全 文 ：植物资源与环境 19 9 5, 4 (刁) : 2 8一 3 2
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黑果腺肋花揪枝条的深超冷与抗寒性
毛才良
(擎国暮学纂植物研“ 所 , 南京 2 ` 0。 ,` ,
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. 霍洛博维茨
(波兰波兹南农业大学 )
摘要 差热分析法测得黑果腺肋花揪 (击朋公 确叭如为即即 M ich x lE l . )枝条有深超冷 。 黑果腺肋花揪低
温放热峰的起始温度和组织褐变法测得的致死温度相吻合 。 以黑果腺肋花揪低温放热峰的起始温
度作为枝条的抗寒性指标 , 抗寒性的季节变化表现为 : 晚秋至 12 月上旬为抗寒性驯化阶段 , 12 月
上旬至次年 2月上旬为最强抗寒性维持阶段 , 2月上旬以后开始脱锻炼 。 初冬后的锻炼过程和早春
的脱锻炼过程十分迅速并与环境温度密切相关 。
关镇词 黑果腺肋花揪 ; 深超冷 ; 抗寒性
D e e P su pe r e o li
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黑果腺肋花揪 。 叭爪。 刀妇劝汉兀刁甲那 iM hc x lE l . )是新的小果类果树 , 波兰于几年前 由西伯利
亚引入 。其果实含有丰富的各类维生素 , 还可作为天然食品加工用黑色素源闭 , 因此黑果腺肋
花揪逐渐受到果树业工作者的注意 。 在栽培 、 繁殖和果实的化学成分方面已进行一些研究 ,
但关于其抗寒性和抗寒机制方面很少见报道 。
植物的抗寒性可由多种方法评价 , 其中组织褐变法是最常用的方法之一 。 st er ig os 〔` 3 〕和
H of u bo w icz 川认为组织褐变法是很可靠的方法 。 从发现木本植物具深超冷现象以来 , 同时发现
深超冷水的结冰与组织伤害及植物的致死温度相关联 〔 , , ” , ’ ` , 。
有深超冷的植物组织主要是枝条木质部射线细胞和芽中的花原基 。 组织水的深超冷有一
个温度极限 , 大约为一 38 C ~ 一 4 7 C 〔 2〕 。 植物的其他组织结冰后深超冷的细胞或组织具有一道
能逆蒸气压梯度持留水分的屏障〔’ 〕 。
收稿 日期 19 9 5一 05一 0 4
4期 毛才良等 : 黑果腺肋花揪枝条的深超冷与抗寒性
本研究的 目的是弄清黑果腺肋花揪是否以深超冷机制越冬及其枝条抗寒性的季节变化 。
1
.材 料 与 方 法
1
.
1 采样
于波兹南农业大学试验果 园的 5年生黑果腺肋花揪丛 上采集一年生枝条 。 采样 日期 自
1 9 9 2年 9月底至次年 4月初每隔 7~1魂天采样 1次 。 所采样品封于塑料袋内 , 在 一 3℃下贮藏 1~ 3
天 。
1
.
2 抗寒性测定
1
.
2
.
1差热分析法 (DT A ) 以 Qua m m e 等 (8j 的差热分析法测定黑果腺肋花揪的抗寒性 。 从一
年生枝条上离梢端 15 ~ 20 c m 处切取长 3 c m 、 直径 0 . s c m 的枝条 切段 , 剥 除韧 皮部 , 用
aP ar ifl m 包裹 , 将样品装上热电偶 , 放入铝块测定腔内 。 将铝块置于程序控制温度试验箱 ( v M
0 7 / 2 0 0 eH ar
e us vo sct h) 内 , 以 4 5℃ / h 恒速降温 。样品和对照间的温度差异用多笔记录仪记录 。
差热分析数据为 4个重复的平均值 。
1
.
2
.
2 组织揭变法即 所采枝条分成 5组 , 每组 5根 , 放入降温箱 。 温度降至 一 3℃时 , 喷洒水
珠并接种冰晶 , 保持一 3℃ s h , 然后以 5℃ / h 降温 , 当达到某一试验温度时 , 在该温度下保持 2
h 使样品平衡 。所用的 5个试验温度为 : 一 20 ℃ , 一 25 ` C , 一 30 ℃ , 一 35 ℃ , 一 40 ℃ 。 每个试验温度结束
时 , 取出 1组样品 。 在 4℃下解冻后 , 移至 20 ℃ , R H 为 1 0 %的条件下孵育 7天 , 然后根据样品
氧化褐变程度 (5 级制 )评价受冻程度 。测定时间为 12 月 7 日和 3月 4 日各一次 。
1
.
2
.
3 控制条件下的抗寒性锻炼和脱锻炼 抗寒性锻炼试验 : 19 9 3年 3月 15 日所采枝条在 -
3℃下保存 10 天 , 然后在一 8℃下 4天 , 一 1 ℃下 2天 。 在每个处理温度后进行一次 D T A 测定 。 抗
寒性脱锻炼试验 : 用两组枝条 , 一组枝条采于 19 9 2年 12 月 3】日在一 3℃下贮藏至 1 9 9 3年 3月 15
日 , 然后转移至 20 ℃下 n 天 。 另一组枝条采于 19 9 3年 1月 28 日 , 在一 3℃下贮藏至 3月 15 日 , 然后
转移至 3℃下 1 0天 。 转移后每隔 0 , 3 , 5 , 7 , 10 , 1 天各进行一次 D T A 测定 。
2
. 结 果
差热分析法测得黑果腺肋花揪枝条有低温放热 ( L T E )现象 , 表 明黑果腺肋花揪以深超冷
机制越冬 。 D T A 测定始于 1 9 9 2年 9月底 , 但直到 n 月 20 日才测得 LT E , 表 明至 1 月中下旬黑果
腺肋花揪的深超冷机制才形成 。 9月和 10 月份仅测得高温放热 ( H T )E , H T E 的起始温度为一 7
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一
1 0℃ (图 l ) 。
L T E 的起始温度比 H T E 低得多并随季节变化 , 峰也较 H T E 小得多 ( 图 1 ) 。 组织褐变法测
得的枝条的致死温度与 L T E 的起始温度一致 ( 图 1 ) 。 因此 L T E 的起始温度可作为黑果腺肋花
揪枝条的抗寒性指标 。
1 月 2 0日首次测得黑果腺肋花揪枝条的 L T E 时 , 其抗寒性为一 25 ℃ 。 H 月 27 日始枝条抗
寒性迅速增强 , 10 天内其抗寒性达 一 36 . 6℃ , 这与 12 月 31 日测得 的最强抗寒性一 37 . 1℃几乎相
等 。 翌年 2月上旬枝条抗寒性开始脱锻炼 , 7天 内抗寒性降至 一 23 . 2℃ 。 2月 n 日以后 , 枝条的抗
寒性维持在一 20 ℃ ~ 一 24 ℃ 。 当枝条 的抗寒性在 一 24 ℃ ~ 一 3 6 C时 , 黑果腺肋花揪的抗寒性锻炼
3 0 植 物 资 源 与 环 境 4卷
和抗寒性脱锻炼特别迅速 。
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图 1黑果腺肋花揪枝条的差热分析曲线图
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低温放热起始温度为指标的黑果腺肋花揪枝条抗寒性的季节变化
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控制条件下的枝条抗寒性锻炼和脱锻炼试验表 明抗寒性的迅速变化与环境温度密切相关
(图3 )。 在抗寒性锻炼试验 中 , 样品采于 3月 15 日 , 其抗寒性为一 2 . 4 ℃ 。这些枝条保存在 一 3℃
4期 毛才良等 :黑果腺肋花揪枝条的深超冷与抗寒性
Da y s a tc o n tr o l l ed t em P er a tu r e
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下 1 0天后其抗寒性不 变 , 而把 它 们转 移至
一
8℃下 4天 , 一 l C 下 2天后 , 其抗寒性迅速 降
至 一 31 . 1℃ (图 3 a ) 。 在脱锻炼试验 中 , 当抗寒
性为一 36 . 3 ℃的枝条从一 3℃转移至 3℃下 1 0天
时 , 无 脱 锻 炼 发 生 ( 图 3 b ) 。 当 抗寒性 为
一
3 7
.
2 ℃的枝条从一 3℃转移至 20 C 下 3天 , 枝
条的抗寒性迅 速脱锻炼至 一 18 . 4 C (图 3 c ) 。
但当枝条在 20 C 下继续放置 8天 , 无进一步
脱锻炼发生 。
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图 3 在锻炼和脱锻炼处理过程 中黑果腺肋花揪枝条低温
放热起始温度的变化
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被子植物 3 个科和裸子植物 1个科的 2 40
个种 已报道有深超冷现象 ` ’ “ 〕 。 本研究揭示黑
果腺肋花揪以深超冷机制越冬 , 增加了一个
新的以深超冷越冬 的树种 。 黑果腺肋花揪枝
条深超冷 的最低温度大约 为一 37 ℃ , 其花芽
和营养芽未见有深超冷 。
本试验结果表明黑果腺肋花揪枝条在 1 月 27 日前的抗寒性锻炼过程很慢 , 以后加速进
行 , 在短时间内几乎达到其最强抗寒性 (图 2 ) 。 黑果腺肋花揪枝条抗寒性锻炼的这种时间进
程与 W e i s e r 〔` 5 〕和 eL v it t 〔 7〕论述的抗寒性锻炼模式相似 。
控制条件下的试验表明黑果腺肋花揪枝条抗寒性的快速锻炼过程依赖于环境温度 (图 3 ) 。
从一 37 ℃ ~ 一 23 ℃ 的部分脱锻炼也很迅速 , 同样依赖于环境温度 。 尽管早春气温不可能高达
困℃ , 但在波 兰 12 月上旬 一 8 ℃和 一 1 ℃的温度却 为常见 。 因此黑 果腺肋 花揪枝条抗寒性在
一
24 ℃ ~ 一 36 ℃之间时 , 若环境条件发生变化 , 其枝条抗寒性会迅速进行锻炼或脱锻炼以适应
变化了的环境 。 另外如图 c3 所示 , 12 月 3 1 日所采枝条在 3月 15 日后置于 20 ` C 下 3夭 , 其抗寒性
脱锻炼至 一 1 8 . 4 ` C , 但继续在 2 0 C下放置 8天 ,其抗寒性却未进一步下降 , 这似乎表明抗寒性变
化还受遗传因子控制 。 看来抗寒性锻炼和脱锻炼的时间进程是受环境条件和遗传因子共同作
用的结果
在抗寒性锻炼过程中植物细胞经历一系列的生物化学和结构上的变化 〔5 , ’ 2〕 。 当阻碍细胞
外冰晶入侵和细胞内水分流失的屏障形成后 , 降温过程中植物组织就会有深超冷并在深超冷
水结冰时表现出低温放热 。 本研究最初观察到的黑果腺肋花揪低温放热起始于 一 25 ℃ , 在随后
的锻炼过程中降至 一 3 6 C或一 37 ℃ 。 这似乎表明黑果腺肋花揪枝条的抗寒性达 一 25 ℃时 , 其导致
深超冷的机制才形成 , 那么深超冷屏障形成前枝条射线细胞 、 髓组织的抗冻机制是什么 ? 导
致深超冷屏障的物质基础和低温放热起始温度波动的物质基础是什么 ? 这些问题还需要进行
深入研究 。
2 3植 物 资 源 与 环 境 4卷
参 考 文 献
1 B u rk
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, L V G u s at
, H A Q
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e 以 公 . 1 9 7 6 : 月比仙 . 左翻 , . 尸公川 户为面倪. 2 7 : 5 0 7 ~ 5 2 8 .
2 G eor ge M F
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M J B u r k
e , H M P
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le r t 以 公 . 19 7 4 : 月七犷眨沦幼侧℃ 9 : 5 1 9一 5 2 2 -
3 H of u bo w icz T
, K OB alj
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1 9 7 7
: 尸” 目 &浦. 凡 , . 4 ( 1 ) : 19~ 2 4 .
4 H o l u bo w icz T
.
1 9 7 7
:
A勿 月以戌 . 8 1 : 11 9~ 1 2 2 .
5 H un
e r N P A
, J P P al at
, P H U 对 以 . 19 8 1 : 及越. 召心 . 14 2 : 5 5~ 6 2 .
6 K co h H J
, H 址h m an n , L cS hn e id e r . 1 98 2 : 记壳厅如叻咧 2 9 ( 5 ) : 14 8 ~ 15 0 .
7 烧 v i t t J . 1 9 7 2 : R es po n s e s o f P lan st t o E n v 盆o n m e n t S tr es . V o l . 1 , N e w Y o r k A ea d e m i e P r es . 49 7 PP . Z n d ed .
8 Q u a r n m e H A
, C S tus hn of f
, C J W
e撰 r . 19 7 2 : J . 角 ,“ 甲 . 召“ . 从万 t . 月多允. 9 7 : 6 0 8一 6 1 3 .
9 Q u a r n m
e H A , C J W~
r , C S t u hs n of f
.
19 7 3
: 产吸切止价脉砚. 5 1 : 2 7 3 ~ 2 7 7 .
1 0 Q u a m m e H A
.
19 8 5
: 人泊 J l人万` . 1 68 : 1 1~ 3 0 .
1 1 R a乍IS b e kar C , M N W es t w c目川 , M J B u r k e . 19 8 2 : J . 为服甲 . & 减 . 从护` . 名d . 1 0 7 ( 6 ) : 9 6 8~ 9 7 2 .
12 R一 1 L W , 5 J W a 」n e r , J W W a d d e l . 19 9 0 : 矛节 . “ 雌帅建. 9 3 : 1 0 2 1~ 1 02 6 .
1 3 S t
e r口05 B C , G 5 H o w e l . 1 9 7 3 : J . 南 . 叶 . 6次 . 月汾` . J, “ . 9 8 ( 4 ) : 3 2 5一 3 3 0 .
1 4 T u m an
o v 1 1 , 0 A K r
as
v 仁祀 v . 19 5 9 : &民创 矛为` 咫沁对二 : 6 6 3 ~ 6 7 3 .
1 5 w
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: e J
.
1 9 7 0
: 习` 阴佣 1二 : 1 2 6 9一 12 7 a . (责任编辑 : 许定发 )
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( v. .H H ey w 以 x l ) , 植物多样性保护 中的生态系统关
键物种的作用 (许再富 ) , 中国稀有濒危植物迁地保
护的研究 (张洁等 ) , 朝鲜植物园稀有濒危植物的保
护 (Y . 5 . iK m ) , 热带岛国新加坡植物区系保护战略
( w
.
K
.
aT n)
, 印度 尼 西 亚爪 哇 濒 危植 物 概 况
( s倪扣n o & R oe m an yt o) , 匈牙利 的 植物保 护 ( .A
T e r oP )
, 泰国的 自然保护区和植物园 ( e . P h e n g k l a i ) ,
活植物收集圃的定植图管理系统 (顾姻等 ) , 越南的
有用植物与保护 ( N . N . T hi n) , 茅苍术群体变异的同
工酶论证 (朱晓琴等 ) , 三种经济植物在水土保持中
的作用 (毛才良等 ) , 中国药用苔醉植物 (凌萍萍等 ) ,
口业潮二 尹动尹洲翻魂夕话 的 形 态 及 保 护 状 况 ( w . s .m
Gr ue oz )
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传分化 (杨一平 ) , 中山杉的培育与推广 (陈永辉等 ) ,
以色列十字花科油料植物的调查 ( 2 . Y an iv 以 of ) , 臭
氧对美国东南部植物影响的评价 ( H . 5 . N eu fe dl 以
of )
, 水稻 一土壤生态系统对 C u 和 sA 污染的缓解作用
(陈树元等 ) , 秦岭百合科植物的多样性特征及保护
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2 1 0 0 1 4
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