ,极具观赏价值 ,是较为稀缺的高山杜鹃和优良
园林美化树种[ 1] 。在深圳市梧桐山森林公园(东经
113°17′～ 114°18′,北纬 22°23′～ 22°43′)自然生长的
毛棉杜鹃表现出开花不均匀的现象 ,有些地段的开
花植株比率低于 5%,严重影响整体景观效果 。前
人研究已证明 ,内源激素水平及其比例对花芽分化
有着重要的影响[ 2] , GA3 抑制多种果树的花芽分
化 ,ABA 、CTK和乙烯促进花芽分化 , IAA 对成花
的作用不一致[ 3] 。Luckw ill 等认为果树成花取决
于促花和抑花物质之间的平衡[ 4] , 并指出 CTK/
GA 3 值高时有利于成花[ 5] 。毛棉杜鹃的花芽分化
与封顶叶营养状况有关[ 6-7] ,但花芽分化与内源激素
的关系尚未见报道。
本研究观察了毛棉杜鹃花芽和叶芽形态分化
过程 ,测定了花芽和叶芽封顶叶内源激素赤霉素
(GA 3)、生长素(IAA)、脱落酸(ABA)和玉米素核苷
(ZR)的含量 ,探讨了毛棉杜鹃花芽分化与内源激素
变化的关系 ,以期为毛棉杜鹃开花的化学调控提供
理论依据 。
1　材料与方法
供试材料为野生毛棉杜鹃。试验样株来自深
圳市梧桐山森林公园 。从 2008-07-12起 ,选取生长
良好且一致的 12棵毛棉杜鹃作为试验对象 ,在树冠
外围中上部选生长一致的芽和封顶叶进行挂牌 ,随
后每隔 5 d采样 1次 ,每次采样分别取树冠外围中
上部芽及封顶叶 5片并一一对应装入同一个样品袋
内(进入形态分化期后 ,花芽外形膨大 ,芽磷边缘被
白色纤毛 ,叶芽细长 ,芽磷边缘无白色纤毛),取样
后立即放入车载冰箱内带回实验室 ,然后用 FAA
固定液固定芽 ,用作石蜡切片观察。将叶片样品称
量分装 ,每包 0.5 g ,放入-80 ℃冰箱保存 ,用于内
源激素含量的测定 。根据石蜡切片结果 ,对应测定
封顶叶激素含量 。
参考常规石蜡切片制片技术[ 8] 的基础上 ,增加
了附染步骤 。石蜡切片的制备过程如下:FAA 固定
液固定※脱水※透明(体积比为 1/2酒精+1/2TO
型生物制片透明剂时加入少量番红粉末附染)※浸
蜡※包埋※修蜡※切片※粘片※脱蜡染色※脱水
透明※封片保存。切片机为德国 ZEISS Microm
HM340E型多用途半自动切片机 , 切片厚度 10
μm ,番红-固绿对染 , 中性树胶封片 , 德国 ZEISS
Axioplan 2 Imaging 型生物显微镜镜检并照相。
将 0.5 g 叶片放入 4 mL内含 100 mg PVP (聚
乙烯吡咯烷酮)的 80%(体积分数)冷甲醇中 ,弱光
冰浴研磨 ,匀浆 ,转入 10 mL 离心管 ,置 4 ℃下提取
4 h , 4 000 r/min 离心 15 min ,取全部上清液 , 过
Sep-pak C18胶柱(Waters 公司产品)纯化 2 次 ,滤
液用样品稀释液定容至 1 mL。采用酶联免疫法
(ELISA)测定样品中的 GA 3 、ZR 、IAA 、ABA 含
量[ 9] 。试剂盒由中国农业大学提供[ 10-11] 。试验重复
3次。
2　结果与分析
2.1　毛棉杜鹃花芽和叶芽形态分化过程中封顶叶
内源激素含量的变化
2.1.1　内源 GA 3 含量的变化
毛棉杜鹃花芽和叶芽分化进程见参考文献
[ 6] 。在毛棉杜鹃花芽和叶芽分化过程中 ,封顶叶
的内源GA 3 含量变化如图1(a)所示 。自 7月 22日
开始形态分化后 ,花芽封顶叶中的 GA 3 含量急速下
降 ,在 8月 26日分化出雌蕊原基和雄蕊原基时 ,达
到最低值 224.89 ng/g ,比未开始形态分化时降低
38.10%(P <0.01),为同期叶芽封顶叶 GA 3 含量
的 52.01%(P <0.01);当 9月 5日雌蕊柱头明显可
见时 ,花芽封顶叶中的 GA 3 含量由下降转为上升。
叶芽封顶叶的 GA 3 含量总体呈上升趋势。这反映
出毛棉杜鹃封顶叶的内源 GA 3 含量降低有利于其
花芽形态分化 。
2.1.2　内源 IAA 含量的变化
在毛棉杜鹃花芽和叶芽分化过程中 ,封顶叶的
内源 IAA 含量变化如图 1(b)所示。在与 7月 12日
未开始形态分化时相比 ,花芽封顶叶中的 IAA 含量
低于叶芽封顶叶 IAA 含量 ,且随着花芽分化进程显
著下降 ,在 8 月 1 日花芽生长点变平时 , IAA 含量
降到最低点 52.00 ng/g ,与未开始形态分化时相比
34
　第 4 期 谢利娟等:毛棉杜鹃芽形态分化期间封顶叶内源激素含量变化的研究
下降了 63.71%(P <0.01);之后花芽封顶叶中的
IAA 含量缓慢上升 ,在 8月 16 日小花形成花瓣原
基和花萼原基时达到第 1个小峰;随后下降 ,到 9月
15日子房膨大时又出现第 2 个小峰 。相比之下 ,叶
芽封顶叶中 IAA 含量在形态分化初期显著升高 ,从
172.71 ng/g 上升到 243.27 ng/g ,提高了 40.86%
(P<0.01),在 7月 22日第 1次形成叶原基时达到
峰值 ,随后下降并保持在一定水平 。
2.1.3　内源 ABA 含量的变化
在毛棉杜鹃花芽和叶芽分化过程中 ,封顶叶的
内源 ABA含量变化如图 1(c)所示 。花芽封顶叶中
ABA 的含量始终高于叶芽封顶叶 。在花芽形态分
化初期 ,花芽封顶叶中的 ABA 含量明显上升;从 7
月 22日开始形态分化到 8月 1日生长点变平 ABA
含量从 228.52 ng/g 上升到 282.68 ng/g ,提高了
23.70%(P <0.01)。其次 , 在雌雄蕊原基形成时
ABA 含量又出现一次高峰 ,从 236.49 ng/g 上升到
264.29 ng/g ,提高了 11.76%(P<0.01)。但是 ,进
入形态分化期后 ,各时期叶芽封顶叶中 ABA 的含
量与形态分化前相比呈现出下降趋势。
2.1.4　内源 ZR含量的变化
在毛棉杜鹃花芽和叶芽分化过程中 ,封顶叶的
内源 ZR含量变化如图 1(d)所示。花芽封顶叶中
ZR的含量明显高于叶芽封顶叶 ,且 ZR含量总体呈
上升的趋势 ,变化也较大(图 1(d))。在 8月 1日生
长点变平 , 8 月 16 日小花形成花瓣原基和花萼原
基 ,以及 8月 26日雌蕊和雄蕊原基形成时分别出现
了 2个显著的峰。生长点变平时 ZR的含量较 7月
12日未开始形态分化时提高 89.82%(P <0.01);
小花形成花瓣原基和花萼原基时 ZR含量是未开始
形态分化时的 2.45 倍;在雌蕊和雄蕊原基形成时
ZR含量是未开始形态分化时的 2.50 倍 。对比之
下 ,叶芽封顶叶中 ZR含量在 7月 22日形态分化初
期明显下降 ,降幅为 37.34%(P <0.01);之后又缓
慢回升 ,在 8月 16日形成新一轮叶原基时出现一个
峰;在 9月 5日叶芽抽成新梢并开始伸长生长时开
始下降;在 9月 15日叶芽嫩叶开始转成熟时降到最
低点 ,与未开始形态分化时相比下降了 57.91%
(P<0.01)。
图 1　毛棉杜鹃花芽分化期花芽和叶芽封顶叶的 GA3 、IAA、ABA、ZR 含量的变化
Fig.1　Changes of IAA , GA3 , ZR , ABA content during the flow er bud differentiation in the leaves
under flower bud and leaf bud of R.moulmainense Hook.f .
35
中 国 农 业 大 学 学 报 2010 年 第 15卷　
2.2　毛棉杜鹃花芽和叶芽分化进程中封顶叶内源
激素比值的变化
如图 2所示 ,在毛棉杜鹃花芽和叶芽形态分化
期 , 花芽封顶叶的 ABA/GA3 、ABA/ IAA 、ZR/
GA3 、ZR/ IAA 比值总是高于叶芽的 ,显著水平均可
达到 P <0.01。当 7 月 22 日花芽进入形态分化期
后 ,其封顶叶中这 4个激素比值均呈上升趋势 ,而且
起伏较大 ,且有共同的第一峰即 8月 1日生长点变
平和第二峰即 8月 26日形成雌雄蕊原基 ,还有共同
的上升起点即 7月 22日生长点变圆和 8月 16日小
花形成花瓣原基和花萼原基时。相比之下 ,叶芽封
顶叶中这 4个激素比值均呈下降趋势 ,且变动很小 。
在花芽形态分化初期 ,花芽封顶叶的 ABA/
GA 3 比值明显上升(图 2(a)),到 8 月 1日生长点变
平时该比值从 0.63 上升到 0.95 ,提高了 50.18%,
且峰值点是同期叶芽封顶叶的 1.88倍;在 8 月 26
日雌雄蕊原基形成时又出现一次高峰 , ABA/GA 3
比值上升到 1.18 ,提高了 50.74%,且峰值点是同期
叶芽封顶叶的 2.87倍。
在花芽形态分化初期 , 花芽封顶叶的 ABA/
IAA 比值明显上升(图 2(b)),到 8月 1日生长点变
平时该比值从 1.60上升到 5.46 ,提高了 241.98%,
且峰值点是同期叶芽封顶叶的 6.54倍;在 8月 26
日雌雄蕊原基形成时又出现一次高峰 ,且峰值点是
同期叶芽封顶叶的 4.36倍 。
在花芽形态分化过程中 , ZR/GA 3 比值出现了
三个明显的峰值(图 2(c)),在 8 月 1日生长点变平
时出现第一峰 , ZR/GA 3 比值达到了 0.98 ,增加
2.31倍 ,且是同期叶芽封顶叶的 3.67倍;在 8月 16
日小花形成花瓣原基和花萼原基时出现第二峰 ,
ZR/GA 3 比值达到了 1.50 ,增长 3.53倍 ,且是同期
叶芽封顶叶的 3.98倍;在 8 月 26 日雌蕊和雄蕊原
基形成时 , ZR/GA 3 比值上升到 1.72 ,增长 4.03
倍 ,同时是同期叶芽封顶叶的 5.80倍 。
在花芽形态分化过程中 , ZR/ IAA 比值出现了
2个明显的峰值(图 2(d)),在 8月 1 日生长点变平
时上升到第一峰 , ZR/ IAA 比值上升到了 5.66 ,增
长 5.25倍 , 且是同期叶芽封顶叶的 12.75倍;在
字母上下比较 ,不同表示差异显著。大写字母表示 P<0.01 ,小写字母表示 P<0.05。
图 2　毛棉杜鹃花芽分化期花芽和叶芽封顶叶物质含量的 ABA/GA3 、ABA/IAA、ZR/GA3 、ZR/IAA的比值的变化
Fig.2　Changes of ABA/GA3 、ABA/ IAA 、ZR/ GA3 、ZR/ IAA during the flower bud differ entiation
in the leaves under flow er bud and leaf bud of R.moulmainense Hook.f .
36
　第 4 期 谢利娟等:毛棉杜鹃芽形态分化期间封顶叶内源激素含量变化的研究
8月 26日雌蕊和雄蕊原基形成时 ,ZR/ IAA 比值上
升到 5.38 ,增长 4.99倍 ,同时是同期叶芽封顶叶的
8.82倍 。
3　结论与讨论
3.1　毛棉杜鹃花芽分化的特点
形态观察结果表明 ,毛棉杜鹃的芽分化属原套
原体型 ,这与棉花花芽分化的类型相同[ 13] 。毛棉杜
鹃花芽分化与叶芽分化形态特征及所持续的时间
明显不同 ,花芽分化持续 40 ～ 45 d ,而叶芽分化持续
35 ～ 40 d , 这与其他常绿杜鹃类的芽分化规律相
似[ 14] 。根据花芽分化进程推断 ,毛棉杜鹃花芽分化
的临界期在 7月上中旬 ,而其花芽生理分化与发端
的时间可能更早 ,其准确时间尚需要进一步探讨。
3.2　内源激素含量与毛棉杜鹃花芽分化的关系
GA 3 在植物的花芽分化与开花过程中有着重
要作用[ 15] 。有试验证明 ,GA 3 可以促进大白菜 、青
花菜和碗莲的花芽分化[ 16] ,但却对苹果的花芽分化
具有抑制作用[ 17] 。任桂杰等研究认为 ,GA 3 在花芽
分化中的作用可能因不同的植物而异[ 18] 。从本试
验结果看 ,在花芽和叶芽都开始形态分化之后 , 花
芽封顶叶的GA 3 含量始终低于叶芽封顶叶 ,这可能
与GA 3 减少有利于削弱枝梢生长 ,而促进生殖生长
以及 GA 3 抑制 RNA 合成 ,降低 RNA/DNA 的比
率 ,不利于茎尖的细胞分裂[ 19] 以及 GA 3 抑制多酚
氧化酶和过氧化物酶的活性 ,促进新梢旺长而导致
叶片内木质素合成延缓 ,抑制了花芽发端和降低成
花率 ,同时又刺激 IAA 的生物合成[ 20] 等生理功能
有关 。
IAA 在花芽分化中的作用 ,一直是一个有争议
的问题。有人认为 , IAA 是花芽分化的抑制因
子[ 21] , IAA 减少是成花的必备条件 ,所以在花芽分
化时期叶片GA 3和 IAA 质量分数较低[ 22] 。但也有
人持反对意见 ,李天红等通过对苹果花芽分化的研
究认为 , IAA 对花芽孕育启动起促进作用[ 17] 。史继
孔等研究认为 , IA A可能在银杏雌花芽分化中起促
进作用[ 23] 。从本试验结果看 ,当花芽和叶芽都开始
形态分化之后 ,花芽封顶叶的 IAA 含量一直明显地
低于叶芽封顶叶 。
ABA 对花芽分化具有促进作用 ,已得到大多数
学者的肯定 。任桂杰等认为 ABA 对棉花的花芽分
化起促进作用[ 24] 。Akiko 在梨的研究中发现 ,弯枝
可以促进梨树的花芽分化 ,进一步测定枝条中 ABA
含量 ,发现弯枝处理脱落酸含量明显高于对照[ 25] 。
曾骧认为 ,ABA 是引起枝条停长 ,使 CTK 、淀粉和
糖在体内的积累所致 ,直接影响淀粉酶活性 ,并同
GA 3 拮抗 ,使分化组织有一个适宜的生长速度 ,从
而有利于花芽分化[ 26] 。从本试验结果看 ,高含量的
ABA与毛棉杜鹃花芽形态分化相关联。ABA 含量
提高可能是指导花芽分化出小花原基 、促进雌蕊和
雄蕊原基形成的重要信号。
ZR是 CTK 类物质(细胞分裂素)的一种 ,而
CTK 促进花芽分化已被许多研究所证实。曹尚银
在苹果的花芽分化研究中发现 , ZR能够促进果树
花芽分化[ 27] 。李秉真等报道 , 在苹果梨生理分化
期 、花蕾分化期 、花萼分化期 ,都需要大量的细胞分
裂素 ,这时ZR含量成倍增加 ,能促进花原基的形成
和发育[ 19] 。从本试验结果看 ,高含量的 ZR与毛棉
杜鹃花芽形态分化相关联。
3.3　内源激素平衡与毛棉杜鹃花芽分化的关系
前人研究表明 ,不同种类植物激素的生理效应
有着相互促进和相互拮抗的效果 ,因此植物激素间
的平衡关系对植物生长发育的调节作用更为重
要[ 13 , 28] 。正是这种平衡状态 ,控制着核酸 、蛋白质
及可溶性糖等物质的代谢 ,从而对植物的花芽分化
进行调控。Nooden 认为 ,激素通常以联合体的形
式完成其对生长发育的调控 ,花芽分化能否顺利进
行 ,取决于该过程所需要的各种生化反应能否有条
不紊地进行[ 29] 。郭文丹等认为 ,内源激素间的平衡
与综合作用促进了花芽的分化[ 30] 。从本试验结果
看 ,在花芽形态分化过程中 ,花芽封顶叶中 ABA/
GA 3 、ABA/ IAA 、ZR/GA 3 、ZR/ IAA 的比值明显高
于叶芽 。说明 ABA/GA3 、ABA/ IA A 、ZR/GA 3 、
ZR/ IAA的比值升高有利于花芽形态分化 。其次 ,
花芽封顶叶中这 4个比值都呈上升趋势 ,而且起伏
较大 ,有共同的上升起点即 7月 22日生长点变圆和
8月 16日小花形成花瓣原基。叶芽封顶叶中这 4
个比值则相反 ,且有共同的低谷点即 7月 22日叶芽
形态分化开始的时候。
由此推论 ,毛棉杜鹃花芽形态分化临界期是 7
月上中旬 , 花芽形态分化的启动很可能受 ABA/
GA3 、ABA/ IAA 、ZR/GA 3 、ZR/ IAA 的 4种激素比
值的升高或降低所决定 ,升高则开始分化花芽形态
分化 ,降低则开始叶芽形态分化。今后将考虑在花
芽形态分化之前直接喷施生长调节剂 ,增加封顶叶
37
中 国 农 业 大 学 学 报 2010 年 第 15卷　
的 ABA 和 ZR含量 ,或降低 IAA 和 GA3含量 ,进
一步证实这 4种激素比例变化对花芽分化的影响 ,
并开发出促进毛棉杜鹃花芽分化的化学调控技术 。
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