全 文 ：中 国农 营通报 , 一
顶果木抗旱生理特性研究
郝 建 , 全昭孔 , 农 志 , 刘志龙 , 马小峰 , 郭文福
中国林科院热带林业实验中心 , 广西凭祥 凭祥出入境检验检疫局 , 广西凭祥
摘 要 为 了评价顶果木 尹 、 乙 的耐旱性 , 采取模拟 自然极度干旱条件方法 , 利用盆栽
方式 ,研究顶果木在干旱胁迫期间的生理特性 。 结果表明 , 在水分胁迫期 间 , 顶果木叶片的叶绿素 、
含量 出现先升高后降低的趋势 , 而类胡萝 卜素含量出现增加趋势 , 叶绿素 的含量明显 高于叶绿素 和
类胡萝 卜素的含量 顶果木叶片的可溶性糖 、 可溶性蛋白质 、 游离脯氨酸含量 出现先增加后降低的趋势
受水分胁迫的影响 , 顶果木叶片质膜透性越来越大 。 干旱胁迫开始在停止供水后的 第 一 天的某一
天 , 干旱胁迫的临界土壤含水量在 左右 第 天顶果木各种生理机能开始丧失 , 已经达到顶果木的
姜蔫系数 。
关键词 顶果木 干旱胁迫 耐旱性 生理特性
中图分类号 文献标志码 论文编号 一
习 尹 五 介宜乞 卫巧
, , , , ,
勺 理 攀 哪 理 , 邵
沪 了琏沐 鳍 理一 。 刀 刀 , 邵
且 石月 乙 ,
, 且 及石月汀乙寿
,
且 月 乙 ,
,
, ,
且 月 乙
, 由 ,
且 塑 石月 乙 由 ,
由 ·
且 塑 月 乙
引言
顶果木 伏 匕 , 属 国家三级重点
保护树种 , 是苏木科顶果木属落叶大乔木 , 树高
以上 , 枝下高 以上 , 胸径 一 , 最粗达
以上 〕。 在广西龙州县石灰岩山地 , 年生顶果木树
高达 , 胸径 , 单株材积 〕。 树干
通直圆满 , 出材率高 , 材质轻韧 , 花纹美丽 , 少开裂 , 较
耐腐 , 可作上等家具用材 , 也是优质纤维用材 树干挺
基金项 目 中国林科院基本科研业务费专项项目“ 珍贵热带树种种质资源收集与保存 ” 一 广西科学研究与技术开发计划项目“ 广
西望天树 、顶果木快速繁殖技术研究与示范” 桂科攻 。
第一作者简介 郝建 , 男 , 年出生 , 工程师 , 硕士 , 主要从事南亚热带珍贵树种培育相关科研工作 。 通信地址 广西凭祥市中国林科院热带
林业实验中心 , 一 , 一 ￡ 。
通讯作者 郭文福 , 男 , 年出生 , 广西玉林人 , 高级工程师 , 硕士 , 研究方向 南亚热带珍贵树种育种及栽培技术 。 通信地址 广西凭祥市中
国林科院热带林业实验中心 , 孔 一 , 一 ￡ 。
收稿 日期 一 一 ,修回 日期 一 一 。
郝 建等 顶果木抗旱生理特性研究
拔 、 树冠开阔 , 还可用作行道树 、 风景树或生态防护树
种 。 其分布于广西西部 、 西南部 , 贵州西部和 云南南
部 、 西南部至西部 适应性较强 , 对土壤适应范围较广 ,
在石灰岩 山地或土山都能生长 。 从 年开始 , 针对
顶果木的生物学特性 〕、 虫害 〕、 育苗造林 一 〕、 无性繁
殖降 〕、 立地适应性 。一 等多个方面做了研究 。 作为广西
岩溶地区的优 良造林树种之一 , 水分是关系顶果木造
林效果的重要影响因子 。
近年来 , 受全球气候变化影响 , 易出现局部地区久
旱等极端气候现象 , 给正常造林工作带来困难 。 劳动
力紧俏 , 造林季节劳动力不足 , 时常导致造林工作滞
后 , 错过雨季造林 。 在此背景下 , 笔者开展顶果木耐旱
性研究 , 评价其耐旱能力 , 以期为干旱地区或非湿润季
节造林提供理论依据 。
材料方法
试验时间 、 地点
试验于 年 月在中国林科院热带林业实验中
心苗圃进行 。
试验材料
试验所用顶果木苗木取自中国林科院热带林业实
验中心苗圃 , 均为长势一致的半年生轻基质容器实生
苗 , 平均地径 , 平均苗高 ·
试验方法
试验设计 试验方法参考蔡晓明等研究一球悬铃
木 虎 无性系耐旱性 〕和韩艳研究
种常绿阔叶树幼苗的耐旱性 〕的研究方法 。 选取
棵长势一致的半年生顶果木轻基质容器苗 , 定植在规
格为 育钵中 , 每钵 株 , 土壤为质地均匀
的林地壤土 。 前 周 , 统一正常供水 , 待苗木恢复正常
生长后 , 停止供水 。 此时 , 随机抽取 个育钵测定其
土壤含水量 , 同时取植株中上部叶片的混合样测定叶
绿体色素 、 游离脯氨酸 、 可溶性糖 、 可溶性蛋白质含量
及质膜透性等生理指标 。 之后每隔 天测定 次 , 直至
苗木出现枯死为止 。
指标测定 土壤含水量测定 , 取洗净的编有号码
的有盖铝盒 , 放在 士 ℃的烘箱中烘干 , 取 出放入
干燥器中冷却 , 天平称得其恒重 。 将约 土
样 , 均匀地平铺在铝盒中 , 准确称重 。 将敞开盖子
的铝盒放入 士 ℃的恒温烘箱中 , 盖放在铝盒旁
侧烘 左右 。 将铝盒取 出 , 盖上盖子 , 置铝盒于干燥
器中 一 , 冷却到室温称重 。 启开铝盒盖 , 再烘
, 冷却 , 称至恒重 。 计算见公式 一 。
土壤含水量 一昌 ` · · · · · · · · · · · · · · · … … `,
式中 一铝盒的重量 , 厅一土样与铝盒的重
量 , 〔卜 烘干土与铝盒的重量 。
植株叶片的生理指标测定方法均参照张治安等编
写的 《植物生理学实验技术》一书 〕。 叶片的叶绿体色
素含量按照丙酮浸提法测定 , 蕙酮法测定叶片的可溶
性糖含量 , 磺基水杨酸提取法测定叶片的游离脯氨酸
含量 , 电导仪法测定叶片质膜透性 。
试验仪器 电子天平 一 , 击 ,
赛多利科学仪器 北京 有限公司 分光光度计
型可见分光光度计 , 上海著华科技仪器有限公司 离
心机 一 , 北京时代北利离心机有限公司 。
统计分析 本研究数据主要应用 软件制作
数据趋势图 , 使用 软件对试验结果进行方
差分析 、 多重比较及主成分分析 。
结果与分析
水分胁迫后土壤含水量的动 态变化
表 为从处理开始育钵内土壤含水量的动态变
化 。 停止供水时 , 育杯 内土壤含水量为 , 然后
依次递减到第 天的 。 从第 天开始到第
天 , 共 次测 定结果之间存在极显著差异 。 第 天到
第 天土壤含水量降幅为 , 降幅最大 。
表 干旱胁迫后的土壤含水量
处理天数 均值 方差分析
了任 七 刀
注 数字后不同小写字母表示差异达住 显著水平 , 不同大写字母
表示差异达住 显著水平 。
干旱胁迫后顶果木叶片不 同生理指标的显著性分
析
由图 可知 , 顶果木叶片的叶绿素 、 叶绿素 、 可
溶性糖和游离脯氨酸含量随着水分胁迫处理时间的增
加 , 分别是先升高后降低的趋势 , 类胡萝 卜素含量和质
膜透性呈现增加趋势 。 叶绿素 、 叶绿素 和类胡萝 卜
素含量在不 同阶段分别存在极显著差异 叶绿素 凡
, 凡 叶绿素 凡 , 凡 类胡萝
卜素 凡 , 凡 , 叶绿素 的含量明显高于叶
绿素 和类胡萝 卜素的含量 不同阶段的可溶性糖含
量也存在极显著差异 凡 , 凡 , 顶果木叶
郝 建等 顶果木抗旱生理特性研究
拔 、 树冠开阔 , 还可用作行道树 、 风景树或生态防护树
种 。 其分布于广西西部 、 西南部 , 贵州西部和 云南南
部 、 西南部至西部 适应性较强 , 对土壤适应范围较广 ,
在石灰岩 山地或土山都能生长 。 从 年开始 , 针对
顶果木的生物学特性 〕、 虫害 〕、 育苗造林 一 〕、 无性繁
殖降 〕、 立地适应性 。一 等多个方面做了研究 。 作为广西
岩溶地区的优 良造林树种之一 , 水分是关系顶果木造
林效果的重要影响因子 。
近年来 , 受全球气候变化影响 , 易出现局部地区久
旱等极端气候现象 , 给正常造林工作带来困难 。 劳动
力紧俏 , 造林季节劳动力不足 , 时常导致造林工作滞
后 , 错过雨季造林 。 在此背景下 , 笔者开展顶果木耐旱
性研究 , 评价其耐旱能力 , 以期为干旱地区或非湿润季
节造林提供理论依据 。
材料方法
试验时间 、 地点
试验于 年 月在中国林科院热带林业实验中
心苗圃进行 。
试验材料
试验所用顶果木苗木取自中国林科院热带林业实
验中心苗圃 , 均为长势一致的半年生轻基质容器实生
苗 , 平均地径 , 平均苗高 ·
试验方法
试验设计 试验方法参考蔡晓明等研究一球悬铃
木 虎 无性系耐旱性 〕和韩艳研究
种常绿阔叶树幼苗的耐旱性 〕的研究方法 。 选取
棵长势一致的半年生顶果木轻基质容器苗 , 定植在规
格为 育钵中 , 每钵 株 , 土壤为质地均匀
的林地壤土 。 前 周 , 统一正常供水 , 待苗木恢复正常
生长后 , 停止供水 。 此时 , 随机抽取 个育钵测定其
土壤含水量 , 同时取植株中上部叶片的混合样测定叶
绿体色素 、 游离脯氨酸 、 可溶性糖 、 可溶性蛋白质含量
及质膜透性等生理指标 。 之后每隔 天测定 次 , 直至
苗木出现枯死为止 。
指标测定 土壤含水量测定 , 取洗净的编有号码
的有盖铝盒 , 放在 士 ℃的烘箱中烘干 , 取 出放入
干燥器中冷却 , 天平称得其恒重 。 将约 土
样 , 均匀地平铺在铝盒中 , 准确称重 。 将敞开盖子
的铝盒放入 士 ℃的恒温烘箱中 , 盖放在铝盒旁
侧烘 左右 。 将铝盒取 出 , 盖上盖子 , 置铝盒于干燥
器中 一 , 冷却到室温称重 。 启开铝盒盖 , 再烘
, 冷却 , 称至恒重 。 计算见公式 一 。
土壤含水量 一昌 ` · · · · · · · · · · · · · · · … … `,
式中 一铝盒的重量 , 厅一土样与铝盒的重
量 , 〔卜 烘干土与铝盒的重量 。
植株叶片的生理指标测定方法均参照张治安等编
写的 《植物生理学实验技术》一书 〕。 叶片的叶绿体色
素含量按照丙酮浸提法测定 , 蕙酮法测定叶片的可溶
性糖含量 , 磺基水杨酸提取法测定叶片的游离脯氨酸
含量 , 电导仪法测定叶片质膜透性 。
试验仪器 电子天平 一 , 击 ,
赛多利科学仪器 北京 有限公司 分光光度计
型可见分光光度计 , 上海著华科技仪器有限公司 离
心机 一 , 北京时代北利离心机有限公司 。
统计分析 本研究数据主要应用 软件制作
数据趋势图 , 使用 软件对试验结果进行方
差分析 、 多重比较及主成分分析 。
结果与分析
水分胁迫后土壤含水量的动 态变化
表 为从处理开始育钵内土壤含水量的动态变
化 。 停止供水时 , 育杯 内土壤含水量为 , 然后
依次递减到第 天的 。 从第 天开始到第
天 , 共 次测 定结果之间存在极显著差异 。 第 天到
第 天土壤含水量降幅为 , 降幅最大 。
表 干旱胁迫后的土壤含水量
处理天数 均值 方差分析
了任 七 刀
注 数字后不同小写字母表示差异达住 显著水平 , 不同大写字母
表示差异达住 显著水平 。
干旱胁迫后顶果木叶片不 同生理指标的显著性分
析
由图 可知 , 顶果木叶片的叶绿素 、 叶绿素 、 可
溶性糖和游离脯氨酸含量随着水分胁迫处理时间的增
加 , 分别是先升高后降低的趋势 , 类胡萝 卜素含量和质
膜透性呈现增加趋势 。 叶绿素 、 叶绿素 和类胡萝 卜
素含量在不 同阶段分别存在极显著差异 叶绿素 凡
, 凡 叶绿素 凡 , 凡 类胡萝
卜素 凡 , 凡 , 叶绿素 的含量明显高于叶
绿素 和类胡萝 卜素的含量 不同阶段的可溶性糖含
量也存在极显著差异 凡 , 凡 , 顶果木叶
郝 建等 顶果木抗旱生理特性研究
参考文献
朱积余 ,廖培来 广西名优经济树种 「 北京 中国林业出版社 ,
一
梁瑞龙, 黄开勇广西热带岩溶区林业可持续发展技术 「 北京
中国林业出版社 ,
杨成华 速生珍稀树种顶果木 贵州林业科技 , , 一
顾茂彬 ,陈佩珍 ,王春玲 小黄粉蝶的初步研究 广东林业科技 ,
, 一
何关顺文宝 ,何广琼 乡土速生树种顶果木育苗技术 广西林业 ,
一
周全连 , 李文付 顶果木栽培技术 林 业科技开发, ,
一
黎素平, 郭曹 ,朱昌叁 ,等 顶果木高产栽培技术 现代农业科技 ,
, 一
黎素平 ,朱昌叁 ,廖英汉 ,等 顶果木扦插繁殖技术研究 林业实用
技术 , , 一
周传明 ,秦武明 , 吕曼芳 ,等 顶果木离体培养研究 安徽农业科学 ,
, 一
吕仕洪 ,李先棍 ,陆树华 ,等 广西岩溶乡土树种育苗及造林研究
广西科学 , , 一 ·
吕仕洪 ,李先棍, 陆树华 ,等 桂西南岩溶地区珍稀濒危树种育苗与
造林初报 广西植物 , , 一
朱积余 ,侯远瑞,刘秀 广西岩溶地区优良造林树种选择研究 中
南林业科技大学学报 , , 一 ·
蔡晓明,卢宇蓝,施季森一球悬铃木无性系耐旱性研究 西北林
学院学报 , , 一 ·
韩艳 种常绿阔叶树幼苗的耐旱性和耐寒性研究 杭州 浙江
林学院 一 ·
张治安 , 陈展宇 植物生理学实验技术「 吉林 吉林大学出版社 ,
一 , 一 , 一 , 一
伍泽堂 ,张刚元 脱落酸 、细胞分裂素和丙二醛对超氧化物歧化酶
活性的影响 植物生理学通讯 , 一犯
韩利军 , 阳成伟 , 欧志英 类胡萝 卜素的生物合成途径及生物学功
能研究进展 生物学杂志 , 一
陈选阳, 郑金贵 ,袁照年 类胡萝 卜素生物合成代谢工程研究进展
福建农业大学学报 , 一
任永霞, 王是 , 郭郁频 ,等 类胡萝 卜素概述 山东农业大学学报
自然科学版 , 一 ·
李妮亚 , 高俊凤, 汪沛洪 小麦幼芽水分胁迫诱导蛋白的特征 「 植
物生理学报 , , 一 ·
关义新 ,戴俊英 ,陈军 ,等 土壤干旱下玉米叶片游离脯氨酸的累积
及其与抗旱性的关系 玉米科学 , , 一 ·
,
,
对原始信息损失较少 。
结论与讨论
根据试验结果可以判断 , 在停止供水后的第
天之间的某一天顶果木开始受到水分胁迫 , 此时的
土壤含水量约为 。 到第 天时候干旱胁迫严
重 , 顶果木各种生理机能开始丧失 , 生长停止开始出现
死亡 , 土壤含水量降低到 , 可 能已经达到顶果
木的萎蔫系数 。
顶果木叶片的叶绿素 、 在水分胁迫期间出现先
升高后降低的趋势 , 而类胡萝 卜素含量却 出现增加趋
势 。 叶绿素 的含量明显高于叶绿素 和类胡萝 卜素
的含量 。 据伍泽堂等报道 , 叶绿素 和叶绿素 的比
值愈大 , 其膜脂过氧化作用就愈强 , 植物的抗旱 、 耐旱
性也就愈弱 〕。 在干旱胁迫的初期 , 为了植物正常的
生命活动 , 类胡萝 卜素含量变化不大 , 是因为干旱胁迫
影响类胡萝 卜素的生物合成日 一 〕。 但是 , 在深度胁迫的
逆境下 , 类胡萝 卜素含量增加 , 甚至比正常条件下叶片
的含量还要高 , 这是 因为类胡萝 卜素还具有其他的一
些重要功能日 〕。
顶果木叶片的可溶性糖 、 可溶性蛋 白质 、 游离脯氨
酸含量在水分胁迫期间出现先增加后降低的趋势 。 糖
含量常作为植物体内的碳素营养状况的重要指标 , 植
物为 了适应逆境条件 , 如 低温 、 干旱条件下 , 一些可溶
性糖也会主动积累 , 来降低冰点和渗透势 , 从而对外界
条件的变化适应 。 李妮亚等 研究表明 , 在干旱 、 盐
分 、 病菌侵染 、 污染物等条件的胁迫下 , 常会受到抑制
植物体内正常的蛋 白质合成 , 但是会有一些的新蛋 白
出现往往被诱导 出 , 或者明显增加原有蛋 白质含量的
出现 。 脯氨酸是一种水溶性最大的氨基酸 , 具有很强
的水溶性 。 因此 , 在干旱环境中 , 植株体内会出现的游
离脯氨酸的大量积累 , 这对植物的适应生存意义重大 ,
而不只是一种受害症状 〕。 叶片质膜透性一直以来都
被作为一项反映植物抗逆性的重要指标 , 通常情况下 ,
植物组织质膜透性受水分胁迫的破坏越大 , 其耐旱性
就越差 。