全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2013 年
收稿日期：2012－09－12
基金项目：云南省教育厅科学研究基金项目（2010C119）
作者简介：唐荣平（1971－），男，云南曲靖人，讲师，在读硕士研究生，主要从事药用植物资源的持续利用研究，（电话）13988302455
（电子信箱）tangrp0699＠sina．com。
第 52卷第 14 期
2013年 7 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 52 No.14
Jul．，2013
滇龙胆草 （Gentiana rigescens Franch．ex Hem-
sl．），别名坚龙胆、苦草、青鱼胆、蓝花根、炮仗花等，
为龙胆科（Gentianaceae）龙胆属（Gentiana L．）多年
生宿根草本植物，是云南省的道地药材，主要分布
在海拔 1 100～2 800 m 的山坡草地、 林缘及稀疏灌
丛中，以地下肉质须根和茎叶入药［1－3］。 滇龙胆草为
提取龙胆苦苷（Gentiopicroside）的主要野生药用原
料之一，是中国药典上龙胆药材的原植物之一。 研
究表明，龙胆苦苷具有清热解毒、消炎降压等疗效，
对保肝、健胃、利胆有很好的功效［4－6］。
野生的滇龙胆草自然更新能力较低，加上人为
过度采挖，在自然状态下仅有零星分布，物种已陷
入濒危境地，现已被列为国家重点保护野生药材物
种（三级）和云南省 10种重要的濒危药用植物之一［7］。
迄今为止，对滇龙胆草的研究多停留在探讨其
药用部分的药理作用和化学成分层面， 而对其生
长发育特点、生境类型和繁育特点等生物学特性的
报道较少。 针对于此，试验开展了对野外生境下滇
龙胆草开花物候期观察和生境调查，初步掌握了其
生长发育、繁殖特性及致濒机制，旨在为有效保护
濒危植物滇龙胆草的生态学、生物学特性研究
唐荣平，苏汉林
（临沧师范高等专科学校，云南 临沧 677000）
摘要：在滇西南地区对滇龙胆草（Gentiana rigescens Franch．ex Hemsl．）在自然状态下的生长环境、生长特
性、繁殖特性、开花物候期以及资源状况等进行了考察。 结果表明，滇龙胆草的野生种群在自然状态下仅
为间断分布且种群内的植株数量较少，自种子萌发至植株开花结实需 3 年以上时间；开花后授粉方式以
自花授粉为主，授粉后 5～8 d 子房开始膨大，果实成熟期为 60 d 左右，自然状态下结实率较高（82．4％），
但种子萌发率（0．3％）较低；分蘖繁殖能力较低，每丛植株当年仅萌生 1～2 支茎。 野生生境下滇龙胆草群
体的更新主要是通过有性繁殖实现，自身繁殖缺陷及人为掠夺性采集是滇龙胆草野生资源濒危的主要原因。
关键词：滇龙胆草（Gentiana rigescens Franch．ex Hemsl．）；生态学特性；生物学特性；濒危机制
中图分类号：Q949．776．4；Q948．1；Q948．112＋．4 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2013）14－3364-03
Study on the Ecological and Biological Features of Endangered Plant
Gentiana rigescens
TANG Rong－ping，SU Han－lin
（Lincang Teachers’ College， Lincang 677000， Yunnan， China）
Abstract： The habitat， growth and reproductive features， floral phenology and resourse status of Gentiana rigescens Franch．ex
Hemsl． grew under natural conditions were investigated in southwestern Yunnan province． Results showed that under natural
conditions， the distribution of wild population of G． rigescens was disconnected； and the number of plants in population was
small； the period lasting from seed germination to blossom and fruit bearing cost at least three years． The pollination after
flowering was mainly self pollination． The ovary began to expand 5～8 d after pollination； and fruit maturation period lasted for
about 60 d． The fruit bearing rate was very high（82．4％）； but seed germination rate was low（0．3％） under natural conditions．
The tillering propagation ability was also low， conceiving 1 or 2 stems per bundle each year． Sexual reproduction was the
main reproductive means for population of G． rigescens in wild habitat； reproductive defects and predatory collection by hu-
man were the main reasons endangering wild resource of G． rigescens．
Key words： Gentiana rigescens Franch． ex Hemsl．； ecological features； biological features； cause of endangering
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2013.14.054
第 14 期
和持续利用滇龙胆草资源提供必要的基础资料。
1 材料与方法
1．1 材料
分别在 2007～2011 年，对位于云南省西南部的
临沧市五老山国家森林公园内生长的滇龙胆草进
行了连续 5年的实地生态学、生物学特性观测。
1．2 方法
1．2．1 生境调查及生长特性研究 在五老山国家
森林公园内随机从生长有滇龙胆草的生境中选取 4
m×4 m的样地 10块，记录样地内滇龙胆草的植株数
量、生长状况、根系分布（深度、方向及幅度）以及样
地内的伴生植物种类和郁闭度。 对样地内的滇龙胆
草连续标记 3 年， 每年统计样地内滇龙胆草的丛
数、株高、开花数、长叶数、落叶数、结果数、长势等，
采用随机抽样方法对样株叶片、花器官的形态性状
进行实地测量［8］。
1．2．2 开花结实物候期观察 在样地中随机选取
滇龙胆草植株若干，从萌生花芽开始标记，每天记
录花芽发育的状况，在单花初开、盛开、凋谢的各时
期记录形态和颜色的变化。 统计每天开花数， 记录
授粉后花朵的形态和颜色开始变化的时间及持续
时间、子房开始膨大的时间，在试验期内每年的 12
月末种子变色后记录成熟期并采种。 判断单花开放
的标准是花瓣刚展开扬起，判断花朵枯萎的标准是
花被变色、失去光泽、质地变软，判断果实成熟的标
准是蒴果果皮干燥开裂，种皮变成黄褐色。
1．2．3 繁殖特性研究 ①在生长有滇龙胆草的 10
块样地中记录样地内每年滇龙胆草植株的无性分
蘖繁殖数量。 ②在盛花期取 4个样地进行自然授粉
观察，以确定传粉昆虫种类，每个样地有 1 个观察
点，4个样地同时观察；观察时间为每天 8：30～17：30，
连续观察 4 d。 ③为了比较野生滇龙胆草的授粉结
实情况，2010 年 10 月在样地中随机选取花瓣刚展
开（花粉尚未露出）的花分别进行人工自花授粉、同
株异花人工授粉、异株异花人工授粉，所用花粉从 5
km 外带入，授粉时间在早上 9：00，连续授粉 3 次，
每处理授粉 250朵。 授粉后用纸袋将已授粉的花套
住，以自然自花授粉结实的为对照，在当年 12 月下
旬记录其结果数，统计其结实率 ［9］。 ④2008 年 3 月
在室内做种子发芽试验，统计种子萌发率；将健壮
苗移栽于野外生长，观察其在自然环境里的生长历程。
2 结果与分析
2．1 滇龙胆草生境类型
调查结果表明， 滇龙胆草主要生于地势平缓、
阳光充足、土层较厚、沙质土壤的山坡草地、林缘及
矮稀灌丛间，野生种群在自然状态下仅为间断分布
且种群内的植株数量较少， 主要与低矮的禾本科
（Gramineae）等草本植物伴生在一起，伴生植物为其
提供了一定的阴蔽条件。 主要伴生植物见表 1。
2．2 生长特性
滇龙胆草一年生植株高约 3～6 cm 左右， 长有
4～7对叶，自种子萌发至开花结实需 3 年以上，多年
生植株高约 20～35 cm 左右。 根系为肉质须根，多年
生植株具 5～20 条根，根长约 12～20 cm，在地下 4～7
cm处呈水平分布。 主茎粗壮，有 3～5条分支，丛生，
直立，入土部分白色，地上部分略带紫色。 叶倒卵
形，先端钝圆，基部楔形，长约 1．0～1．5 cm，宽约 0．8～
1．2 cm。 花多数，簇生枝端呈头状花序，花冠漏斗形
或钟形，花色蓝紫色或蓝色。 蒴果长椭圆形或椭圆
状披针形，长 1．0～1．2 cm；种子多数黄褐色，有光泽，
矩圆形，细小，长 0．8～1．0 mm，表面粗糙。
2．3 开花结实物候期
根据滇龙胆草花芽发育状况、 花蕾发育阶段、
花瓣展开程度、果实成熟程度，将滇龙胆草的单花
开放及果实成熟进程划分为 6 个阶段，分别是萌芽
期（10～15 d）、现蕾期（6～10 d）、始花期（3～5 d）、盛花
期 （7～12 d）、花瓣凋谢期 （5～10 d）、果熟期（50～70
d）。 一般在授粉后第六天花瓣迅速萎蔫，5～8 d后子
表 1 滇龙胆草生境中主要伴生植物
序号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
种名
牛筋草
龙爪茅
狗牙根
细叶结缕草
异针茅
三刺草
马唐
两耳草
丛生隐子
竹叶草
白茅
蒲公英
鬼针草
一年蓬
酢浆草
马鞭草
粟米草
簇生卷耳
蛇莓
松蒿
刺菜蓟
蕨菜
学名
Eleusine indica（L．） Gaertn．
Dactyloctenium aegyptium（L．）P．Beauv．
Cynodon dactylon （L．）Pers．
Zoysia tenuifolia Willd． ex Trin．
Stipa aliena Keng
Aristida triseta Keng
Digitaria sanguinalis（L．）Scop．
Paspalum conjugatum P．J． Bergius
Cleistogenes caespitosa Keng
Oplismenus compositus （L．） Beauv．
Imperata cylindrica （L．） Beauv．
Taraxacum officnala Wigg．
Bidens pilosa L．
Erigeron annuus （L．） Pers．
Oxalis corniculata L．
Verbena officinalis L．
Mollugo pentaphylla L．
Cerastium caespitosum Gilib．
Duchesnea indica （Andr．） Focke
Phtheirospermum japonicum （Thunb．） Kanitz
Cynara cardunculus L．
Pteridium aquilinum （L．）Kuhn．
唐荣平等：濒危植物滇龙胆草的生态学、生物学特性研究 3365
湖 北 农 业 科 学 2013 年
房开始膨大，果实发育成熟一般需 60 d 左右。 未授
粉的花朵，约 5～10 d 后花瓣开始凋谢；滇龙胆草开
花结实的物候期观察结果为萌芽期在 6 月中旬、单
花现蕾期在 9 月下旬、始花期在 10 月上旬、盛花期
在 11 月中旬、花瓣凋谢期在 12 月上旬、果熟期在
翌年 1月下旬。 居群开花结实物候期在 10～11月开
花，花期持续 1～2个月，果期在 11～12月。2011年自
然开花结实期比以往年份推迟了 15 d 左右，可能是
由于生境地遭遇春夏持续干旱导致地下部分推迟
萌芽造成的。 不同样地因环境条件不同，开花及果
实成熟时间有近 20 d 的差异；气温高且居群生境土
壤结板时花期缩短。
2．4 繁殖特性
试验同时进行了滇龙胆草的无性繁殖和有性
繁殖，在无性繁殖方面，通过分蘖出新枝延长母株
的寿命来实现无性繁殖。结果显示，滇龙胆草每年 1
月初地上部分枯萎，6 月中旬在近地面处又会分蘖
出新枝，每丛枝条数量仅比上一年多 1～2 支。 在有
性繁殖方面，自种子萌发至植株开花结实需 3 年以
上时间。
在盛花期对 4 个样地进行长达 36 h 的授粉生
物学初步观察中，均未观察到传粉昆虫。 人工授粉
的试验结果见表 2。从表 2可见，滇龙胆草的花既可
进行自花授粉，又可进行异花授粉，人工自花授粉
结实率 （85．6％ ） 略高于自然自花授粉结实率
（82．4％）， 自花授粉结实率明显高于人工异花授粉
结实率 （不足 50％）， 人工同株异花授粉结实率
（46．4％）高于人工异株异花授粉结实率（33．2％）。 虽
然自然状态下结实率较高 ， 但种子萌发率只有
0．3％，发芽能力较低。 野生生境下滇龙胆草群体的
更新主要是通过有性繁殖实现，由于自身繁殖缺陷
及人为掠夺性采集，成为滇龙胆草野生资源濒危的
主要原因。
3 小结与讨论
自然状态下滇龙胆草自种子从萌发到植株开
花结实需经历 3 年以上，这一现象使得滇龙胆草物
种本身的自我更新较慢，野生种群在自然状态下仅
为间断分布且种群内的植株数量较少。 滇龙胆草根
系在地下呈水平分布，根系入土较浅，这一特性使
其抗旱性较差，在苗期如遇干旱天气，易导致成片
植株死亡。 滇龙胆草的伴生植物虽为其提供了一定
的阴蔽条件， 但其生长适应能力比伴生植物差，如
果伴生植物大量繁殖，势必形成对滇龙胆草植株光
照、水分及营养的胁迫竞争。 近年来云南省出现的
严重春夏连旱灾害天气使滇龙胆草种子的出苗率
大大降低，并且易造成滇龙胆草地下部分休眠而推
迟萌芽，进而使植株开花结实延后，开花结实期的
推迟在高海拔冷凉地区往往由于遭遇寒冷天气而
使种子发育不充实，进而不能正常发芽。
滇龙胆草虽多数花簇生枝端，漏斗形花冠呈蓝
紫色或蓝色，但不靠昆虫传播花粉。 其自花授粉结
实率高于异花授粉结实率、同株异花人工授粉结实
率高于异株异花人工授粉结实率的现象表明，滇龙
胆草的雌蕊柱头对同一朵花的花粉亲和性高于对
另一朵花的花粉亲和性，对同一植株花粉的亲和性
高于对另一植株花粉的亲和性。 滇龙胆草自然状态
下的零星分布致使传粉都是在同一种群内进行，这
一现象不利于滇龙胆草在自然状态下的自我更新。
滇龙胆草有无性繁殖（根茎分蘖）和有性繁殖
（种子繁殖）2 种繁殖方式，但无性繁殖能力较低，一
丛枝条每年仅能分蘖产生 1～2支新枝。 滇龙胆草在
自然授粉后 5～8 d 子房开始膨大，果实成熟期为 60
d 左右，果实成熟后可产生较多的细小种子，虽然自
然状态下结实率较高， 但种子萌发率只有 0．3％，发
芽能力较低，这也是滇西南地区滇龙胆草处于濒危
状态的主要原因之一。
致谢：临沧师范高等专科学校生物教育专业的赵国斌、李文
元、向洪波、刘友龙等同学协助了野外考察，在此表示感谢。
参考文献：
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（责任编辑 王 珞）
表 2 滇龙胆草人工授粉试验统计
处理
人工自花授粉
人工同株异花授粉
人工异株异花授粉
自然自花授粉
处理花数//朵
250
250
250
250
结果数//个
214
116
83
206
结实率//%
85.6
46.4
33.2
82.4
3366