全 文 ：第 31卷第 6期
2008年 12月
云南中医学院学报
JournalofYunnanUniversityofTraditionalChineseMedicine
Vol. 31No. 6
12. 2008
滇龙胆居群与繁殖生物学的初步研究＊
李娅琼 , 游　春
(云南中医学院中药学院 , 云南昆明　650200)
　　摘　要:目的:自然条件下对滇龙胆 (GentianarigescensFranch)的居群与繁殖生物学特性进行初步研究 ,
探明居群的繁殖特性。方法:对滇龙胆居群生境进行初步研究 , 对滇龙胆生育期 、 花开放动态 、 柱头可授性 、
结实率 、 传粉媒介进行观察检测 。结果:滇龙胆为雌雄同株兼性自交 , 其柱头可授性高 , 结实率高 , 种子多而
小 , 成熟期不一致。结论:滇龙胆的居群与繁殖生物学特性的研究 , 为该物种的迁地保护 、 合理利用 、 栽培滇
龙胆提供理论依据。
关键词:滇龙胆;居群;繁殖生物学
中图分类号:R282　　文献标识码:A　　文章编号:1000— 2723(2008)06— 0033— 03
　　滇龙胆 GentianarigescensFranch为龙胆科龙胆
属的一种多年生草本植物 , 分布于云南 、 广西 、湖
南 、贵州 、 四川 。云南是集中分布地区。滇龙胆具
有悠久的药用历史 , 首载于 《神农本草经 》: “主
骨间寒热 , 惊痫邪气 , 续绝伤 , 定五脏 , 杀蛊毒 。
久服益智不忘 , 轻身耐劳 。” 目前商品药材绝大多
数来自野生 , 由于长期的大量采集 , 资源日趋减
少 , 现已列为国家三级保护植物。研究滇龙胆的居
群与繁殖生物学特性可为引种栽培和保护提供基
础 。
1　研究地点和方法
滇龙胆昆明居群样地位于云南省昆明市阿子
营 , 北纬 25°2′, 东经 102°43′, 海拔 1 980m, 坡向
西 。研究主要内容: (1)生境及居群结构; (2)
生物学特性及个体发育; (3)开花生物学特性及
传粉;(4)结实生物学特性 。
2　结果与分析
2.1　居群及生境
滇龙胆多生长在海拔 1000 ～ 2800m左右的云
南松林下或灌木丛草地及疏林中。
本研究的居群位于开阔地 。成土母岩为石灰
岩 , 土壤为酸性 (pH值 6.6)红壤 , 含砂量
2.468%, 有机质 5.833g/kg, 有效磷 0.744g/kg,
有效钾 223.037g/kg, 有效氮 52.067g/kg。居群分
布区内年平均气温 14.7℃, 最冷月 6.5℃, 最热月
20.8℃, 极低温 -7.8℃, 极高温 31.5℃, 年日照
时数 2416.7h, 年降雨量 998.6mm, 湿度 72%, 无
霜期 230d。
在所研究的居群内无乔木 , 灌木层主要种类有
火棘 Pyraeanthafortuneana、金花小檗 Berberiswilso-
nae、 老鸦炮 Vacciniumfragile、 矮杨梅 Myricana-
na, 盖度 10%左右;草本层主要种类有滇黄芩
Scutelariaamoena、 灯盏花 Erigeronbreviscapus、 蒲
公英 Taraxacummongolicum、 毛莲菜 Picrishieraciol-
ides、 风轮菜 Clinopodiumchinense、 小龙胆 Gentiana
lineloata、 火绒草 Leontopodiumsubulatum、 地石榴
Ficustikoua、 野坝 子 Elsholtzia rugulosa、 蕨 菜
Pteridiumexcelsum、马先蒿 Pedicularisrex、 灰毛风
铃草 Campanulacolorana、 白薇 Cynanchumatratum、
牡蒿 Artemisiajaponica、牛至 Origanumvulgare、 翻
白叶 Potentiladiscolor、 刺芒野枯草 Arundinelase-
tosa、万丈深 Crepislignea、 姜味草 Micromeriabiflo-
ra、香清 Anaphalissiniea, 盖度 75%左右。
居群内滇 龙胆的性成熟个体 53 株 、 占
53.0%, 未成熟个体 37株 、 占 37.0%, 幼苗 10
株 、 占 10%.滇龙胆种子成熟后 , 经过休眠期 ,
于次年萌发成幼苗 , 霜后倒苗。
2.2　生物学特性及个体发育
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＊收稿日期:2008— 06— 20　　修回日期:2008— 10— 27
作者简介:李娅琼 (1977 ～ ), 女 , 云南宣威人 , 讲师 , 主要从事药用植物资源与保护的研究。
2008年 云南中医学院学报 第 31卷
滇龙胆为多年生草本 , 高 30 ～ 50cm。须根肉
质 。茎直立或斜生 , 木质化 , 单一或分枝 , 常带紫
褐色 , 叶对生 , 近革质 , 卵状矩圆形 , 长 2.5 ～
5cm, 宽 1 ～ 2cm, 三出脉 , 钝尖 , 边缘反卷 , 基部
变狭连合成短鞘 , 聚伞花序顶生或腋生;花紫红
色 , 长约 2 ～ 3cm, 具短梗或几无梗 , 花萼钟状 ,
裂片披针形 , 二大三小 , 大的花萼长 1.59 ～
1.78cm, 小的花萼长 1.2 ～ 1.4cm;花冠筒状钟形 ,
顶端 5裂 , 花冠裂片等长 , 长约 3.25cm, 裂片卵
状 , 椭圆形 , 顶端急尖 , 褶不对称 , 三角形 , 短于
裂片;雄蕊 5, 长 1.99 ～ 2.62cm, 着生于花冠筒的
近基部 , 花丝具狭翅 , 花药背着药 , 花药长约
0.4cm;子房上位 , 具柄 , 圆柱状 , 中间膨大 , 长
约 1.99cm, 膨大的子房一枚心皮着生有多枚胚珠 ,
柱头二裂反卷 , 柱头长约 0.6cm;蒴果矩圆形;种
子多数 , 表面蜂窝状 , 种子长约 1.5 ～ 2.5mm, 两
端具宽翅 , 千粒重 14 ～ 29mg。
滇龙胆在自然条件下主要通过种子繁殖 。种子
依次成熟散布后有明显的休眠习性 , 两年生或三年
生植株开始开花结实。 9月上中旬为盛花期 , 9月
下旬到 10月上旬为盛果期。霜后叶渐变为黄褐色 ,
直至倒苗 , 植物体进入休眠期。
2.3　开花生物学特性
2.3.1　花期
两年生或三年生的植株开始开花结实 , 每株有
花 1 ～ 8朵 , 多年生可达 10 ～ 25朵。 8月下旬开始
开花 , 花期延至 9月下旬 (见表 1)。
表 1　滇龙胆生育期
种类 花蕾期 始花期 盛花期 末花期 果期
滇龙胆 8.26-9.4 8.26-9.4 8.29-9.21 9.17-9.29 9.20-10.11
2.3.2　花开放动态
2.3.2.1　单花开放动态
每朵花初放时 5个雄蕊紧贴雌蕊 , 花药靠近柱
头周围 , 此时柱头未张开 , 比雄蕊短 0.2 ～ 0.4cm。
开放一至两天柱头伸长与雄蕊等长或略长 。这时花
丝外展使 5个花药逐渐离开柱头 , 当达到花瓣内侧
时称为完全离开。柱头则在雄蕊完全离开或离开过
程中张开 , 柱头面外露可以接受花粉。表 2为单朵
花初放至五个花药刚离开柱头及柱头张开的时间 。
表 2　滇龙胆花期花的开放动态
种类 观察花朵数(个)
花打开
的时间
花闭合
的时间
花初放至 5个
花药刚离开柱
头的时间
(h)
花初放至 5个
花药完全离开
柱头的时间
(h)
花初放至柱头
张开的时间
(h)
单花花期
(d)
滇龙胆 18 7:00-9:00 17:00-19:00 24 50 40 8
　　每朵花晴天 7:00 ～ 9:00开放 , 17:00 ～ 19:
00关闭。如遇阴雨天或较大的风天则延迟开放或
提前关闭 , 一般来说不是整天阴雨总是中午左右开
放 。只要早晨天气晴朗即使温度较低时也能正常开
放 , 晴天的傍晚温度较高时 , 其关闭也延迟。说明
气候因子对滇龙胆的开花有很大影响 。每朵花在花
期后两天其张开时间延后 , 关闭时间提前 , 并伴有
花瓣的萎缩 , 柱头完全张开并反卷 , 经实验证明这
时的花粉还具有萌发能力。
开花后张开的柱头面无明显分泌物 , 受精后的
柱头由白绿色变为紫色 。选取柱头张开的花进行柱
头可授性检测 (采用过氧化物酶法), 结果如表 3。
滇龙胆从花初放至柱头张开大约两天时间 , 而花期
8d, 即正常受粉时间为 6d, 实验表明柱头张开 10
天时 (此时花已闭合 4d)还可以接受花粉 , 所以
花在闭合后的 4d内其柱头仍有可授性 。
34
第 6期 李娅琼 , 等:滇龙胆居群与繁殖生物学的初步研究　　　　　　　　　　　 　
表 3　滇龙胆柱头可授性检测结果
花朵数
(n)
柱头张开至受
粉间隔 (d)
柱头颜色
变化 可授性
27 1 紫色 +
32 2 紫色 +
22 4 紫色 +
17 6 紫色 +
16 8 浅紫色 +
11 10 浅紫色 +
2.3.2.2　单株开放动态
滇龙胆为簇生聚伞花序顶生或腋生 , 多年生植
株在中上部的叶腋处生 1至数朵不等 , 开花顺序为
茎顶端先开花 , 之后是临近叶腋处花序的顶花 , 然
后为各花序下部的花 , 因而整株花期的持续时间较
长 , 以单株来看从第一朵花开放到最后一朵花凋谢
大约 25d左右。植株因霜冻而枯萎 , 枯萎期约两周
左右。
2.3.3　传粉媒介
花冠开放前 1 ～ 2天时花药已经开裂 (侧向开
裂), 有部分花粉散出。当花瓣首次张开时 , 5个
雄蕊的花粉已经大部分散出。初花期时 , 访花昆虫
很少 , 盛花时访花昆虫也不多 。昆虫访花时间主要
集中在 8:00 ～ 11:00和 14:00 ～ 17:00。早 8:
00之前 , 露水较大 , 温度较低 , 很少见访花昆虫
的活动 。而 8:00之后 , 露水渐退 , 温度逐渐升
高 , 访花昆虫活动增加。在高温的中午 , 访花昆虫
也较少 , 说明温度对访花昆虫存在影响。另外 , 大
风天或阴雨天也见不到访花昆虫。滇龙胆访花昆虫
很少 , 且个体都很小 (1 ～ 4mm), 还不善于飞翔 ,
所以其活动范围就较小 , 不利于异花传粉 。
2.3.4　自花传粉机制
花在每天闭合的过程中 , 使贴附在花冠筒内侧
的五个雄蕊回收 , 导致花药离开裂的柱头很近 , 另
外 , 柱头开裂时向下反卷生长 , 有的则向外螺旋式
的反卷生长 , 这样就缩短了柱头与裂开花药的距
离 , 有利于自花传粉 。表明具有自动的自花传粉机
制 。
2.4　结实生物学
2.4.1　单果成熟过程
滇龙胆茎顶最早开放的花 9月下旬果实完全成
熟 , 从开花到种子成熟大约 25d左右。未受粉的雌
蕊逐渐枯萎 , 已受粉的雌蕊则在关闭的花冠内生
长 , 子房膨大 , 种子逐渐成熟 , 至蒴果由枯萎的花
冠内伸出变为紫色时 , 果实内的种子进入腊熟时
期 , 此时已完全能萌发为幼苗。子房除背束所在部
位外都密生发育不等的倒生胚珠 。至种子完全成熟
时蒴果二瓣裂 , 细小具翼的种子随风传播。每个果
实内种子数量大约 800 ～ 5 000粒 , 其千粒重 14 ～
29mg。
2.4.2　单株果实成熟过程及对种子成熟度的影响
滇龙胆植株顶端的花先开放 , 之后是相邻叶腋
处的花逐渐开放 , 所以主茎顶端的花都已形成果
实 , 而叶腋处的花还在盛开 。就单株来说 , 顶端和
下部的果实发育不一致 。
分别收集开裂果实中完全成熟种子及枯萎的花
冠中尚未开裂的腊熟种子 , 作萌发实验 。实验结果
表明腊熟种子其萌发率高于完熟种子 10%左右。
这一事实说明腊熟种子即可萌发为幼苗 , 完全成熟
则因抑制物质的积累影响萌发率 。
3　讨论
植物的开花和结实特性是植物在一定的生境条
件下经长期自然选择后的一种适应表现 。了解植物
的开花结实特性对合理利用栽培措施来提高种子产
量和质量是十分必要的 。
从花粉寿命 、花冠开闭对花粉散布空间的影
响 、 柱头空间位置变化及可授粉的时限等性状 , 可
以判断滇龙胆是兼性自交。
由于滇龙胆的种子小 , 成熟期不一致 , 加大了
采收难度 , 同时加大了滇龙胆种植资源研究的困
难。
滇龙胆具有特殊的药用价值 , 长期遭到无序采
挖 , 甚至破坏性开采 , 使野生居群生存受到威胁。
因此应采取一定的保护措施 , 尽快迁地保护和人工
栽培 。
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(编辑:岳胜难)
AnAnalysisofBulbusFritilariacirrhosaandBulbusFritillariaussuriensis
ResourcesSurveyandMarketSupplyandDemand
GUIJing-sheng, YANGShu-de
(YunnanUniversityofTCM, KunmingYunnan650200, China)
ABSTRACT:ThroughtheanalysisoftheexistingsituationofwildandartificialFritilariacirhosaD.Don
embodiedinChinesePharmacopoeia, aswelasitsmarketingsales, thisthesisconfirmedthatqualitygoodsof
FritilariacirrhosaD.Doncan tsatisfytheneedofmarketwithlowlevelofyieldbuthighofprice, andissubjec-
tingtosevererisksofdamage, andeventobeexhaustedasexcessivecolection.Atthesametime, basingonthe
comprehensiveanalysisofF.usuriensisMaximandF.palidifloraSchrenkincrudedrug, resources, pharmacolo-
gyandhealingeficacy, thethesispointsoutthatF.usuriensisMaximandF.palidifloraSchrenkmaybeclassi-
fiedasoneofFritilariacirrhosaD.Don sourcesinChinesePharmacopoeia, bywhichtheproblemofFritilaria
cirhosaD.Don tightmarketcanbegradualyresolvedandwhichisgoodtotheprotectionofFritilariacirhosaD.
Don.
KEYWORDS:FritilariaCirhosaD.Don;F.usuriensisMaximResources
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(编辑:岳胜难)
ResearchesonPopulationandReproductiveBiologyofGentianarigescens
LIYa-qiong, YOUChun
(FacultyofPharmacy, YunnanUniversityofTCM, KunmingYunnan650200, China)
ABSTRACT:Objective:Gentianarigescensisanendangeredspecieswithaverysmaldistributionalarea.
Tofindoutthepossiblecauseofdistributionallimitednes, thepopulationandreproductivebiologywereobserved.
Method:TheentironmentofGentianarigescenswasobserved, thedevelopmentalprocessfromflowerbudtofruit
wasobservedanddiscusedinthispaper, andthepolinationeficiency, thefertility, polinationinsectandthe
planofactionpolinationprocesswasobservedanddiscussed.Results:Itwasclearthatthebreedingbehaviorof
Gentianarigescensbelongstofacultativeselfing.Themainpolinationinsectsarehymenoptera, thepolinationefi-
ciencyandthefertilityareveryhigh, andthedevelopingoftheseedembryoisiregular.Conclusion:Population
biologyandthereproductionbiologypreliminarystudyofGentianarigescens, isalveryimportanttoitsgeneration
extensionandeventheevolution, movingforthisspeciesprotectsprovidesthetheorybasis.
KEYWORDS:GentianaRigescens;PopulationBiology;ReproductionBiology
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