全 文 ：○研究简报○
濒危植物明党参与非濒危种峨参种子
休眠和萌发比较
殷现伟　常　杰　葛　滢　关保华　樊梅英　邱英雄
(浙江大学生命科学学院 , 　杭州　310029)
摘要:研究了濒危植物明党参(Changium smyrnioides)与非濒危种峨参(Anthriscus sy lvestris)种子贮存 、打破休眠
和萌发对水分和温度条件的要求。结果表明 ,在自然条件下 , 明党参种子有 5 个月的休眠期 , 人工低温(10℃左右)
处理 40 天即可打破休眠;两种植物种子自然温度干燥处理不能打破休眠;两种植物的种子在自然温度变湿层积处
理后萌发率最高 ,萌发持续时间也最长 , 其中明党参的萌发率高于峨参 , 持续时间短于峨参;自然温度淹水处理大
大降低了两种植物种子的萌发率 ,但明党参仍有 7%的萌发率。明党参种子质量和发芽率不应是明党参濒危的直
接原因 ,但因其具有种子产量低 、幼苗数量少 、存活率高的 K-对策 ,当受到强烈干扰时 , 种群难以在短期内恢复 , 容
易濒危。
关键词:贮藏条件 , 水分 ,温度 , K-对策
中图分类号:Q945.6+5 　　　文献标识码:A　　　文章编号:1005-0094(2002)04-0425-06
A comparison of dormancy and germination of seeds between an endan-
gered species , Changium smyrnioides , and a non -endangered species ,
Anthriscus sylvestris
YIN Xian-Wei , CHANG Jie , GE Ying , GUAN Bao-Hua , FAN Mei-Ying , Q IU Ying-Xiong
College of L ife Science , Zhejiang Universi ty , Hangzhou 310029
Abstract:The do rmancy and germination of seeds of an endangered species , Changium smyrnioides ,
and another non-endangered species , Anthriscus sylvestris , were studied under different sto rage condi-
tio ns.The results show ed that in natural condition , the seeds of C.smyrnioides had a dormancy stage
for about five months , and that experimental low temperature(about 10℃)could break do rmancy af-
ter 40 days of t reatment.Seeds stored under natural temperature and dry condition could no t break
dormancy , while those stored under natural temperature and fluctuant moisture condit ion had the
highest germination ratio , and their germination ability lasted fo r a longer time than any o ther t reat-
ments.The germination ratio of C.smyrnioides was higher than that of A .sy lvestris , while the ger-
mination duration w as sho rter.Germination of seeds stored under natural temperature and saturated
moisture conditions decreased markedly in bo th species , although in C.smyrnioides the germinat ion
could remain at 7%.Apparently , the quality and germination ability of seeds of C.smyrnioides is not
the direct reason for its endangerment.The species follows a K-strategy , w ith the characteristics of a
big seed grain , low er seed production , and few seedlings created.As a result , the population cannot be
restored quickly w hen disturbed intensively and the species has a g reater possibility of endangerment.
Key words:sto rage condition , water , temperature , K-st rategy
基金项目:国家重点基础研究规划项目(G2000046805)
收稿日期:2001-10-30;接受日期:2002-06-25
作者简介:殷现伟 ,男 , 1976年出生 ,硕士研究生 ,主要从事植物生理生态学研究。 E-mail:eae@zju.edu.cn
生物多样性　2002 , 10(4):425 ～ 430 　 　 　 　 　 　 　

Biodiversity Science
　　植物濒危的原因除了人类过度利用及生境的破
坏外 ,还有自身生物学方面的原因 。对许多濒危植
物的研究发现 ,种子质量差 、萌发率低 、被取食严重 、
萌发所需的条件与其生境不协调等是造成其濒危的
重要原因(葛滢等 ,1998)。
明党参(Changium smyrnioides)是我国特有的伞形
科明党参属的单种属植物 ,仅分布于我国浙江 、安徽、
江苏 、江西 、河南等省 ,是名贵中药材之一。由于人类
挖掘和生境的破坏 ,其分布区和个体数量正日益减少 ,
近年来其种群呈现明显衰退倾向(邱英雄 ,傅承新 ,
2001), 1984年被列入国家三级濒危保护植物(国家环
保局 ,中国科学院植物研究所 ,1991)。邱英雄等(2001)
认为 ,当明党参种子从母体下落时适逢长江中下游地
区的梅雨季节 ,长期的浸水易造成胚的腐烂而死亡。
另有研究表明 ,明党参种子在干燥条件下易失去活力 ,
而且温度会影响到胚的发育(刘守炉 ,叶锦生 ,1991;王
中磊 ,刘兴剑 ,2000)。峨参(Anthriscus sylvestris)也是伞
形科的一种药用植物 ,分布于我国亚热带 、温带省份以
及欧洲和北美洲的温带地区 ,也被高强度采挖作为药
材 ,但却没有表现出濒危趋势。峨参种子与明党参种
子几乎同时成熟 ,并且也在冬季萌发生长 ,但种群更新
良好。因此梅雨季节看来并不一定会破坏种子的发芽
能力。那么 ,到底是什么生态因子影响了明党参的种
子活力?又在多大程度上影响其萌发? 为此 ,我们根
据野外环境为明党参设计了不同的贮藏条件 ,并以峨
参为对照来研究不同贮藏条件对明党参种子萌发的影
响 ,试图从种子生态学角度探讨其濒危的机制 ,为迁地
保护和人工繁殖利用提供依据。
1　材料和方法
1.1　试验材料
明党参种子呈圆形至卵状长圆形 , 黑色 ,侧面
扁 ,光滑 , 长 3.95 ±0.47 mm ,直径 1.95 ±0.28
mm 。峨参种子长卵形至线长圆形 ,黑色 ,长 5.45±
0.21 mm ,直径 1.15±0.18 mm ,光滑或具小瘤点 ,
顶端渐狭成喙状 。明党参种子在 6月中旬成熟 ,峨
参在 6月初成熟。两种植物种子在成熟下落后 ,均
不能立即萌发 ,而是进入休眠 , 在自然条件下要到
11月底才开始萌发。
研究用明党参种子于 2000年 6月 19日采自杭
州市南高峰 ,峨参种子于同年 6月 5日采自杭州南
高峰和午潮山。种子采回后 ,自然风干 15天至稳定
含水量(明党参和峨参分别为 14.4%和 14.3%)。
为避免因种子质量差而影响试验结果(葛滢等 ,
1998;卢毅军等 ,2001),用水选法将种子分成上下两
层 ,再风干至水选前的稳定含水量 ,测定上下层种子
千粒重 、种子重量等数据 。用明党参和峨参水选下
层种子分别于 2000年 7月 5日和 19日开始进行各
种试验处理 ,由于上层种子数量少 ,只进行了常温干
贮 ,到其他处理种子结束休眠时已经失去活力 ,所以
2001年又采集种子进行补充试验。
1.2　水分处理
在自然温度条件下将种子埋在沙中 ,沙覆盖的
厚度为 0.5 ～ 1.0 cm ,对其进行 3种水分处理:(1)
干燥层积处理。将种子埋在干沙(含水量 1.7%)
中;(2)变湿层积处理。先将埋有种子的沙浇水至饱
和 ,待表面 1 cm 干燥时再浇水至饱和 ,以模拟自然
间歇式降水;(3)淹水层积处理。使沙始终处于水分
过饱和状态(沙含水量>21.4%),模拟自然水边环
境 。每个处理 8个重复 ,每个重复 50粒种子。
1.3　温度处理
对进行干燥层积处理和变湿层积处理的明党参
和峨参种子 ,除放置于自然温度下(杭州地区 6 ～ 12
月间极端高温 38℃,极端低温 0℃)(Ge &Chang ,
2001)外 ,还同时放置在低温(10℃左右)条件下 。每
个处理 8个重复 ,每个重复 50粒种子 。
1.4　发芽方法和数据处理
变湿处理和淹水处理的种子从采收开始就放置
在自然温度条件下(萌发期内日平均气温 6.5℃～
10.5℃,最低-3℃,最高 18℃),直至萌发结束;干
燥处理的种子也放置在自然温度下 ,直至变湿处理
的种子开始萌发时 ,意味着种子休眠结束 ,此时再按
变湿处理方式加水开始萌发试验 。自萌发的芽从沙
中开始露出起记录萌发数 ,然后每 2 天观察记录一
次 。萌发结束后计算萌发值(GV),用萌发值和萌
发持续天数来表示萌发速率(Czabato r , 1962;Kain-
er et al., 1999)。
　　　　　　GV =MDG×PV (1)
其中 , MDG 为日平均萌发率 , MDG(%/d)=Gs/
Gd , Gs 及 Gd 分别为总萌发率与总萌发天数;PV
为峰值 ,是最大平均日萌发率 , PV =Gpt/Dpt , Gpt
指达到高峰日时的发芽量 , Dpt 指达到高峰值的天
数 。萌发持续时间为该物种自萌发开始至萌发结束
所经历的天数。
426　 生 物 多 样 性　　Biodiversity Science 10 卷
2　结果与分析
2.1　两种植物种子的生物学和生态学特性
两种植物种子通过水选 ,分为上下两层 。明党
参上层种子所占比例较大 ,为 31.7%,峨参上层种
子仅为 4.4%。两个种上层种子千粒重均小于下层
(P<0.001)。明党参下层种子的千粒重比上层高
71.0%, 而峨参下层种子的千粒重仅比上层高
24.5%。同时 ,明党参上 、下层种子千粒重差别大于
峨参 ,这意味着明党参种子质量差异较峨参大(表
1)。两者上层种子的千粒重差别很小 ,但明党参的
下层种子千粒重明显大于峨参。
2.2　不同水分层积处理对种子萌发的影响
在自然温度下 ,变湿及淹水层积处理的明党参
种子均于 12 月 23 日开始萌发 ,经历了 158 天的休
眠期;峨参则分别于 11月 28日和 12月 6日开始萌
发 ,分别经历了 146天和 154天的休眠期 。这表明 ,
两种植物的种子在自然温度变湿及淹水层积后 ,可
通过后熟而解除休眠萌发。干燥层积的种子在其他
贮藏条件种子休眠结束后也按变湿处理方式加水进
行萌发试验 ,但均没有萌发 ,以后一直未再萌发 ,表
明自然温度干燥处理不能打破种子休眠(表 2)。
表 1　明党参和峨参种子千粒重
Table 1　Kilo-g rain weight of seeds of Changium smyrnioides and Anthriscus sylvestris
种名
Species
下层千粒重
Kilo-grain w eight
of low er layer
seeds(g)
上层千粒重
Kilo-grain weight
of upper layer
seeds(g)
上下层种子差异显著性
Significance of di ff erence
betw een upper and low er
seeds(P value)
上层种子比例
Proportion of upper
layer seeds(%)
Changium smyrnioides X
— 4.13 2.41 <0.0001 31.7
S 0.03 0.055
An thri scus sylvestr is X
— 2.69 2.16 <0.0001 4.4
S 0.006 0.015
表 2　各种储藏条件下明党参和峨参种子的萌发情况
Table 2　Seed germination of Changium smyrnioides and Anthriscus sy lvestris under various storage conditions
物种
Species
温度处理
Tem perature
t reatment
水分处理
Water
treatment
萌发条件
Germination
condition
萌发率
Germination
rate(%)
萌发值
Germination
value
萌发持续时间
Germinat ion
time (day)
萌发开始日期
Date of germin-
ation starting
C.
smyrn ioides
自然温度
Natural temperatu re
变湿
Fluctuan t moisture
变湿
Fluctuant moistu re
64.75±10.11 0.83±0.19 69.75±9.40 11.23
淹水
Flooding
淹水
Flooding
9.75±4.11 0.18±0.06 53.75±15.15
干燥
Dry
变湿
Fluctuant moistu re
0 0 0 —
低温
Low temperature
干燥
Dry
变湿
Fluctuant moistu re
56.25±14.24 4.07±1.92 32.63±5.66 —
变湿
Fluctuan t moisture
变湿
Fluctuant moistu re
55.98±6.06 7.30±4.43 24.13±1.81 9.1
A.sylvest ris
自然温度
Natural temperatu re
变湿
Fluctuan t moisture
变湿
Fluctuant moistu re
56.50±2.89 0.89±0.52 94.25±1.5 11.28
淹水
Flooding
淹水
Flooding
1.25±1.89 0.52±0.55 21±20.34 12.6
干燥
Dry
变湿
Fluctuant moistu re
0 0 0 —
低温
Low temperature
干燥
Dry
变湿
Fluctuant moistu re
0 0 0 —
变湿
Fluctuan t moisture
变湿
Fluctuant moistu re
45.12±10.41 1.45±0.92 47.78±2.64 7.2
4 期 殷现伟等:濒危植物明党参与非濒危种峨参种子休眠和萌发比较 427　
图 1　不同水分层积条件对种子萌发的影响
F ig.1　Seed germination under various w ater conditions
进一步分析表明 ,这两个种的种子萌发对水分响应
的共同点是:两种植物种子的萌发率均以经变湿层
积处理后(沙含水量 1.7%～ 21.4%)最高 ,萌发持
续时间也最长;其次为淹水层积处理(沙含水量为
21.4%);而干燥层积处理(沙含水量为1.7%)并且
自然温度贮藏则种子不萌发。两个种的不同之处在
于:在所有水分层积贮存条件下明党参种子的萌发
率均高于峨参 ,明党参种子的耐淹水能力也略高于
峨参———淹水层积处理的明党参 、峨参种子萌发率
分别比变湿层积处理降低了 84.9%和 97.8%(图
1)。在变湿条件下 ,明党参萌发持续时间(70天)较
峨参(94天)短 ,而淹水处理明党参萌发持续的时间
(54天)则较峨参(21天)长 。明党参萌发值较峨参
小很多 ,分别为 0.18和 0.52。南高峰和午潮山 2
个种群中峨参的种子具有相近的萌发率 ,变湿条件
下分别为 56.5%和 58.0%。
2.3　不同温度层积处理对种子萌发的影响
为研究温度对种子休眠解除和萌发的影响 ,将
埋在干沙和湿沙中的种子分别放置在不同温度条件
(自然温度 , 10℃恒温)下进行层积处理(表 2)。结
果是 ,在同样的干燥层积条件下 ,低温贮藏的明党参
种子能够萌发 ,而峨参种子则不萌发;干燥层积自然
温度贮藏的两个种都不能萌发。低温变湿贮藏的明
党参种子萌发率与自然温度变湿条件下相比差异不
显著(P=0.09),而峨参的萌发率却比在自然温度
下低 25.2%(P<0.04),但萌发速率却提高了 1倍
多 。
两个种在低温变湿条件下贮存的种子萌发时间
均大大早于自然温度变湿处理的种子 ,其中峨参在
7月 20日左右(处理后 15天),明党参在 9月初(处
理后 40 天)就开始萌发 , 此时自然温度为 32 ～
38℃。将这两个种的低温下已经开始萌发的种子移
至自然温度下时 ,萌发停止 ,并且峨参在低温条件下
萌发的幼苗栽至自然温度下不能存活 。
2.4　种子萌发率对种群繁衍的影响
野外两个种的种子落在地被层上 ,不定期地遭
到雨淋 ,因而自然温度变湿层积处理最接近自然状
态 ,可以反映出排除取食影响的萌发情况 。变湿条
件下 ,明党参和峨参下层种子的萌发率分别达到了
64.8%和 56.5%(表 2),但明党参上层种子所占比
例将近 1/3 ,较峨参高 6倍多(表 1)。由于大多数植
物上层种子质量较差 、萌发率较低(Lloyd , 1987;
428　 生 物 多 样 性　　Biodiversity Science 10 卷
表 3　单株和群落种子的生产和萌发情况
Table 3　P roduction and germination of the individuals and community
物种
Species
储藏条件
S torage
condi tion
种子数 Number of seeds
单株 Individual
(Number/ Individual)
群落 Community
(Number/m2)
萌发率＊
Germination
rate(%)
幼苗数 Number of seedlings
单株 Individual
(Number/ Individual)
群落 Community
(Number/m2)
Changium smyrnioides NFT 163.36±134.88 320.67±113.06 51.13±6.47 83.52±61.07 163.96±53.18
NF 7.02±3.02 11.46±9.04 22.51±7.78
An thri scus sylvestr is NFT 1351.22±995.88 13056±6982.70 54.67±2.71 738.71±553.45 7137.71±3786.14
NF 1.48±1.85 19.99±12.18 193.22±85.56
＊假设上层种子不萌发的萌发率 Ignoring the germination rate of upper-layer seeds
NFM:自然温度变湿 Natural temperature and f luctuant moisture;NF:自然温度淹水 Natural temperature and flooding
Tripathi &Khan , 1990;葛滢等 ,1998),所以在模拟
自然种群种子萌发率时必须考虑上层种子的萌发
率。根据 2001年冬 ～ 2002 年春的萌发试验结果 ,
上层种子的萌发率为 21.9%,据此可推算出明党参
全部种子萌发率为 51.1%,略低于峨参(54.7%)。
3　讨论与结论
Vazquez-Yanes &Orozco (1984)把热带湿润森
林种子的萌发分为两类:一类是迅速萌发 ,一类是延
迟萌发或被迫休眠 ,后者主要是先锋种 、适应林窗的
物种和硬种皮的种子等。本研究中这两个种在接近
自然环境的变湿条件下 ,从母体下落后都不能立即
萌发 ,而是需要至少 4个月的休眠 ,萌发过程可持续
1个月以上 ,比亚热带的一些物种萌发慢(陈章和
等 ,1995)。常温贮存的明党参种子要到冬季才能萌
发 ,因而对于明党参来说 ,低温是启动萌发的因子之
一。低温变湿层积萌发最早 ,也需要 40天的时间 ,
这表明该种种子需要一定时间的后熟作用才能萌
发。邱英雄和傅承新(2001)从种子解剖上发现明党
参种子脱离母体时胚还未成熟 ,这与本实验结果一
致。
在本研究中 ,低温变湿处理种子萌发时间远早
于自然温度变湿层积处理 ,这意味着低温是打破休
眠的条件之一。野外调查发现 ,明党参分布生境为
常绿树带中的落叶树斑块 ,并且种子萌发时间正好
是亚热带落叶树种落叶之后 ,因此它是适应林窗(这
种林窗是一种时间性的光照林窗)而萌发延迟的物
种。王中磊和刘兴剑(2000)以及邱英雄和傅承新
(2001)对明党参群落的研究也证实了这点。峨参生
长在林缘路边 、落叶阔叶混交林林下和水沟边 ,经过
休眠的较迟萌发可以防止幼苗被夏季的洪水冲走 ,
这也是一种适应 。明党参和峨参的幼苗可以充分利
用从 12月份至翌年 3 、4月份这一段时间充足的光
照来生长建成 。Aoba(1967)在调查了 27 个种的最
适萌发温度后将植物种子的萌发分成 4种类型:需
要较温暖的条件萌发 、需要较凉爽的温度才萌发 、在
0℃附近萌发 、在很广的温度范围内萌发。本研究的
这两个种都在较凉爽温度条件至 0℃左右萌发 。这
两种植物就是通过这种方式来调节种子后熟的速率
和萌发开始的时间 ,使种子在萌发之前有充足的时
间来调节萌发地点和萌发季节 ,使之更适于萌发和
幼苗的成活 。
明党参 、峨参的单株种子量存在着很大的差异 ,
峨参的单株种子数(1350粒)是明党参(163粒)的 8
倍 ,单丛(约 2 ～ 9 株密生)种子数达 3917 粒 , 1 m2
的样方内种子数是明党参的 41 倍。所以尽管两个
种的萌发率差别不大 ,但种子数量的巨大差异已决
定了幼苗数量的差异。这样一来峨参单株产生的种
子苗数量约 9倍于明党参 ,单位土地面积上的密度
是明党参的 43.5倍 ,说明峨参种群更新能力远远大
于明党参 ,受到强度干扰后有很强的恢复能力。
在淹水条件下 ,明党参和峨参种子萌发率明显
低于变湿条件 ,说明长期淹水对种子活力构成一定
威胁。邱英雄和傅承新(2001)认为明党参种子成熟
时的梅雨造成其胚腐烂而死亡 ,从而降低了其萌发
率 ,是导致该种濒危的一个重要原因 。但本研究结
果不支持这个看法:虽然明党参种子长期处于水分
饱和状态下确实降低了萌发率 ,但在这种情况下每
个母株每年也会新产生 11 株种子苗 , 1 m2 的样方
内每年可产生约 21株新个体(不考虑动物取食等干
扰因素)。对于明党参这样一生多次生殖的植物来
说 ,种子繁殖出来的新个体数量应足够维持种群繁
衍 ,因而这样的种子性状不至于造成其濒危 。事实
上 ,如此高湿的环境对于野外明党参种子来说也十
分少见。并且野外调查还发现 ,梅雨季节虽然正是
明党参种子下落的时期 ,但种子并非都落在地上 ,一
4 期 殷现伟等:濒危植物明党参与非濒危种峨参种子休眠和萌发比较 429　
直到梅雨季节结束 ,仍有种子存留在母株上。因此 ,
虽然梅雨季节的长期多雨会对种子的萌发造成一定
的影响 ,但种子的数量和质量不是导致明党参濒危
的直接原因。
明党参种子的千粒重虽然显著大于峨参 ,但种
子数量却少于峨参 ,说明明党参对单个种子的投入
大。一般说来 ,种子越大种子萌发率越高 ,同时对幼
苗的存活越有利(Lloyd , 1987;Tripthi , 1990), 这意
味着明党参采取高千粒重 、低生育率的 K-对策。一
般来说 ,K-对策的物种往往幼苗数量较少 ,这样的
种群在受到强烈干扰时 ,难以在短期内恢复种群规
模 ,容易濒危。
与大多数植物相比 ,峨参种子的萌发率并不低 ,
同时该种具有较高的种子数量 ,意味着峨参采取的
是低千粒重 、高生育率的 r-对策(Lloyd , 1987;
Vaughton &Ramsey ,1998)。这样的种群在受到干
扰时容易以在短期内恢复种群规模 ,不容易濒危。
明党参在低温条件下经干燥和变湿处理后的萌
发速率都高于室温条件 ,峨参种子则仅能在湿润条
件下贮存才可以保持活力 ,而在低温湿润条件下萌
发过早 。因此在保护栽培明党参时 ,可以采用低温
方式来保存种子 ,对峨参种子则可采用常温湿润方
式保存。
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(责任审稿人:朱诚;责任编辑:时意专)
430　 生 物 多 样 性　　Biodiversity Science 10 卷