全 文 ：基金项目： 福建省科技厅重点项目 “切花新品种仙丹花产业化示范推广” （No. 2009S0024）资助。
第一作者简介： 陆銮眉， 1968 年生， 教授级高级农艺师。 研究方向： 观赏园艺生理生态。 E-mail： luanmeilu@163.com。
收稿日期： 2010-07-29 修回日期： 2010-09-02
第 31 卷 第 10 期 热 带 作 物 学 报 Vol．31 No．10
2010 年 10 月 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL CROPS Oct.2010
6种龙船花的光合特性研究
陆銮眉 1， 林金水 2， 张亚兰 3， 杜晓娜 4， 卢伟志 4
1漳州师范学院生物科学与技术系， 福建漳州 363000
2福建省热带作物科学研究所， 福建漳州 363001
3漳州市金銮园艺有限公司， 福建漳州 363000
4厦门大学生命科学学院， 福建厦门 361005
摘要 对 6 个龙船花品种叶片的形态特征、 光合作用日变化和光响应曲线进行测定与分析， 结果表明： 6 种龙船
花的光合能力差异不显著， LSP 和 LCP 均较低， 说明利用强光的能力较差， 耐阳性较弱， 而对弱光利用能力较
强， 具有较强的适应弱光的能力； 且它们的 WUE 也比较低， 在 0.89～1.37 μmol/mmol 间， 表现出耐荫喜湿的特
性。 因此在生产上应注意适当遮荫和水分的管理， 其中龙船花（I. chinensis）能适应较强的阳光。 6 种龙船花的 Pn
均与 PAR、 Tr、 Ci 极显著相关， 但品种不同， 其主导因子也不一样。 龙船花和大王龙船花的 Pn 与 Gs、 Ci、 Tr、
VpdL、 PAR 呈极显著相关； 大黄龙船花、 橙红龙船花、 杏黄龙船花的 Pn 与 Ci、 Tr、 VpdL、 PAR 呈极显著相关，
而与 Gs 不相关； 洋红龙船花的 Pn 与 Gs、 Ci、 Tr、 PAR 呈极显著相关， 而与 VpdL 不相关。
关键词 龙船花； 叶绿素含量； 光合作用日变化； 光响应曲线
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2010.10.016
中图分类号 S68
广义的龙船花是指茜草科（Rubiaceae）龙船花属（Ixora）植物， 狭义的龙船花是指龙船花属 I. chinensis
Lamarck 这个种。 龙船花又名仙丹花、 英丹花、 水绣球， 品种丰富， 其花朵绮丽， 高雅端庄， 被称为热带
娇娃。 龙船花株形美观， 开花密集， 花色娇艳， 花姿优美， 终年有花可赏， 不但庭植效果好， 层次感强，
盆栽或作为切花亦风姿绰约[1]。 随着市场的开发， 龙船花优良的观赏特性和切花品质逐渐被人们认识， 市
场需求空间逐步加大。 由于龙船花品种较多， 而不同品种的生态习性、 适应性和栽培技术等存在差异，
在生产上如果采用同样的管理， 会一定程度上影响到品质和产量。 为了提高龙船花产品质量和效益， 更
大地开拓市场空间， 对龙船花进行深入生理生态方面的研究显得越来越重要。 目前有关龙船花的研究并
不多， 仅在品种介绍、 分类、 分子育种、 遗传多样性、 花的发育、 肥料管理、 栽培和保鲜技术等方面有
相关报道[2-11]， 在生理生态方面的研究还很少[12-13]， 尤其是有关龙船花光合特性的研究尚未见报道。 本试验
对多年引进试种后筛选出的几个龙船花品种的光合特性进行研究比较， 以了解其光合作用对环境条件的
需求规律， 为制定高效人工栽培技术措施提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与地点
试验龙船花品种有 6 个， 分别为龙船花（I. chinensis）、 杏黄龙船花（I. coccinea ‘Apric Gold’）、 橙红
龙船花（I. coccinea ‘Dwarf’）、 大黄龙船花（I. collinea ‘Gillettese How’）、 洋红龙船花（I. casei）和大王龙
船花（I. duffii ‘Super King’）。 材料为二年生盆栽植株， 取自漳州市金銮园艺有限公司， 同一品种的植株
大小和株形基本一致。 试验在厦门大学生命科学学院进行。
10期 陆銮眉等： 6 种龙船花的光合特性研究
1.2 方法
1.2.1光合日变化和光响应曲线的测定 从不同株间选取成熟功能叶 4 片， 于 7 月初选择晴朗天气的
7:00～19:00， 利用 LI-6400 型（美国）光合作用测定系统进行日变化的测定， 每 2 h 测定 1 次， 每片叶的光
合生理参数作 5 次记录， 取其平均值。 测量参数有： 净光和速率（Pn）、 气孔导度（Gs）、 蒸腾速率（Tr）、
胞间 C02浓度（Ci）、 叶温下蒸汽压亏缺（VpdL）， 同时计算叶片水分利用率（WUE， 为瞬时净光合速率与蒸
腾速率的比值）。 将光强设 0、 10、 20、 50、 100、 200、 400、 600、 800、 1 000、 1 200、 1 600、 1 800、
2 000 μmol·m-2·s-1的光照梯度， 同时自动记录各光强梯度下的净光合速率， 由 Photosyn Assistant 软件分
析拟合光-光合响应曲线， 并求得光饱和点、 补偿点、 最大净光合速率。
1.2.2叶绿素含量的测定 从不同株间取成熟功能叶片， 采用分光光度法[14]进行测定。
1.2.3叶片的比叶面积和含水量等的测定 从不同株间选取成熟叶 4 片， 用 Hp Scanjet 4890 型扫描仪
测定叶面积（LA）， 用电子天秤（德国）测定叶片鲜重， 然后置于烘箱 70 ℃烘干至恒重， 称干重， 计算叶片
的比叶面积（SLA）和叶片含水量（LWC）。
1.2.4数据分析 用 SPSS13.0 统计软件包（美国）对实验数据进行单因素方差分析， 采用最小显著差异
法（LSD）对植物进行种间多重比较并进行相关分析。 用 Sigma Plot10.0 科学绘图软件包（美国）制图。
2 结果与分析
2.1 6种龙船花叶片的形态特征
6 种龙船花叶片的面积、 比叶面积和含水量的测定结果见表 1， 其中可以看出杏黄龙船花的叶面积最
大和比叶面积最高， 说明其耐荫性较强。
2.2 6种龙船花叶片的叶绿素含量
从表 2 可以看出， 6 种龙船花总叶绿素含量存在较大的差异， 按照从高到低排列依次为大王龙船花>
大黄龙船花>杏黄龙船花>橙红龙船花>洋红龙船花>龙船花， 但它们的 Chla/b值在 1.40～2.71 之间， 均小于
3， 说明它们的耐荫性都较强。
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热 带 作 物 学 报 31 卷
2.3 6种龙船花叶片的净光合速率（Pn）日变化
从图 1 可以看出， 6 种龙船花叶片 Pn 的日
变化规律， 其中龙船花、 杏黄龙船花的 Pn 日
变化曲线大致相同， 呈 “单峰” 型曲线， 从 7:00
到 9:00， Pn 逐渐上升 ， 9:00 左右达最大值 ，
11:00 后 Pn 开始下降； 大王龙船花、 大黄龙船
花、 橙红龙船花、 洋红龙船花的 Pn 日变化曲
线大致相同， 呈 “双峰” 型曲线， 从7:00 Pn
逐渐上升， 9:00左右达最大值， 之后开时下降，
15:00 后 Pn 又达到一个较高值 ， 之后缓慢下
降， 说明在强光下这 4 种龙船花的 Pn 均受到
一定抑制， 具有光合午休现象。
2.4 6种龙船花叶片的气孔导度（Gs）的日变化
从图 2 可以看出， 6 种龙船花的气孔导度
的日变化规律， 各品种出现峰值的时间不同，
龙船花、 大黄龙船花、 橙红龙船花的 Gs在 7:00
左右达到峰值， 随后下降； 杏黄龙船花的 Gs
在 7:00 左右达到峰值， 随后下降， 在 11:00 左
右又达到一峰值， 随后表现出减弱的趋势， 这
是由于随光照的不断增强， 气孔受光线的影响
而张开， 气孔导度不断增加， 此后由于光照、
光合有效辐射增强， 气温的急剧升高， 增大了
叶内外水汽压梯度， 强烈蒸腾下叶水势降低引
起气孔导度的减小； 洋红龙船花的 Gs 随着光
照的增强， 气孔导度先有增大趋势， 9:00 左右
达到峰值， 随后表现出减弱的趋势； 大王龙船
花的 Gs 随着光照的增强， 气孔导度先有增大
趋势， 13:00左右达到一峰值， 随后表现出减弱
的趋势， 这是由于随着时间的推移， VPD 和叶
温急剧上升， 导致蒸腾速率增加， 使水分供不
应求， 造成叶片水势急剧下降。
2.5 6种龙船花叶片的蒸腾速率（Tr）日变化
从图 3 可以看出， 6 种龙船花的 Tr 日动态
曲线均为单峰型， 但具体的变化规律不同， 其
中龙船花、 洋红龙船花在 9:00 左右达到峰值，
上午的升高趋势较剧烈， 几乎呈现直线变化规
律； 其它 4 种在 11:00 左右达到峰值， 随后逐
渐下降， 其中大黄龙船花、 橙红龙船花变化趋
势比较平缓， 无论是上午 Tr 的升高还是下午的
降低。 从日变幅来看， 说明龙船花的蒸腾耗水
特性不仅受环境因子的影响， 也受品种本身生
物学特性的影响。

图 1 6 种龙船花的净光合速率（Pn）日变化
10
8
6
4
2
0
-2
6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00
时间
净
光
合
速
率
/（
μm
ol·
m
-2 ·
s-1
）
龙船花
杏黄龙船花
橙红龙船花
大黄龙船花
洋红龙船花
大王龙船花

图 2 6 种龙船花的气孔导度（Gs）日变化
0.3
0.2
0.1
0.0
气
孔
导
度
/（
m
ol·
m
-2 ·
s-1
）
6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00
龙船花
杏黄龙船花
橙红龙船花
大黄龙船花
洋红龙船花
大王龙船花
时间
图 3 6 种龙船花的单位面积蒸腾速率（Tr）日变化

时间
6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00
6
4
2
0
蒸
腾
速
率
/（
m
m
ol·
m
-2 ·
s-1
）
龙船花
杏黄龙船花
橙红龙船花
大黄龙船花
洋红龙船花
大王龙船花
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10期 陆銮眉等： 6 种龙船花的光合特性研究
2.6 6 种龙船花叶片的水分利用效率（WUE）
日变化
从图 4 可以看出， 不同龙船花水分利用
效率的日动态具有一定的差别， 但总体趋势
是一致的， 均为双峰曲线， 从 7:00 左右水分
利用效率一直增加， 在 9:00 左右达到峰值，
然后急剧下降到 11:00 左右， 随后开始逐步
上升， 在 17:00 左右达到第 2 峰值， 随后开
始下降。 从以上变化趋势来看， 6 种龙船花
在 9:00～19:00 左右保持比较平稳的变化状态，
即使出现第 2 峰值， 变化也不是很大， 这表
明在特定的水分条件下， 水分利用效率能够
保持在较平稳的一个水平， 不会出现太大的
波动起伏， 可见龙船花本身能够较好的根据外界环境因子的变化来改变其光合作用和蒸腾作用， 使两者
的比值达到一个相对较稳定的状态， 来保持植物正常的生理代谢和水分的高效利用。
2.7 6种龙船花叶片的 Pn、 Tr、 WUE的日平均值
从表 3可看出， 6种龙船花的 Pn、 WUE差异不显著； 龙船花与橙红龙船花的 Tr 差异极显著， 而其它
4种 Tr差异不显著。 说明这 6种龙船花的光合能力差异不显著。
2.8 光合速率与其影响因子的关系
从表 4 可以看出， 6 种龙船花的 Pn 均与 PAR、 Tr、 Ci 极显著相关， 但种类品种不同， 其主导因子也
不一样。 龙船花和大王龙船花的 Pn 与 Gs、 Ci、 Tr、 VpdL、 PAR 呈极显著相关； 大黄龙船花、 橙红龙船
花、 杏黄龙船花的 Pn 与 Ci、 Tr、 VpdL、 PAR 呈极显著相关， 而与 Gs 不相关； 洋红龙船花的 Pn 与 Gs、
Ci、 Tr、 PAR呈极显著相关， 而与 VpdL不相关。
图 4 6 种龙船花的水分利用效率（WUE）日变化
6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00
时间
水
分
利
用
率
/（
μm
ol
/m
m
ol
）
4
3
2
1
0
-1

龙船花
杏黄龙船花
橙红龙船花
大黄龙船花
洋红龙船花
大王龙船花
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热 带 作 物 学 报 31 卷
2.9 6种龙船花的光-光合响应曲线
由图 5 可知， 在其它环境条件相同的情
况下， 6 种龙船花光响应过程基本相似， 即
随着 PAR的增加， Pn迅速增加， 以后上升逐
渐缓慢， 当到达一定的 PAR（即光饱和点）时，
随着 PAR的增加， Pn不再加大， 一直维持在
较平稳的值， 不同的龙船花其 LSP 不同， 使
其在不同的 PAR时 Pn发生转变。
2.10 光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）
从表 5 可看出， 6 种龙船花 LSP 的高低
顺序为： 龙船花>杏黄龙船花>大王龙船花>洋
红龙船花 >橙红龙船花 >大黄龙船花 ， 在
108.70～183.25 μmol·m-2·s-1 之间， 均比较低 ， 说明这 6 种龙船花都不喜光 ， 其中龙船花的 LSP 为
183.25 μmol·m-2·s-1， 极显著高于其他 5 种， 说明其利用强光能力最强。 从表 5 还可看出， 6 种龙船花的
LCP差异不显著， 在 23.13～27.75 μmol·m-2·s-1之间， 对弱光利用能力较强， 具有较强的适应弱光的能力。
3 讨论
光合速率是植物生理性状的一个重要指标， 植物的光合作用日变化规律常表现出的日变化规律呈单
峰型、 双峰型甚至多峰型。 在自然条件下， 植物光合、 蒸腾日变化一般呈单峰曲线或双峰曲线变化； 植
物在干旱环境下或水分胁迫时， 光合生理日变化呈现双峰曲线， 具有明显的光合午休现象； 而在土壤水
分较好条件下或人为灌水的情况下光合、 蒸腾可呈现单峰曲线变化； 由于不同的地理位置， 不同的生长
时期， 可造成光、 温、 湿等环境因子的不同组合， 可能出现两种变化曲线的转化 [15]。 本试验中龙船花的
Pn日变化呈单峰或双峰曲线变化， Tr日变化均呈单峰曲线， 与前人的研究结果相一致。
光合作用是非常复杂的生理过程， 受植物内部生理状态和外界环境因子的共同制约。 影响植物光合
生理变化的诸多因子中， 由于环境因子的不同引起不同植物品种光合生理的多样性变化， 环境因子起着
主导作用。 一般高温下， 午后强辐射使气孔叶片蒸腾失水加剧， 叶温升高， 刺激了气孔， 气孔导度降低，
避免了过量失水， 但同时 CO2吸收量减少和体内营养物质的传输减慢， 导致净光合速率降低。 在自然条
件下， 生态因子多半是多因子综合发生作用[16]。 这与本试验的结果相一致， Pn 与其主要影响因子 Gs、 Ci、
Tr、 VpdL、 PAR的相关性分析表明， 随种类品种不同， 其主导因子也不一样， 其中 6种龙船花的 Pn 与 Ci
极显著负相关， 说明光合速率的降低伴随着 Ci 的提高， 光合作用的主要限制因素是非气孔因素， 即叶肉
细胞的碳同化能力下降所引起， 因此在这些影响因子中内部的生理状态可能是主要决定因素。
关于植物光合午间降低的成因， 不同研究者在研究不同材料中得出了不同的结论。 有的认为， 中午
时分， 气温高、 蒸腾强， 叶片水分减少， 气孔部分关闭， 造成光合作用原料即胞间 CO2浓度降低[17]， 使净

     


  
     
    
 
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10期 陆銮眉等： 6 种龙船花的光合特性研究
光合速率下降； 也有的认为， 可能是在晴天长时间高光强下， 发生光抑制和光呼吸加强， 从而导致净光
合速率下降[18]。 根据本试验结果， 大黄龙船花发生光合午休时， Gs 降低， Ci 升高， 是非气孔限制导致午
休发生， 橙红龙船花、 洋红龙船花、 大王龙船花发生光合午休时， Ci升高， Gs并未降低， 反而略有升高，
因此也是非气孔限制导致午休发生。 本研究认为净光合速率下降主要是因为气温高（42～46 ℃）、 蒸腾强，
叶片水分减少， 胞间 CO2浓度降低而引起的。
综合上述各项指标， 6 种龙船花的光合能力差异不显著， 它们的 LSP 和 LCP 均较低， 利用强光的能
力较差， 耐阳性较弱， 而对弱光利用能力均较强， 具有较强的适应弱光的能力； 而且它们的 WUE 也比较
低， 在 0.89～1.37 μmol/mmol 间， 表现出耐荫喜湿的特性。 因此， 在生产上应注意光强和水分的管理， 在
中午和夏季进行适当遮荫， 以确保品质； 在园林配置时应避免种在全光照的地方， 可以配置在疏林中或
林缘边。 其中龙船花对光适应的生态幅较宽， 既有一定的耐荫能力， 又能适应较强的阳光辐射， 生长势
较强。
参 考 文 献
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热 带 作 物 学 报 31 卷
Photosynthetic Characteristics 6 Varieties of Ixora
Lu Luanmei1, Lin Jinshui2, Zhang Yalan3, Du Xiaona4, Lu Weizhi4
1 Zhangzhou Normal University, Zhangzhou, Fujian 363000, China;
2 Fujian Science Institute of Tropical Crops, Zhangzhou, Fujian 363001, China;
3 Zhangzhou Jinluan Horticultural Co., Ltd., Zhangzhou, Fujian 363000, China;
4 School of Life Sciences, Xiamen University, Xiamen, Fujian 361005, China
Abstract In this paper, the photosynthetic characteristics of six varieties of Ixora were studied. By measuring
the morphological characteristics of plant leaves, diurnal variation of the photosynthesis and light response
curve, the variance and correlation of the results were analyzed. The results showed: the six varieties exhibited
no significant difference in photosynthetic capacity, lower LSP and LCP, less ability to use light resistance,
weak positive resistance, while had a strong ability to use low light; and their relatively low WUE, at 0.89
~1.37 μmol/mmol, showed the characteristics of shade-tolerance and hygrophilous properties. In the 6 varieties,
Ixora chinensis had a wide light ecological amplitude. It not only had some shade-tolerant ability, but also
could adapt to strong solar radiation, had strong growth potential. Correlation analysis of Pn and other main
influencing factors including Gs, Ci, Tr, VpdL, PAR showed that: Pn with PAR, Tr, Ci of 6 varieties was
significantly related, but different varieties had different dominant factors. Pn and Gs, Ci, Tr, VpdL, PAR
of Ixora chinensis Lam., Ixora duffii cv. Super king was significantly correlated; Pn and VpdL, PAR, Ci, Tr
of Ixora coccinea cv. Apric Gold, Ixora coccinea cv. Dwarf, Ixora collinea cv. Gillettese How was significantly
correlated, not related with Gs; Pn and Gs, Ci, Tr, PAR of Ixora casei was significantly correlated, not related
with VpdL.
Key words Ixora; Chlorophyll content; Diurnal variation of the photosynthesis; Light response curve
责任编辑： 沈德发
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