全 文 ：Vol. 33 No.1
Mar. 2015
第 33卷 第 1期
2015年 3月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
Doi:10.14067/j.cnki.1003-8981.2015.01.002 http: //qks.csuft.edu.cn
收稿日期：2014-05-22
基金项目：现代农业产业技术体系建设专项资金资助项目（CARS-30-yz-6）。
作者简介：李玉梅，博士研究生。 通讯作者：郭修武，教授，博士研究生导师。E-mail：guoxw1959@163.com
引文格式：李玉梅 ,郭修武 ,代汉萍 ,等 .盐碱胁迫对牛叠肚幼苗渗透调节物质及叶绿素含量的影响 [J].经济林研究 ,2015,33(1):9－ 16.
盐碱胁迫对牛叠肚幼苗渗透调节物质及
叶绿素含量的影响
李玉梅 1,2，郭修武 1，代汉萍 1，姜云天 3
（1.沈阳农业大学 园艺学院，辽宁 沈阳 110866；2.吉林师范大学 生态环境研究所，吉林 四平 136000；
3.通化师范学院 生物系，吉林 通化 134002）
摘 要：为了探讨牛叠肚幼苗对盐碱胁迫的生理适应性，以盆栽牛叠肚组培苗为试材，就不同浓度的 NaCl、
Na2SO4、NaHCO3和 Na2CO3胁迫处理对其叶片中的叶绿素含量和部分有机渗透调节物质的影响进行了试验。结
果表明：在中性盐（NaCl、Na2SO4）和碱性盐（NaHCO3、Na2CO3）的胁迫处理下，牛叠肚叶片叶绿素的合成中
均出现了“低促高抑”的现象，而游离脯氨酸的积累对叶绿素的合成并未起到直接作用。在单价盐碱（NaCl、
NaHCO3）的胁迫处理下，牛叠肚幼苗主要通过可溶性糖、游离脯氨酸、可溶性蛋白的交替积累来发挥其渗透调
节功能；在二价盐碱（Na2CO3、Na2SO4）的胁迫处理下，可溶性糖、游离脯氨酸和可溶性蛋白的积累趋势各异，
其中，在 Na2CO3胁迫条件下三者同步积累，共同发挥其渗透调节功能，而在 Na2SO4的胁迫处理下，牛叠肚幼
苗主要通过可溶性糖和可溶性蛋白的彼此协同作用来降低盐碱伤害，并且二者的积累有利于叶绿素的合成。
关键词：牛叠肚；盐碱胁迫；渗透调节；叶绿素含量
中图分类号：S601；Q945.78 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2015)01—0009—08
Effects of salt-saline stress on contents of osmotic adjustment substances
and chlorophyll in Rubus crataegifolius seedlings
LI Yu-mei1,2, GUO Xiu-wu1, DAI Han-ping1, JIANG Yun-tian3
(1.College of Horticulture, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, Liaoning, China;
2. Institute of Ecological Environment, Jilin Normal University, Siping 136000, Jilin, China;
3. Department of Biology, Tonghua Normal University, Tonghua 134002, Jilin, China)
Abstract: In order to learn the physiological adaptability in Rubus crataegifolius seedlings under saline stress, using pot-
cultured R. crataegifolius seedlings as materials, effects of stress treatment (NaCl, Na2SO4, NaHCO3 and Na2CO3) on contents
of chlorophyll and some organic osmotic adjustment substances in leaves were researched. The results showed that the synthesis
of chlorophyll was promoted under lower salinity and inhibited under higher salinity by neutral salt (NaCl and Na2SO4) and
alkaline salt (NaHCO3 and Na2CO3), while accumulation of free-proline in leaves did not play a direct role in chlorophyll
synthesis. Under univalent salt-saline stress treatment (NaCl and NaHCO3), alternating accumulation of soluble sugar, free-
proline and soluble protein in R. crataegifolius seedlings played their osmotic adjustment functions. Under bivalent salt-saline
stress treatment (Na2CO3 and Na2SO4), accumulation trends of soluble sugar, free-proline and soluble protein were different.
The three indexes were synchronously accumulated to play their osmotic adjustment functions under Na2CO3 stress. However,
under Na2SO4 stress treatment, soluble sugar and soluble protein in R. crataegifolius seedlings reduced the salt injury mainly
through synergistic action, and accumulation of the two indexes was benefi cial to synthesis of chlorophyll.
Key words: Rubus crataegifolius; salt-saline stress; osmotic adjustment; chlorophyll content
10 第 1期李玉梅，等：盐碱胁迫对牛叠肚幼苗渗透调节物质及叶绿素含量的影响
土壤盐碱化已成为影响农林业生产和破坏生
态环境的重要因素之一。目前，全世界自然因素
形成的盐碱地面积约为 10亿 hm2，由于长期耕作、
灌溉、不合理施肥以及森林砍伐等人为因素而导
致的次生盐渍化土壤面积近 2.75亿 hm2[1]。土壤盐
分过量和 pH 值过大均会对植物造成渗透胁迫、离
子毒害、营养失衡和氧化胁迫等方面的伤害，最
终导致植物光合速率下降，生物量下降，生长受
到抑制，甚至死亡 [2-5]。因此，研究各树种对盐碱
胁迫的生理响应特征，明确其耐盐碱机理，对今
后合理开发利用盐碱地及园林绿化树种的选择具
有重要意义。
牛叠肚 Rubus crataegifolius Bge.又名山楂叶
悬钩子，是蔷薇科 Rosaceae悬钩子属 Rubus落叶
灌木，在我国主要分布于黑龙江、辽宁、吉林。
其果实可鲜食，根和果亦可入药，具有祛风利湿
的功效，民间常用于治疗肝炎、风湿性关节炎等
疾病 [6]。该树种耐瘠薄、耐干旱，也是水土保持、
园林绿化以及生态造林的良好经济树种。但是，
目前牛叠肚的开发利用价值尚未引起人们的重视，
甚至有人认为它只是一种带刺的植物，故在耕作
山地时常挖出来用作围栏；而生长于路边的牛叠
肚则常被砍伐弃掉，造成野生资源的人为破坏。
迄今，有关牛叠肚的研究主要集中在其抗寒生理、
滞尘能力、杂交育种、病原菌生物学特性、药理
药效等方面 [6-10]，而有关其对不同种类盐分的适应
性的研究报道甚少，仅有对该属的‘秋福’品种
的单一盐胁迫（NaCl）的相关研究报道 [11]。在我
国北方，土壤的盐化和碱化现象往往相伴发生，
牛叠肚能否适应盐碱环境，该树种对盐碱胁迫的
生理适应特性怎样，还不得而知。为了了解牛叠
肚对盐碱胁迫的生理适应特性，本试验以盆栽牛
叠肚组培苗为试材，初步探讨了中性盐（NaCl、
Na2SO4）和碱性盐（NaHCO3、Na2CO3）胁迫下牛
叠肚叶片中的叶绿素、可溶性糖、游离脯氨酸和
可溶性蛋白含量的变化规律及其渗透调节机制，
以期为该树种的开发利用和盐碱地区耐盐树种的
选择提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试盆栽牛叠肚组培苗是在 2012年 7月至
2013年 3月组培快繁的生根试管苗，用于组培快
繁的外植体（牛叠肚 1年生嫩茎段）采自沈阳农
业大学树莓资源圃。2013年 5月 6日将前期移栽
成活的生根试管苗定植到盆钵中，盆的规格为
12 cm×12 cm，每盆 2株，基质为草炭土，置于
日光温室中进行常规养护管理。待盆中幼苗长到
6～ 8片叶时，选取长势基本一致的苗木进行盐碱
胁迫处理。
1.2 试验设计
将供试植株随机分成 21组，每组 6盆。其中
1组为对照（CK），另外 20组进行盐碱胁迫处理。
试验以 NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3 为胁迫
因子，各单盐胁迫浓度分别设置如下：NaCl处理
浓度分别为 30、60、90、120 mmol·L－ 1；Na2SO4
处理浓度分别为 15、30、45、60、75 mmol·L－ 1；
NaHCO3 处理浓度分别为 30、60、120、180、
240 mmol·L－ 1；Na2CO3 处理浓度分别为 15、
30、60、90、120 mmol·L－ 1。每个处理 3次重复。
胁迫处理在傍晚 17:00～ 19:00时进行，为了避免
盐冲击效应对幼苗的影响，采取多次施盐、逐级
递增的方式进行浇灌，对照（CK）用配制盐溶液
的净化自来水（pH 6.98）浇灌。盆底垫塑料托盘，
以便及时将流出的盐溶液倒回盆内，防止盐分流
失。胁迫处理 22 d后，分别选取相同部位的功能
叶片，进行各项生理指标的测定。
1.3 测定指标与测定方法
采用蒽酮比色法 [12]测定可溶性糖含量；采用
磺基水杨酸法提取，以酸性茚三酮比色法 [13]测定
脯氨酸含量；采用考马斯亮蓝 G-250法 [12]测定可
溶性蛋白含量；叶绿素含量，采用丙酮 -乙醇混合
液法提取，采用分光光度法 [14]测定。
1.4 数据处理
采用 Excel和 SPSS20.0软件进行数据处理、
统计分析和制图，并用 LSD法对差异显著性进行
多重比较（P＜ 0.05），所测数据均以 3次重复的
（平均值±标准误差）来表示。
2 结果与分析
2.1 盐碱胁迫对牛叠肚叶片叶绿素含量的影响
不同浓度盐碱胁迫下牛叠肚叶片叶绿素含量
的变化情况如图 1所示。由图 1 可知，随着 NaCl
和 NaHCO3胁迫浓度的升高，牛叠肚叶片叶绿素
含量分别呈下降—升高—下降和升高—下降—升
高的变化趋势；而 Na2SO4和 Na2CO3胁迫处理的
叶绿素含量大致呈“M”型波动变化。其中，当
胁迫浓度分别为 45和 90 mmol·L－ 1时，Na2SO4
和 NaCl处理的叶绿素含量均达到最大值，比对
照（CK）分别显著增加了 15.73%和 14.04%；而
11第 33卷 经 济 林 研 究
Na2CO3和 NaHCO3处理的叶绿素含量峰值出现得
比较早，胁迫浓度分别为 15和 30 mmol·L－ 1时
其含量即达到最大值，比对照（CK）分别显著增
加了 10.39%和 16.29%；之后随着胁迫浓度的继
续增大，各盐碱胁迫处理下叶片的叶绿素含量呈
现不同幅度的下降趋势，当胁迫浓度分别为 120、
75、180 和 120 mmol·L － 1 时，NaCl、Na2SO4、
NaHCO3和 Na2CO3叶片的叶绿素含量均降至最低
值，比对照（CK）分别下降了 22.19%、5.90%、
7.30%、12.92%。这一试验结果说明，低浓度的盐
碱胁迫对叶绿素的合成具有促进作用，而高浓度
的盐碱胁迫则使叶绿素的合成受阻，导致叶绿素
含量降低。
2.2 盐碱胁迫对牛叠肚叶片可溶性糖含量的影响
不同浓度盐碱胁迫下牛叠肚叶片可溶性糖
含量的变化情况如图 2所示。由图 2可知，随
着 NaCl、NaHCO3、Na2CO3 胁迫浓度的升高，
牛叠肚叶片中的可溶性糖含量均呈增加趋势；而
Na2SO4胁迫处理的可溶性糖含量则呈先升高后下
降的变化趋势，且不同浓度 Na2SO4处理的可溶性
糖含量均显著高于对照 CK（P＜ 0.05）。其中，
NaCl（ ≤ 60 mmol·L － 1） 和 NaHCO3（ ≤ 120
mmol·L－ 1）胁迫处理下叶片中的可溶性糖含
量均呈缓慢增加趋势，之后随着胁迫浓度的继续
升高，其含量骤然增加，当胁迫浓度分别升高到
120、240 mmol·L－ 1时，NaCl、NaHCO3胁迫处
理下叶片中的可溶性糖含量均积累到最大值，分
别是对照（CK）的 3.45与 2.82倍；而 Na2CO3胁
迫处理下叶片中的可溶性糖含量一直处于缓慢增
加趋势，当胁迫浓度升高到 120 mmol·L－ 1时，
其含量达到最大值，是对照（CK）的 1.18倍；当
胁迫浓度为 60 mmol·L－ 1时，Na2SO4处理下叶
片中的可溶性糖含量达到最大值，是对照（CK）
的 2.50倍，之后随着胁迫浓度的升高其含量急剧
下降。以上结果说明，在一定浓度的盐碱胁迫下，
牛叠肚幼苗可通过增加叶片中的可溶性糖含量来
维持渗透平衡，以缓解其受到的伤害，这也是牛
叠肚对盐碱胁迫的一种适应性生理响应，而胁迫
同种盐碱处理中的不同小写字母表示不同浓度胁迫处理的叶片叶绿素含量间在 0.05水平上差异显著。
The different lowercases in the same salt-saline treatment indicate signifi cant differences at 0.05 level among leaf chlorophyll contents under different concentrations stress.
图 1 不同浓度盐碱胁迫下牛叠肚叶片叶绿素含量的变化情况
Fig. 1 Changes of chlorophyll contents in R. crataegifolius leaves under different concentrations of salt-saline stress
12 第 1期李玉梅，等：盐碱胁迫对牛叠肚幼苗渗透调节物质及叶绿素含量的影响
浓度超出一定范围时，可溶性糖的渗透调节能力
便会下降。
2.3 盐碱胁迫对牛叠肚叶片脯氨酸含量的影响
随着 NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3胁迫浓
度的升高，牛叠肚叶片中的脯氨酸含量总体呈增加
趋势，但其变化幅度存在一定的差异（如图 3所示）。
在低浓度的NaCl、NaHCO3 （≤ 60 mmol·L－ 1）和
Na2CO3（≤ 30 mmol·L－ 1）胁迫处理下，脯氨酸
含量增加幅度较缓慢，这一变化趋势说明，在低
浓度的盐碱胁迫条件下，植株通过增加脯氨酸含
量提高其耐盐性，以调节植株适应性；之后，随
着胁迫浓度的继续升高，脯氨酸含量骤然增加，
当胁迫浓度分别为 120、240、120 mmol·L－ 1时，
NaCl、NaHCO3和 Na2CO3叶片中的脯氨酸含量积
累到最大值，分别是对照（CK）的 56.12、21.03
和 37.60倍。这一试验结果说明，高浓度的盐碱胁
迫可能激发了牛叠肚幼苗的抗盐基因，使其产生
大量的脯氨酸以抵御盐碱胁迫对自身造成的伤害。
而 Na2SO4胁迫处理下脯氨酸含量的变化一直较为
平缓，脯氨酸最高积累量为对照（CK）的 12.03倍，
这说明，Na2SO4胁迫下，脯氨酸在牛叠肚的渗透
调节过程中并没有起到主导作用。
2.4 盐碱胁迫对牛叠肚叶片可溶性蛋白含量的影响
随着 Na2CO3胁迫浓度的升高，牛叠肚叶片
中的可溶性蛋白含量总体呈增加趋势；而 NaCl、
Na2SO4、NaHCO3胁迫处理下可溶性蛋白含量均
呈先升高后下降的变化趋势（如图 4所示）。
当胁迫浓度分别为 60、45、60 mmol·L－ 1时，
NaCl、Na2SO4和 NaHCO3胁迫处理的可溶性蛋白
含量均达到最大值，分别是对照（CK）的 2.63、
3.26和 2.93倍，之后，随着胁迫浓度的升高，其
含量呈现不同幅度的下降，但其值仍显著高于对
照（CK）（P＜ 0.05）；而 Na2CO3胁迫处理的可
溶性蛋白含量一直呈缓慢增加趋势，当胁迫浓度
为 120 mmol·L－ 1时，其含量达到最大值，是对
照（CK）的 2.25倍。以上试验结果说明，低浓度
的盐碱（NaCl、Na2SO4和 NaHCO3）胁迫能够促
进蛋白质的合成，可缓解盐碱胁迫对牛叠肚幼苗
同种盐碱处理中的不同小写字母表示不同浓度胁迫处理的叶片可溶性糖含量间在 0.05水平上差异显著。
The different lowercases in the same salt-saline treatment indicate signifi cant differences at 0.05 level among leaf soluble sugar content under different concentrations stress.
图 2 不同浓度盐碱胁迫下牛叠肚叶片可溶性糖含量的变化情况
Fig. 2 Changes of soluble sugar contents in R. crataegifolius leaves under different concentrations of salt-saline stress
13第 33卷 经 济 林 研 究
造成的伤害，而当胁迫浓度超出一定的范围时，
盐碱胁迫则会影响细胞正常的代谢功能，使蛋白
质合成受到抑制，导致蛋白质含量不断下降，渗
透调节能力失衡；可溶性蛋白对 Na2CO3胁迫的渗
透调节能力强于其对 NaCl、Na2SO4和 NaHCO3胁
迫的渗透调节能力。
2.5 盐碱胁迫浓度与各生理指标的相关性分析
盐碱处理浓度与各生理指标的相关性分析结
果见表 1。由表 1可知，除可溶性蛋白、叶绿素含
量外，NaCl、Na2SO4和 NaHCO3胁迫浓度与其他
各生理指标测定值均达到显著或极显著正相关，
而 Na2CO3胁迫浓度与所有生理指标测定值均达到
极显著正相关或负相关。这一分析结果说明，在
4种盐碱胁迫条件下，可溶性糖和游离脯氨酸都
是重要的渗透调节物质，可作为其耐盐性的评价
指标；同时说明可溶性蛋白在 Na2CO3胁迫中起到
了良好的渗透调节作用，而其在 NaCl、Na2SO4 和
NaHCO3胁迫中的功能还需要进一步的研究。
从各生理指标之间的相关性来看，碱性盐
（NaHCO3、Na2CO3）胁迫下叶片中的叶绿素含量
与游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量均呈
负相关；在 NaCl胁迫条件下，叶绿素含量与三者
均无显著相关性。这一结果说明，在盐碱胁迫条
件下，这三种有机渗透调节物质的积累对叶绿素
的合成并未起到直接作用；而 Na2SO4胁迫处理下
叶片中的叶绿素含量与可溶性糖、可溶性蛋白含
量均呈极显著正相关，说明二者的积累均有利于
叶绿素的合成。
3 讨论与结论
叶绿素是光合作用的物质基础，其含量的高低
在一定程度上能反映植物光合作用的强弱 [15]。盐胁
迫对叶绿素含量的影响因植物种类、盐类型、处理
浓度等因素的不同而异，其分别表现为下降 [16-18]、
升高 [19]或先升高后降低的变化趋势 [20-21]。本研究
结果表明，低浓度盐碱胁迫条件下叶绿素含量显
著升高，说明在一定的浓度范围内盐碱胁迫能够
促进叶绿素的合成；而高浓度盐碱胁迫则使叶绿
同种盐碱处理中的不同小写字母表示不同浓度胁迫处理的叶片游离脯氨酸含量间在 0.05水平上差异显著。
The different lowercases in the same salt-saline treatment indicate signifi cant differences at 0.05 level among free proline contents in leaves under different concentrations stress.
图 3 不同浓度盐碱胁迫下牛叠肚叶片游离脯氨酸含量的变化情况
Fig. 3 Changes of free proline contents in R. crataegifolius leaves under different concentrations salt-saline stress
14 第 1期李玉梅，等：盐碱胁迫对牛叠肚幼苗渗透调节物质及叶绿素含量的影响
同种盐碱处理中的不同小写字母表示不同浓度胁迫处理的叶片可溶性蛋白含量间在 0.05水平上差异显著。
The different lowercases in the same salt-saline treatment indicate signifi cant differences at 0.05 level among leaf soluble protein content under different concentrations stress.
图 4 不同浓度盐碱胁迫下牛叠肚叶片可溶性蛋白含量的变化情况
Fig. 4 Changes of soluble protein contents in R. crataegifolius leaves under different concentrations of salt-saline stress
表 1 盐碱处理浓度与各生理指标的相关性分析结果†
Table 1 Correlation analysis between salt-saline treatment concentrations and each physiological index
盐碱类型
Salt-saline type
相关指标
Related index
盐液浓度
Salt concentration
可溶性糖含量
Soluble sugar content
游离脯氨酸含量
Free proline content
可溶性蛋白含量
Soluble protein content
叶绿素含量
Chlorophyll content
NaCl
可溶性糖含量 0.983** 1.000
游离脯氨酸含量 0.919** 0.942** 1.000
可溶性蛋白含量 0.297 0.198 － 0.077 1.000
叶绿素含量 － 0.210 -0.110 － 0.274 0.277 1.000
Na2SO4
可溶性糖含量 0.516* 1.000
游离脯氨酸含量 0.624** 0.012 1.000
可溶性蛋白含量 0.429 0.840** 0.166 1.000
叶绿素含量 0.013 0.641** － 0.169 0.648** 1.000
NaHCO3
可溶性糖含量 0.984** 1.000
游离脯氨酸含量 0.976** 0.948** 1.000
可溶性蛋白含量 0.423 0.346 0.487* 1.000
叶绿素含量 － 0.477 － 0.484* － 0.484* － 0.050 1.000
Na2CO3
可溶性糖含量 0.986** 1.000
游离脯氨酸含量 0.973** 0.960** 1.000
可溶性蛋白含量 0.924** 0.967** 0.923** 1.000
叶绿素含量 － 0.735** － 0.640** － 0.730** － 0.522* 1.000
† “*”表示在 0.05水平上显著相关；“**”表示在 0.01水平上显著相关。
“*” indicates signifi cant correlation at 0.05 level, and “**” indicates signifi cant correlation at 0.01 level.
15第 33卷 经 济 林 研 究
素的合成受阻，导致叶绿素含量下降。叶绿素含
量升高还可能因为盐胁迫下叶片生长缓慢，导致
叶绿体收缩，故而产生了“浓缩”效应 [20]，或者
可能是为了降低盐胁迫带来的生理紊乱 [22]而表现
出的一种适应性生理响应；而叶绿素含量下降，
可能因为高浓度盐碱胁迫下植物细胞色素系统遭
到破坏，叶绿素酶活性提高，从而加速了叶绿素
的降解 [23-24]。
叶绿素的合成需要脯氨酸，而在盐胁迫条件
下细胞中积累的大量脯氨酸则有利于叶绿素的合
成 [22]。本实验却无法解释这一现象，在 4种盐碱
胁迫条件下，牛叠肚叶片中的叶绿素含量与脯氨
酸含量均呈负相关，说明游离脯氨酸的积累对叶
绿素的合成并未起到直接作用。但是，对叶绿素
与可溶性糖和可溶性蛋白的相关性分析结果表明，
在 Na2SO4胁迫处理下，牛叠肚叶片中的可溶性糖、
可溶性蛋白含量均有增加，叶绿素含量也随之增
加，两者呈极显著正相关，说明二者的积累对于
叶绿素的合成具有一定的促进作用，而 NaCl 、
NaHCO3、Na2CO3胁迫条件下却并无此现象的产生。
这一分析结果说明，植物的抗盐性状是一个由多
基因控制的数量性状 [4,25]，应以多个指标综合评价
植物的耐盐性才更客观。
渗透调节作用是植物抵御逆境的重要生理机
制，生物体在其正常的代谢过程中可通过有机渗
透调节物质（可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白）
的积累、合成来调节细胞渗透平衡，从而缓解盐
胁迫对植物造成的伤害 [24, 26-28]。但这三种有机渗透
调节物质对盐碱胁迫的响应则因植物种类、盐碱
胁迫类型的不同而呈现不同的特征。沙棘在高浓
度的 Na2CO3胁迫下，脯氨酸含量和可溶性糖含量
表现出急剧增长的趋势，渗透调节功能失衡 [29]；
而四倍体泡桐的可溶性蛋白质含量则随 NaCl盐
胁迫的加强先升高后下降，而可溶性糖含量和脯
氨酸含量则呈升高趋势 [18]。本研究结果表明，在
NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3 这 4种盐碱胁
迫条件下，牛叠肚叶片中的可溶性糖、游离脯氨酸、
可溶性蛋白均发挥着不同的渗透调节作用。
在低浓度的单价盐碱 （NaCl和 NaHCO3胁迫
浓度≤ 60 mmol·L－ 1）胁迫条件下，牛叠肚叶片
中的可溶性糖、游离脯氨酸和可溶性蛋白含量的变
化趋势相似，三者均呈增加趋势，但是，游离脯氨
酸含量的增加幅度相对较小，此时主要由可溶性糖
和可溶性蛋白来发挥其渗透调节作用，而游离脯氨
酸仅起补充作用；当胁迫浓度超出 60 mmol·L－
1时，可溶性糖和游离脯氨酸含量急剧增加，而可
溶性蛋白含量则呈下降趋势，此时主要由可溶性
糖和游离脯氨酸发挥渗透调节作用，而可溶性蛋
白的渗透调节能力下降。这一结果说明，在 NaCl
和 NaHCO3的整个盐碱胁迫过程中，牛叠肚主要
通过可溶性糖、游离脯氨酸、可溶性蛋白的交替
积累来发挥其渗透调节功能。
在二价盐碱（Na2SO4、Na2CO3）胁迫条件下，
叶片中的可溶性糖、游离脯氨酸、可溶性蛋白呈
现不同的变化规律：在 Na2CO3胁迫处理下，三者
的变化趋势相似，均随着胁迫浓度的升高而同步
增加，且三者之间呈极显著正相关（见表 1），说
明可溶性糖的增加可为脯氨酸、可溶性蛋白的合
成提供碳架和能量来源 [26-27]，在 Na2CO3胁迫环境
下三者共同发挥着渗透调节作用；在 Na2SO4胁迫
处理下，随着胁迫浓度的升高，可溶性糖和可溶
性蛋白含量几乎同步升降，二者呈极显著正相关
（见表 1），而游离脯氨酸含量的增加幅度一直处
于平缓状态中，说明在 Na2SO4胁迫处理下，可溶
性糖和可溶性蛋白均起着重要的渗透调节作用，
二者彼此协同作用来降低盐碱胁迫对牛叠肚幼苗
造成的伤害，而游离脯氨酸仅在渗透调节过程中
起到补充作用。
综上所述，在盐碱（NaCl、Na2SO4、NaHCO3
和 Na2CO3）胁迫条件下，牛叠肚叶片叶绿素的合
成均出现了“低促高抑”的现象，而游离脯氨酸
的积累对于叶绿素的合成并未起到直接作用；盐
碱胁迫条件下牛叠肚幼苗主要通过可溶性糖、游
离脯氨酸的积累和可溶性蛋白的合成来调节细胞
渗透势，以提高其对盐碱胁迫的适应性。
参考文献：
[1] PŁAŻEK A, DUBERT F, KOŚCIELNIAK J, et al. Tolerance of
Miscanthus×giganteus to salinity depends on initial weight of
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[本文编校：伍敏涛 ]