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配方施肥对刨花润楠幼苗生长和光合生理的影响



全 文 :西北林学院学报 2015,30(6):39~45
Journal of Northwest Forestry University
  doi:10.3969/j.issn.1001-7461.2015.06.07
配方施肥对刨花润楠幼苗生长和光合生理的影响
 收稿日期:2014-10-31 修回日期:2015-01-28
 基金项目:广西林业科技“十二五”项目(桂林科字[2012]第27号)。
 作者简介:胡厚臻,男,在读硕士,研究方向:森林培育。E-mail:hhz494@qq.com
*通信作者:滕维超,男,博士,讲师,研究方向:森林培育及土壤生态学。E-mail:vincentt@yeah.net
胡厚臻1,侯文娟1,潘启龙1,2,周袁慧子1,王艺锦1,王凌晖1,滕维超1
(1.广西大学 林学院,广西 南宁530005;2.中国林科院 热带林业实验中心,广西 凭祥532600)
摘 要:采用正交试验设计,研究不同配比施肥对刨花润楠幼苗生长和光合生理的影响。对生长及
光合生理指标测定表明,不同处理的刨花润楠的地径生长量比对照(CK)提高9.14%~123.60%;
株高生长量比CK提高10.14%~86.12%;生物量比CK提高0.85%~74.87%。对刨花润楠光
合指标影响是叶绿素总含量比 CK 增加12.58%~67.65%;净光合速率(Pn)值比 CK 提高
6.0%~294.33%;蒸腾速率(Tr)值比CK提高27.80%~280.51%;气孔导度(Gs)值比CK提高
0~300.00%;施肥对胞间CO2 浓度(Ci)值的影响呈现一定的波动,CK的胞间CO2 浓度(Ci)值最
高。氮肥是影响株高、生物量生长、总叶绿素含量以及光合生理指标的重要因子,钾肥是影响地径
生长的重要因子。综合评价表明,施肥量为N:240mg·株-1、P:36mg·株-1、K:162mg·株-1
(按纯N、P、K含量计算)对刨花润楠的生长和生理指标的促进作用最显著。
关键词:刨花润楠;氮磷钾配比;光合生理;施肥
中图分类号:S725.5   文献标志码:A   文章编号:1001-7461(2015)06-0039-07
Effects of Formulated Fertilization on the Growth and Photosynthetic
Physiological Properties of Machilus pauhoi Seedlings
HU Hou-zhen1,HOU Wen-juan1,PAN Qi-long1,2,ZHOU Yuan-huizi 1,
WANG Yi-jin1,WANG Ling-hui 1,TENG Wei-chao1*
(1.Forestry College,Guangxi University,Nanning,Guangxi 530005,China;
2.Experimental Center of Tropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Pingxiang,Guangxi 532600,China)
Abstract:The fertilization experiment was carried out by using an L9(34)orthogonal design and regression
analysis to examine the effects of different combined fertilization of nitrogen(N),phosphorus(P)and po-
tassium(K)on the growth and physiological of the Machilus pauhoi seedlings.The results showed that
the ground diameter,height growth,biomass of the potted seedlings increased by 9.14%-123.60%,
10.14%-86.12%,and 0.85%-74.87%,respectively than those of the control.The total chlorophyl
content,net photosynthetic rate(Pn),transpiration rate(Tr),and stomatal conductance(Gs)increased
by 12.58%-67.65%,6.00%-294.33%,27.80%-280.51%and 0-300.00%than the control.Inter-
celular CO2concentration(Ci)presented some fluctuation.Maximum value of Ciwas found in the control
seedlings.Analysis showed that the growth indices of height,biomass,total chlorophyl content and the
photosynthetic physiological indices were decided by the content of nitrogen,and the ground diameter was
decided by the content of potassium.The comprehensive evaluation showed that the fertilization treatment
No.2(N1P2K2)could significantly promote the growth and photosynthetic physiological indices of M.
pauhoi,and recommended application rates of N,P and K were 240,36mg·plant-1 and 162mg·
plant-1,respectively.
Key words:Machilus pauhoi;NPK formula;photosynthetic physiology character;fertilization
  植物的光合作用是植物将太阳辐射能转化为存
储的化学能,是植物体内重要的光化学反应,也是植
物有机物质的主要来源[1]。植物的光合生理与生长
密切相关,施肥是调节作物生长发育的一项基本措
施,提高光合速率是取得作物高产的主要途径[2]。
植物可以通过施肥来促进自身养分的吸收,提高植
物的光合效率,增加苗木的产量[3]。
刨花润楠(Machilus pauhoi)又名刨花楠、香粉
树、粘柴,是我国特有的Ⅱ级重点保护珍稀名贵树
种,广西、广东、福建、浙江、湖南、江西等地均有分
布。因其具有重要生态价值和经济用途,在广西林
业发展“十二五”规划中,刨花润楠被广西林业厅列
入广西重点发展的珍贵树种。虽然关于刨花润楠栽
培技术己有报道,但目前良种选育、立地选配、配方
施肥等方面的系统研究仍然欠缺[4-7]。本研究针对
刨花润楠幼苗施肥试验,采用L9(34)正交试验设
计,研究氮磷钾不同配比施肥对刨花润楠生长和光
合生理特性的影响,筛选有效提高刨花润楠幼苗质
量的施肥方案,以指导刨花润楠的种植[8]。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验在广西大学林学院教学科研实习基地(22°
51′N,108°17′E),于2010年4月-2011年4月进
行,试验用土为1∶3混合的腐殖质土与苗圃熟土,
土壤为偏酸性赤红壤,质地为粘壤土,有机质15.2g
·kg-1,经消毒、打碎、过筛后作为栽培基质(表1)。
表1 土壤主要理化性质
Table 1 The main physicochemical properties of soils
项目
全氮
/(g·kg-1)
全磷
/(g·kg-1)
全钾
/(g·kg-1)
水解性氮
/(mg·kg-1)
有效磷
/(mg·kg-1)
速效钾
/(mg·kg-1)
pH
测定结果 0.67  0.55  0.59  40.45  37.82  121.27  6.0
1.2 试验方法
试验用苗为半年生实生苗,广西南宁市良风江
国家森林公园提供,2010年4月4日,选取生长良
好、长势均匀的刨花润楠幼苗栽植于15cm(径)×
20cm(高)的塑料盆中,每盆装土约2.5kg栽植1
株。经过缓苗后,施用氮磷钾不同配比进行追肥试
验,以不施肥作为对照CK,共10个处理,每个处理
6次重复,于2010年7月15、8月6日、8月27日、9
月24日共4次进行施肥处理。试验所用氮肥、磷
肥、钾肥分别为尿素(N46%)、过磷酸钙(P12%)、硫
酸钾(K 44.8%),采用氮磷钾不同配比3因素3水
平L9(34)正交试验设计[9-10](表2和表3)。
1.3 指标测定
试验开始前(2010年7月14日)对刨花润楠幼
苗生长指标进行测定,试验结束后(2010年10月19
日)对幼苗生长和生理指标进行测定。测定方法:分
别用直尺和游标卡尺测量株高、地径,从土痕迹处剪
断,贴好标签,用布袋装好,于烘箱105℃杀青0.5h
后,在85℃烘干至恒重,测定其根/枝叶/茎生物量
(干重)及总生物量(干重)[11];叶绿素采用丙酮-乙
醇混合法提取测定[12];光合指标使用Li-6400XT便
携式光合作用测定仪测定,设定适宜的光照强度对
各处理组的净光合速率(Pn)、蒸腾速率 (Tr)、气孔
导度(Gs)和胞间CO2 浓度(Ci)进行测定[13]。每个
处理选取3株植株测定,每个植株测定3片长势均
匀、良好的功能叶,测定植株上数第5片功能叶的净
光合速率等指标[14]。
表2 施肥试验因素水平表
Table 2 L9(34)factor level table of fertilization test
水平
因素

/(mg·株-1)

/(mg·株-1)

/(mg·株-1)
1  240  18  81
2  480  36  162
3  720  54  243
注:按纯N、P、K含量计算。
表3 施肥试验L9(34)设计
Table 3 L9(34)orthogonal design of fertilization test  mg
处理号 处理 尿素 过磷酸钙 硫酸钾
T1 N1P1K1 1(522) 1(150) 1(181)
T2 N1P2K2 1  2(300) 2(362)
T3 N1P3K3 1  3(450) 3(543)
T4 N2P1K2 2(1 043) 1  2
T5 N2P2K3 2  2  3
T6 N2P3K1 2  3  1
T7 N3P1K3 3(1 565) 1  3
T8 N3P2K1 3  2  1
T9 N3P3K2 3  3  2
T10 CK  0  0  0
注:括号内数值为肥料的实际施肥量。
1.4 数据分析
植物株高、地径、生物量等指标可直观反映植株
的生长情况。植物在一定时间内所积累生物量的多
04 西北林学院学报 30卷 
少,直接反映植物的生产力大小。苗木生产力水平
的大小,在林业上常用植物的生物量反映[15]。试验
数据采用Excel、DPS、SPSS19.0分析[16]。利用模
糊数学中的模糊隶属函数法对各施肥处理下的生长
生理指标进行模糊综合评价,筛选对刨花润楠生长
最有利的施肥配方。隶属函数的计算公式为:
U(xi)=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)(1)
U(xi)= 1- (Xij-Xjmin)/(Xjmax-
Xjmin) (2)
U=1/n∑U(xi) (3)
式中:Xij表示第i 个处理的第j 项测定指标,
Xjmax、Xjmin分别表示所有施肥处理的第j项指
标内的最大值和最小值;n为测定指标总数;U 为每
个施肥处理n项指标测定的隶属度平均值[17]。与
苗木质量呈正相关的指标采用隶属函数公式(1)计
算;与苗木质量呈负相关的指标采用反隶属函数公
式(2)计算;每个施肥处理的隶属度平均值用公式
(3)计算。隶属度平均值越大,表示该施肥方案效果
越好。
2 结果与分析
2.1 不同氮磷钾配比施肥对刨花润楠株高、地径生
长量及生物量的影响
  各处理刨花润楠幼苗株高、地径生长量及生物
量的变化情况见图1。施肥处理明显提高了刨花润
楠幼苗株高、地径的生长量和生物量的积累,各处理
刨花润楠幼苗株高总生长量在4.92~8.31cm,比
未施肥(CK)提高10.14%~86.12%,平均增量
42.27%;地径生长量在1.23~2.52mm,比CK提
高9.14%~123.60%,平均增量63.62%。生物量
在5.78~10.01g·株-1,比 CK 提高0.85%~
74.87%,平均增量29.37%。处理T2(N1P2K2)刨
花润楠幼苗株高、生物量均达到最大,地径也达较
大,相比较而言,处理CK的3个生长指标均为最小
(图1)。
不同处理株高生长量N2(6.85cm)>N1(6.32
cm)>N3(5.90cm),P2(6.58cm)>P1(6.32cm)
>P3(6.16cm),K2(7.34cm)>K1(6.05cm)>K3
(5.67cm);地径生长量 N1(2.16mm)>N2(1.82
mm)>N3(1.56mm),P2(1.90mm)>P1(1.84
mm)>P3(1.75mm),K3(2.30mm)>K2(1.69
mm)>K1(1.56mm);生物量N1(8.99g·株-1)>
N2(6.74g g·株-1)>N3(6.47g·株-1),P3(7.58
g·株-1)>P2(7.49g·株-1)>P1(7.12g·
株-1),K3(7.93g·株-1)>K2(7.35g·株-1)>
K1(6.92g·株-1)。
方差分析显示,N素对刨花润楠幼苗株高、地径
及生物量生长均有极显著影响(p<0.01),P素对刨
花润楠幼苗地径及生物量生长均有极显著影响,K
素对刨花润楠幼苗株高、地径及生物量生长均有极
显著影响。株高影响效应为N>K>P,地径为K>
N>P,生物量影响效应为N>K>P。
图1 不同N、P、K配方施肥对刨花润楠幼苗株高、地径及生物量生长的影响
Fig.1 The height,ground diameter,and biomass of Machilus pauhoi at three levels of N,P and K
2.2 不同氮磷钾配比施肥对刨花润楠苗期叶片光
合色素的影响
  施肥处理明显提高了刨花润楠幼苗叶片叶绿素
a、叶绿素b及总叶绿素含量,各施肥处理刨花润楠
幼苗叶片叶绿素a含量在0.88~1.09mg·g-1,比
未施肥CK提高21.18%~49.11%;叶绿素b含量
在0.27~0.52mg·g-1,比 CK 提高3.05%~
98.35%;总叶绿素含量在1.01~1.50mg·g-1,比
14第6期 胡厚臻 等:配方施肥对刨花润楠幼苗生长和光合生理的影响
CK提高12.58%~67.65%。处理 T4(N2P1K2)刨
花润楠幼苗叶片叶绿素b含量、总叶绿素含量均达
到最大,叶绿素a含量也达较大,相比较而言,处理
CK的叶绿素含量为最小(图2)。
图2 不同N、P、K配比施肥对刨花润楠幼苗叶绿素a、
叶绿素b和总叶绿素的影响
Fig.2 The concentration of chlorophyl a/b,and total chlorophyl
content of M.pauhoi at three levels of N,P and K(Mean±Se)
不同处理叶绿素a含量N1(1.04mg·g-1,下
同)>N3(0.99)>N2(0.95),P2(1.03)>P1(0.99)
>P3(0.96),K2(1.05)>K1(0.97)>K3(0.96);叶
绿素b含量 N1(0.46>N2(0.42)>N3(0.33),P2
(0.42)>P1(0.41)>P3(0.39),K2(0.45)>K3
(0.39)>K1(0.38);总叶绿素含量N1(1.42)>N2
(1.29)>N3(1.17),P2(1.34)>P1(1.28)>P3
(1.27),K2(1.41)>K3(1.25)>K1(1.23)。方差
分析显示,N素对刨花润楠幼苗叶片叶绿素a、叶绿
素b及总叶绿素含量均有极显著影响(p<0.01),P
素对刨花润楠幼苗叶片叶绿素a及总叶绿素含量均
有极显著影响,K素对刨花润楠叶片叶绿素a及总
叶绿素含量生长均有极显著影响,对叶绿素b含量
生长有显著影响(p<0.05)。由此可见,N、P、K 3
种元素均是影响刨花润楠幼苗叶片光合色素的重要
因子,其中,叶绿素a影响效应为K>N>P,叶绿素
b为N>K>P,总叶绿素影响效应为N>K>P。
2.3 不同氮磷钾配比施肥对刨花润楠苗期净光合
速率的影响
  施肥处理明显提高了刨花润楠幼苗净光合速
率、蒸腾速率及气孔导度,各施肥处理刨花润楠幼苗
叶片净光合速率在1.49~5.55μmol·m
-2·s-1,
比未施肥CK提高6.00%~294.33%;气孔导度在
0.02~0.08 mol·m-2·s-1,比 CK 提高 0~
300.00%;蒸腾速率在0.29~1.24mol·m-2·
s-1,比 CK 提高27.80%~280.51%。处理 T1
(N1P1K1)刨花润楠幼苗叶片蒸腾速率及气孔导度
均达到最大,净光合速率也达较大,相比较而言,处
理CK的净光合速率最低、气孔导度最小,蒸腾速率
也较低。施肥处理对胞间CO2 含量的影响呈现一
定的波动,各处理在 217.14~262.11μmol·
mol-1,CK 处理的胞间 CO2 含量最高,为275.85
μmol·mol
-1(图3)。
不同处理净光合速率 N1(5.08μmol·m
-2·
s-1,下同)>N2(3.40)>N3(2.02),P1(4.20)>P2
(3.52)>P3(2.78),K2(4.05)>K1(3.56)>K3
(2.90);气孔导度由大到小依次排列为:N1(0.07
mol·m-2·s-1,下同)>N2(0.04)>N3(0.02),P1
(0.06)>P2(0.04)>P3(0.03),K2(0.05)>K1
(0.05)>K3(0.03);蒸腾速率由大到小依次排列
为:N1(1.07mol·m-2·s-1,下同)>N2(0.64)>
N3(0.38),P1(0.85)>P2(0.701)>P3(0.55),K2
(0.81)>K1(0.76)>K3(0.52)。
方差分析显示,N素对刨花润楠幼苗叶片净光
合速率、蒸腾速率及气孔导度均有极显著影响(p<
0.01),P素对刨花润楠幼苗叶片净光合速率、气孔
导度均有极显著影响),对蒸腾速率有显著影响(p
<0.05),K素对刨花润楠叶片净光合速率有极显著
影响,对蒸腾速率、气孔导度均有显著影响。由此可
见,N、P、K 3种元素均显著影响刨花润楠幼苗叶片
净光合速率、蒸腾速率及气孔导度等3个指标,对胞
间CO2 浓度均无显著影响(p>0.05)。净光合速率
影响效应为N>P>K,气孔导度影响效应为N>P
>K,蒸腾速率影响效应为N>P>K,胞间CO2 浓
度影响效应K>N>P。
2.4 相关分析
N元素与株高正相关,与株高外的生长指标以
及光合生理指标均呈负相关,其中与Ci呈显著负相
关(p<0.05);P元素3个生长指标以及总叶绿素含
量均呈正相关关系,与光合作用的4个指标均呈负
相关,相关性均不显著(p>0.05);K元素与Tr、Ci
呈负相关,其中与Ci关系极显著(p<0.01),K元素
与其他指标均呈正相关,其中与地径关系极显著;总
叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率4个
指标相互关系为显著或极显著正相关(表4)。
2.5 不同施肥处理对刨花润楠苗木生长的综合评

  模糊隶属函数法对各施肥处理下的生长生理指
标综合评价(表5)可以看出,各处理平均隶属值排
序为 N1P2K2 >N2P1K2 >N1P3K3 >N1P1K1 >
N2P2K3>N2P3K1>N3P1K3>N3P3K2>N3P2K1>
CK。
24 西北林学院学报 30卷 
图3 不同N、P、K配方施肥对刨花润楠幼苗光合生理指标的影响(平均数±Se)
Fig.3 The effect of leaf photosynthesis of M.pauhoi at three levels of N,P and K(Mean±Se)
表4 不同氮磷钾配比施肥对刨花润楠生长指标及光合生理指标之间的相关性影响
Table 4 Effects of fertilization on correlation between 11indicators of M.pauhoi growth indices and leaf photosynthesis
指标 N  P  K 株高 地径 生物量
总叶绿素
含量
Pn Gs Tr Ci
N  1
P  0.375  1
K  0.375  0.375  1
株高 0.199  0.269  0.209  1
地径 -0.116  0.198  0.800** 0.137  1
生物量 -0.358  0.348  0.294  0.460  0.589  1
总叶绿素
含量
-0.021  0.363  0.401  0.456  0.489  0.584  1
Pn -0.337 -0.031  0.110  0.332  0.447  0.600  0.851** 1
Gs -0.373 -0.055  0.036  0.314  0.405  0.631  0.807** 0.992** 1
Tr -0.415 -0.072 -0.013  0.332  0.376  0.653* 0.775** 0.982** 0.997** 1
Ci -0.697* -0.322 -0.818**-0.106 -0.497  0.188 -0.274  0.041  0.134  0.202  1
注:**表示在0.01水平上极显著相关,*表示在0.05水平上显著相关。
表5 不同施肥处理对刨花润楠苗木质量影响的综合评价
Table 5 Comprehensive evaluation of the quality for M.pauhoi seedling with different nutrient treatments
施肥处理 株高生长量 地径生长量 总生物量 叶绿素含量 净光合速率 隶属度平均值 综合排序
N1P1K1 0.325  0.508  0.614  0.705  0.983  0.651  4
N1P2K2 1.000  0.709  1.000  0.964  0.894  0.986  1
N1P3K3 0.118  1.000  0.675  0.921  0.783  0.708  3
N2P1K2 0.734  0.420  0.153  1.000  1.000  0.715  2
N2P2K3 0.434  0.809  0.230  0.617  0.253  0.500  5
N2P3K1 0.692  0.263  0.332  0.350  0.190  0.415  6
N3P1K3 0.390  0.706  0.215  0.186  0.040  0.336  7
N3P2K1 0.219  0.143  0.011  0.613  0.386  0.290  9
N3P3K2 0.513  0.074  0.300  0.552  0.020  0.329  8
CK  0.000  0.000  0.000  0.000  0.000  0.000  10
34第6期 胡厚臻 等:配方施肥对刨花润楠幼苗生长和光合生理的影响
3 结论与讨论
N素是影响刨花润楠幼苗株高和生物量生长的
重要因子,但P和 K肥的作用也不可忽视,K素是
影响刨花润楠幼苗地径生长的重要因子,肥料效益
的发挥依赖于 N、P、K合理的施肥比例。随着 N、
P、K施用量的提高,株高、地径以及生物量均得到
不同程度的促进作用,进一步提高施用量,生长量有
所下降。有研究认为 N肥施用过量会造成植物组
织徒长、枝条硬度下降、抗逆性下降[18],而本试验发
现,适宜多量施入 N肥会对苗木生长起抑制作用,
相比之下,适宜多施氮素引起的负面影响要小于 N
素缺乏,因此,针对刨花润楠可以适当多施N肥,以
满足植株对氮的需求,这与张守润、何友军、段云
佳[19-21]等的研究结果相似。
叶片叶绿素含量的高低是苗木施肥生长健壮的
重要标志,叶绿素含量越高,其潜在的光合作用越
强,苗木生长越健壮。试验表明,叶绿素a影响效应
为K>N>P,叶绿素b为N>K>P,总叶绿素影响
效应为N>K>P,可见 N素是影响刨花润楠幼苗
叶绿素的最主要因子。有研究表明,植物体供氮水
平会对叶片叶绿素含量起到影响作用,而植物体氮
来源与外界环境中供氮水平有很强的相关性[22]。
总叶绿素含量依次排列为CK>N1>N2>N3,即随
着N元素施用量的增加,刨花润楠幼苗叶片叶绿素
含量呈现先升后降的趋势,这与李林峰[20]等研究结
果相似,说明随着 N素对叶绿素合成具有促进作
用;但是,过高的 N素施用量对叶绿素的合成产生
抑制作用[23-24]。光合作用是作物产量形成的主要机
制,本研究施肥处理明显提高了刨花润楠幼苗净光
合速率、蒸腾速率及气孔导度,但是随着 N素施用
量的提高,刨花润楠净光合速率经历先升后降的趋
势。光照充分的情况下,叶片氮素含量与光合能力
呈正相关[25],最直接的原因是卡尔文循环和类囊体
所含蛋白质占据叶蛋白质的绝大部分,叶片的N 比
例增加会相应增加Rubisco的含量,氮含量较高的
叶片具有较高的光饱和净光合速率[26-27]。光合速率
随氮含量的增加先呈现上升趋势,但氮素过高,光合
速率则有降低趋势[28]。本试验中,刨花润楠幼苗叶
片净光合速率与气孔导度的变化趋势相一致,两者
呈现极显著正相关关系,说明光合速率降低的原因
主要由于是气孔导度降低引起的CO2 供应不足,也
有可能是水分供应不足情况下施氮抑制光合作用的
气孔因素和非气孔因素,导致光合速率下降[29]。
钾元素与刨花润楠幼苗地径生长量呈极显著正
相关关系,氮磷钾元素与刨花润楠幼苗的生长其他
生理指标间相关关系均不显著,氮元素与地径、生物
量、光合作用等生长生理指标呈不显著负相关关系,
磷钾元素也与部分光合作用指标呈不显著负相关关
系,这可能是因为本试验中部分组合的氮磷钾的施
用量普遍偏高,导致随着施肥量进一步提高,生长生
理指标逐渐降低。光合作用Pn、Gs、Tr间两两呈极
显著正相关关系,但是与Ci的关系不明确。关于净
光合速率和胞间CO2 浓度关系,文献报道有正相关
和负相关,分别是由叶肉细胞的光合活性和Ci产生
变化所引起的[30-32]。本试验Ci与净光合速率间关
系并不显著,可能因为在测试的一天内,各时段天气
情况不同,决定叶片光合作用强弱的主要因子也各
有不同,且因子间相互关系复杂,导致了整个测试的
相互关系有可能互相抵消,表现为不显著[33]。综合
评价表明,对刨花润楠的生长和生理指标的促进作
用最显著的施肥量为N:240mg·株-1、P:36mg·
株-1、K:162mg·株-1(按纯N、P、K含量计算)。
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