全 文 ：第２９卷第１期
２　０　１　４年３月
河　北　林　果　研　究
ＨＥＢＥＩ　ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＦＯＲＥＳＴＲＹ　ＡＮＤ　ＯＲＣＨＡＲＤ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
Ｖｏｌ．２９Ｎｏ．１
Ｍａｒ．２　０　１　４
　 　
文章编号：１００７－４９６１（２０１４）０１－０１０６ －０５ ＤＯＩ：１０．１３３２０／ｊ．ｃｎｋｉ．ｈｊｆｏｒ．２０１４．００２３
黑果腺肋花楸果实多酚积累调控机制分析
王鹏
（辽宁省干旱地区造林研究所，辽宁 朝阳１２２０００）
摘要：黑果腺肋花楸多酚积累主要以花青素及其糖苷类化合物合成为主。在花青素及其糖苷类化合物合成
过程中，主要包括３个途径，即：葡萄糖生物合成、苯丙氨酸生物合成以及花青素单体和聚合类化合物的合成，
共涉及４０多种生物酶。影响黑果腺肋花楸多酚积累的因素主要包括：光、温度和水分；微环境的ｐＨ值；Ｎ、Ｐ
元素及金属离子；生物酶的激发剂和抑制剂。它们一般通过促进或阻碍分支途径、改变底物浓度、激发或抑制
相关生物酶的活性、改变中间产物结构等方式影响黑果腺肋花楸多酚类物质的积累。
关键词：黑果腺肋花楸；多酚积累；调控机制；影响因素
中图分类号：Ｓ　７８９．５ 文献标志码：Ａ
Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｎ　ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｉｎ　ｆｒｕｉｔ　ｏｆ　Ａｒｏｎｉａ　ｍｅｌａｎｏｃａｒｐａ
ＷＡＮＧ　Ｐｅｎｇ
（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｒｉｄ　Ｒｅｇｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｌｉａｏｎｉｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ，Ｃｈａｏｙａｎｇ１２２０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ｃｙａｎｉｄｉｎ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｇｌｙｃｏｓｉｄｅｓ　ｐｒｅｄｏｍｉｎａｔｅｓ　ｉｎ　ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ
Ａｒｏｎｉａ　ｍｅｌａｎｏｃａｒｐａ．Ｔｈｅ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｇｌｙｃｏｓｉｄｅｓ　ｉｎｃｌｕｄｅｓ　ｔｈｒｅｅ
ｗａｙｓ：ｇｌｕｃｏｓｅ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ｍｏｎｏ－
ｍｅｒ　ａｎｄ　ｐｏｌｙｍｅｒ，ｗｈｉｃｈ　ｉｎｖｏｌｖｅ　ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　４０ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｔｏｔａｌｙ．Ｉｎｆｌｕｅｎ－
ｃｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｎ　ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｒｏｎｉａ　ｍｅｌａｎｏｃａｒｐａｍａｉｎｌｙ　ｉｎｃｌｕｄｅ　ｌｉｇｈｔ，ｔｅｍｐｅ－
ｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ；ｐＨ　ｉｎ　ｍｉｃｒｏ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ；Ｎ，Ｐ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｍｅｔａｌ　ｉｏｎ；ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖａｔｏｒ
ａｎｄ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ．Ｔｈｅｙ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｒｏｎｉａ　ｍｅｌａｎｏｃａｒｐａｔｈｒｏｕｇｈ　ｐｒｏ－
ｍｏｔｉｎｇ　ｏｒ　ｈｉｎｄｅｒｉｎｇ　ｂｒａｎｃｈｅｓ，ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ，ｅｘｃａｖａｔｉｎｇ　ｏｒ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ
ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄ　ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ　ｐｒｏｄｕｃｔ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｒｏｎｉａ　ｍｅｌａｎｏｃａｒｐａＥｌｉｏ．；ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ；ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ；
ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒ
　　黑果腺肋花楸（Ａｒｏｎｉａ　ｍｅｌａｎｏｃａｒｐａＥｌｉｏ．）属
于落叶灌木，原产于美国东北部［１］，２０世纪９０年代
初期引入我国［２］。其果实为球形浆果，直径为１．５ｃｍ
左右，重为０．６～１．５ｇ［３］。果皮为黑紫色，果汁呈暗宝
石红色，味感偏于苦涩。黑果腺肋花楸的果实中富含
多酚类物质，如：原花青素、花色苷、类黄酮、酚酸等［４］。
根据相关资料，黑果腺肋花楸果实是多酚类物质含量
最高的浆果，多酚类物质含量高达２０．８０ｍｇ／ｇ［５］。这
些多酚类物质能够清除人体的自由基，对于防治心脑
血管疾病及抗癌、抗衰老等具有特殊功效［６］。
　　　　　　　　　　　
收稿日期：２０１３－１２－２０；修改稿收期：２０１４－０１－１７
基金项目：国家“９４８”项目“腺肋花楸属优良种质资源及栽培与利用技术引进”（２００１－５１）后期推广应用。
作者简介：王鹏（１９７９－），男，吉林梅河口人，硕士，工程师，从事可食林产品加工研究。
第１期 王鹏：黑果腺肋花楸果实多酚积累调控机制分析 １０７　　 　
１　黑果腺肋花楸果实中多酚类物质的
组成
　　黑果腺肋花楸果实中多酚类物质主要分为单体
多酚和聚合多酚。单体多酚主要由酚酸、类黄酮及
其甙类化合物、花青素及其糖苷类化合物。聚合多
酚为原花青素。具体化学组成见表１［７］。从表１可
以看出，黑果腺肋花楸果实中单体多酚主要以花青
素及其糖苷类化合物为主，占单体多酚的６３．９％～
８０．９％，占总酚的２４．１％～５４．７％；原花青素占总
酚的４１．９％～５９．１％。而原花青素的组成单元就
是单体花青素及其糖苷类化合物，因此黑果腺肋花
楸果实中多酚积累主要以花青素及其糖苷类化合物
的生物合成为主。若要显著提高多酚类物质含量，
必须从花青素及其糖苷类化合物合成代谢机制入
手，从机理上找出多酚类物质积累的影响因素。
表１　黑果腺肋花楸果实中多酚类物质化学组成
Ｔａｂｌｅ　１　Ｐｈｅｎｏｌｉｃ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　Ａｒｏｎｉａ　ｍｅｌａｎｏｃａｒｐａ
分类
Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
名称
Ｎａｍｅ
含量／（ｍｇ·ｇ－１ＦＷ）
Ｃｏｎｔｅｎｔ
单体多酚 酚酸 ２．１４～２．９０
类黄酮及其甙类化合物 ０．２３～０．３９
花青素及其糖苷类化合物 ５．８２～１０．０１
聚合多酚 原花青素 １０．１０～１０．８０
总酚 单体多酚与聚合多酚总和 １８．２９～２４．１０
２　花青素及糖苷类化合物生物合成机理
　　花青素及其糖苷类化合物生物合成主要包括３个
生物化学反应途径，即：葡萄糖生物合成、苯丙氨酸生
物合成以及花青素单体和聚合类化合物的合成［８－１０］。
２．１　葡萄糖生物合成途径
在黑果腺肋花楸叶片的叶绿体中，利用光合作
用将二氧化碳和水转变成葡萄糖，并释放氧气［１１］，
涉及的生化反应和生物酶如表２所示。
表２　有关葡萄糖生物合成的生化反应和生物酶
Ｔａｂｌｅ　２　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅａｃｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｂｏｕｔ　ｇｌｕｃｏｓｅ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
生化反应
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅａｃｔｉｏｎｓ
生物酶
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｎｚｙｍｅ
　　　　　２Ｈ２Ｏ→４［Ｈ］＋＋Ｏ２＋４ｅ
ＮＡＤＰ＋［Ｈ］＋ｅ→ＮＡＤＰＨ
ＡＤＰ＋Ｐｉ→ＡＴＰ
Ｃ５＋ＣＯ２→２Ｃ３
ＮＡＤＰＨ→ＮＡＤＰ＋［Ｈ］
Ｃ３＋［Ｈ］→（ＣＨ２Ｏ）＋Ｃ５
ＡＴＰ→ＡＤＰ＋Ｐｉ
叶绿素ａ、ｂ；辅酶Ⅱ（ＮＡＤＰ）；ＡＴＰ合成酶
二磷酸核酮糖羧化酶、磷酸甘油酸激酶、磷酸甘油醛脱氢
酶等１４种生物酶；ＡＴＰ水解酶
　　从表２可知，黑果腺肋花楸葡萄糖生物合成途
径分为２个阶段。第１阶段是将水分子进行光解，
以ＮＡＤＰ为受体，生成具有强还原性的 ＮＡＤＰＨ，
并释放出氧气。同时，ＡＤＰ在 ＡＴＰ合成酶的作用
下进行磷酸化，并将光能储存为化学能。此阶段被
称为光反应阶段，涉及的催化剂或生物酶有叶绿素
ａ和ｂ、辅酶Ⅱ（ＮＡＤＰ）、ＡＴＰ合成酶。第２阶段是
利用叶绿体中的１，５－二磷酸核酮糖（Ｃ５）将ＣＯ２ 固
定，生成３－磷酸甘油酸（Ｃ３）。Ｃ３ 在强还原剂ＮＡＤ－
ＰＨ以及多种生物酶的作用下生成葡萄糖以及实现
Ｃ５ 的再生。同时，ＡＴＰ在ＡＴＰ水解酶的作用下水
解成ＡＤＰ及磷酸，所释放的能量被储存在葡萄糖
中。这个阶段被称为暗反应阶段，涉及的生物酶有
二磷酸核酮糖羧化酶、磷酸甘油酸激酶、磷酸甘油醛
脱氢酶等１４种生物酶以及ＡＴＰ水解酶［１１－１３］。
２．２　苯丙氨酸生物合成途径
在黑果腺肋花楸植物体内，以葡萄糖为起始化
合物，在多种生物酶的作用下，最终合成苯丙氨
酸［１４］，涉及的生化反应和生物酶如表３所示。
１０８　 河　北　林　果　研　究 第２９卷　 　
表３　有关苯丙氨酸生物合成的生化反应和生物酶
Ｔａｂｌｅ　３　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅａｃｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｂｏｕｔ　ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
生化反应
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅａｃｔｉｏｎｓ
生物酶
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｎｚｙｍｅ
　　Ｇｌｕｃｏｓｅ＋ＰＥＰ→Ｇ６Ｐ＋ＰＹＲ
　　Ｇ６Ｐ→···→Ｅ４Ｐ（五碳糖磷酸途径）
　　Ｇ６Ｐ→···→ＰＥＰ（糖酵解过程）
　　ＰＥＰ＋Ｅ４Ｐ→ＤＡＨＰ
　　ＤＡＨＰ→···→Ｃｈｏｒｉｓｍｉｃ　ａｃｉｄ（分枝酸合成途径）
　　Ｃｈｏｒｉｓｍｉｃ　ａｃｉｄ→···→Ｌ－Ｐｈｅ
葡萄糖磷酸化酶、异构酶、ＤＡＨＰ合成酶等１２种生物酶
３－脱氢奎宁酸合成酶、ＤＨＱ脱水酶、莽草酸脱氢酶、莽草酸
激酶、５－烯醇式丙酮酰莽草酸合成酶、分枝酸合成酶、分枝
酸变位酶、转氨酶
　　由表３可知，苯丙氨酸合成途径主要分为３个
阶段。第１个阶段，葡萄糖磷酸化后，生成六磷酸葡
萄糖（Ｇ６Ｐ），分别经五碳糖磷酸途径以及糖酵解途
径生成中间产物赤藓糖－４－磷酸（Ｅ４Ｐ）和磷酸烯醇式
丙酮酸（ＰＥＰ），Ｅ４Ｐ与ＰＥＰ进一步缩合成３－脱氧－α－
阿拉伯庚酮糖酸－７－磷酸 （ＤＡＨＰ）。第 ２ 阶段，
ＤＡＨＰ在６种生物酶的作用下，进一步合成分枝酸
（Ｃｈｏｒｉｓｍｉｃ　ａｃｉｄ）。第３阶段，分枝酸代谢的一个分
支途径是合成苯丙氨酸，即：分枝酸在分枝酸变位酶
及转氨酶的作用下，生成左旋型苯丙氨酸 （Ｌ－
Ｐｈｅ）［１４－１６］。整个过程共涉及２０种生物酶。
２．３　花青素单体及聚合类化合物合成途径
花青素单体或聚合类化合物的合成主要是在黑
果腺肋花楸果实中完成的。以苯丙氨酸为起始化合
物，经过羟基化、异构、缩合等反应生成单体花青素
及其糖苷类化合物，再经过聚合反应生成原花青
素［１７］。涉及的生化反应和生物酶如表４所示。
表４　有关花青素单体及其聚合物生物合成的生化反应和生物酶
Ｔａｂｌｅ　４　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅａｃｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｂｏｕｔ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ｍｏｎｏｍｅｒ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐｏｌｙｍｅｒ
生化反应
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅａｃｔｉｏｎｓ
生物酶
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｎｚｙｍｅ
　　Ｐｈｅ→···→４－ｃｏｕｍａｒｏｙｌ－ＣｏＡ
　　４－ｃｏｕｍａｒｏｙｌ－ＣｏＡ→Ｃｈａｌｃｏｎｅ
　　Ｃｈａｌｃｏｎｅ→Ｎａｒｉｎｇｅｎｉｎ
　　Ｎａｒｉｎｇｅｎｉｎ→···→Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
　　Ｎａｒｉｎｇｅｎｉｎ→ＤＤＰ→２Ｒ，３Ｓ，４Ｓ－ＬＴＣ
　　Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ→···→Ｐｒｏａｎｔｈｏｃｙａｎｉｄｉｎｓ
　　２Ｒ，３Ｓ，４Ｓ－ＬＴＣ→···→Ｐｒｏａｎｔｈｏｃｙａｎｉｄｉｎｓ
苯丙氨酸解氨酶、肉桂酸－４－羟基化酶、４－肉桂酸－ＣｏＡ连接
酶
查尔酮合成酶、查尔酮异构酶、黄烷酮－３－羟基化酶等１２种
生物酶
黄酮醇还原酶、黄烷酮－３－羟基化酶、原花青素缩合的酶（一
种或多种）等生物酶
　　从表４可知，苯丙氨酸在苯丙氨酸解氨酶
（ＰＡＬ）、肉桂酸－４－羟基化酶（Ｃ４Ｈ）以及和４－肉桂
酸－ＣｏＡ（４ＣＬ）连接酶的作用下，转变成成４－香豆酰
ＣｏＡ，再经查尔酮合成酶（ＣＨＳ）作用，缩合成查尔
酮（Ｃｈａｌｃｏｎｅ），形成Ｃ６－Ｃ３－Ｃ６骨架。查尔酮在查尔
酮异构酶（ＣＨＩ）作用下，发生异构反应，生成４，５，７－
三羟基黄烷酮（Ｎａｒｉｎｇｅｎｉｎ），完成了从苯丙氨酸到
类黄酮化合物的转变。黄烷酮再经羟基化酶（Ｆ３Ｈ，
Ｆ３’，５’Ｈ）、黄酮醇还原酶（ＤＦＲ）、花青素合成酶
（ＡＮＳ）等多种生物酶的作用，最终合成花青素。部
分花青素进一步聚合形成原花青素，并储存于果实
中。另一分支途径，４，５，７－三羟基黄烷酮经二氢三
奈酚（ＤＤＰ）、２Ｒ，３Ｓ，４Ｓ－无色花青素（２Ｒ，３Ｓ，４Ｓ－
ＬＴＣ）等多种中间产物后，最后发生聚合反应，生成
原花青素，并储存于果实中［１７－１９］。整个过程共涉及
１６种以上的生物酶。
３　外部条件作用机制
影响黑果腺肋花楸多酚积累的外部条件主要包
括：光、温度和水分；微环境的ｐＨ值；Ｎ、Ｐ元素及金
属离子；生物酶的激发剂和抑制剂。它们主要通过
促进或阻碍分支途径、改变底物浓度、激发或抑制相
关生物酶的活性、改变中间产物结构等方式影响黑
果腺肋花楸多酚类物质的积累。
第１期 王鹏：黑果腺肋花楸果实多酚积累调控机制分析 １０９　　 　
３．１　光、温度和水分
光和水分主要是通过作用于葡萄糖生物合成途
径，进而影响黑果腺肋花楸多酚积累。在果实发育
初期，有机酸含量较高，总糖含量较低。当果实进入
成熟期，有机酸含量逐渐下降，总糖含量相应上升。
此时，如果保持较好的光照条件，可以促进葡萄糖生
物合成。在此基础上，适当降低果实中水分含量，增
加葡萄糖的浓度。这样有利于苯丙氨酸及花青素合
成途径的进行，从而增加花青素的积累。但如果光
照过强、温度过高，在花青素合成途径中，４，５，７－三
羟基黄烷酮及单体花青素聚合成原花青素的反应将
增强，原花青素积累增加，单体花青素积累减少，果
实色泽变浅，且成熟期延迟。因此，在果实发育末
期，适当提高光照强度、温度，适当降低水分含量，可
以同时促进单体花青素及原花青素的积累，且两者
含量具有较佳的比例。
３．２　微环境的ｐＨ值
黑果腺肋花楸植物体微环境的ｐＨ 值，主要是
通过激发或抑制相关生物酶的活性，来影响黑果腺
肋花楸多酚类物质积累。微环境的ｐＨ值对于生物
酶活性的作用具有普遍性，因此它在多酚类物质生
物合成的整个过程中都起着关键的作用。
在黑果腺肋花楸植物体内，磷酸化酶、异构酶、
羟基化酶以及脱氢酶受微环境ｐＨ值的影响更为敏
感。在最适ｐＨ微环境里，生物酶的活性可以达到
最大，能够增加多酚类物质的积累；如果微环境的
ｐＨ值过高或过低，生物酶的活性被抑制，多酚类物
质的积累将受阻。黑果腺肋花楸果实中微环境偏酸
性，最适ｐＨ为３．５～５．５［２０］。如果土壤ｐＨ值为碱
性，将会对多酚类物质的积累产生一定影响，但这种
影响并不是显著性的。这是因为在果实发育初期，
会经历有机酸积累阶段，能够对微环境进行调节，这
样可以明显削弱碱性土壤对多酚类物质积累的影
响。当有机酸积累发生改变时，微环境的ｐＨ 值也
将随之变化，多酚类物质的积累也势必受到影响。
因此，有机酸积累对于黑果腺肋花楸调节微环境的
ｐＨ值很重要。
３．３　Ｎ、Ｐ元素及金属离子
Ｎ、Ｐ元素是构成多酚类物质合成途径的基本
元素。Ｎ元素是生物酶主要组成元素之一，它对于
多酚类物质生物合成的整个途径都具有决定性意
义。而Ｐ元素是磷酸化反应的必要元素。例如：在
葡萄糖生物合成途径中，能量的储存需要 ＡＤＰ进
行磷酸化，转化成 ＡＴＰ；在苯丙氨酸生物合成途径
中，五碳糖磷酸途径及糖酵解过程都需要葡萄糖进
行磷酸化。这些都需要生物体内有充足的Ｐ元素
进行参与。因此，Ｎ、Ｐ元素的缺失将阻碍多酚类物
质合成途径的各个环节。这种影响对于植物体本身
是无法自我调节和替换的，必须通过提高外界Ｎ、Ｐ
元素的供应量进行解决。
在黑果腺肋花楸果实中，含量最高的金属元素
是Ｋ元素。但Ｋ元素并不直接参与多酚类物质的
合成。它是通体调节细胞内外的渗透压以及改善植
物体内的微环境，来调节植物体各物质的合成与代
谢的。Ｍｇ和Ｆｅ都是光合作用中光系统生物酶的
重要组成元素，它们的缺失将影响葡萄糖生物合成，
进而影响到多酚类物质的积累。但是，过量Ｆｅ３＋对
ＤＦＲ酶具有抑制作用［１８］。因此，当土壤中存在高
价Ｆｅ元素时，花青素单体及聚合类化合物合成途
径将受到抑制。Ｓｋｕｐｉｅń（２００７）发现黑果腺肋花楸
在 Ｍｎ和碱性肥（Ｎ、Ｋ、Ｓｉ）及其协同作用下，果实中
多酚类物质显著减少，样品的没食子酸当量由
２３．７７ｍｇ／ｇ鲜重减少到２１．０５～２１．８２ｍｇ／ｇ鲜
重。同时，清除自由基的能力从３８．１％，下降到
２９．８％～３１．６％ ［２１］。这说明，Ｍｎ元素在碱性条件
下，可能对多酚类物质积累造成阻碍。
３．４　生物酶的激发剂和抑制剂
由于黑果腺肋花楸多酚类物质积累涉及３个生
物合成途径及４０多种生物酶的参与，任何一种酶的
激发剂和抑制剂都能影响多酚类物质的积累。并
且，同一种激发剂或抑制剂对于不同酶可能会产生
相反的作用。因此，激发剂和抑制剂对于多酚类物
质积累的影响比较复杂，很难通过分析来预测，最可
靠的方法是通过试验获得最终结果。Ｋｏｃｈａｎｏｖá等
人利用一种多胺抑制剂（Ｏ－ｐｈｏｓｐｈｏｅｔａｎｏｌａｍｉｎｅ，
ＫＦ），抑制鸟氨酸脱羧酶和谷氨酸脱羧酶活性，从而
抑制黑果腺肋花楸植物体内氧化反应，促进多酚类
物质的积累。研究表明，在使用ＫＦ处理后，黑果腺
肋花楸机体内抗氧化活动（ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ，
ＡＯＡ）提高到１．７１倍，多酚类物质总量增加到１．４９
倍；当二倍ＫＦ处理后，黑果腺肋花楸机体内抗氧化
活动提高到１．８０倍，多酚类物质总量增加到１．７３
倍［２２］。因此，通过ＫＦ处理可以显著提高果实中多
酚类物质的含量。ＥＤＴＡ（四乙酸二氨基乙烯）作为
一种金属螯合剂，经常用于改变生物酶的活性。当
ＥＤＴＡ浓度达到０．１ｍｍｏｌ／Ｌ时，ＤＦＲ酶会受到严
１１０　 河　北　林　果　研　究 第２９卷　 　
重抑制［２３］，从而阻碍多酚类物质的积累。
４　结语
综上分析，由于黑果腺肋花楸多酚类物质以花
青素单体及聚合类化合物为主，因此，其多酚类物质
积累主要由花青素及其糖苷类化合物合成决定。花
青素及其糖苷类化合物生物合成需要经历葡萄糖生
物合成途径、苯丙氨酸生物合成途径以及花青素单
体和聚合类化合物的合成途径，共有４０多种生物酶
参与。各合成途径及其生物酶的每一个影响因素都
会影响到黑果腺肋花楸多酚类物质积累。同时，这
些因素可能对不同合成途径及其生物酶有不同的影
响结果。在进一步的试验研究过程中，需要掌握这
样一个原则：当某一因素能够严重阻碍某一个合成
途径或者抑制某一种生物酶时，这一因素即使对其
他途径或生物酶有激发作用，它对于多酚类物质积
累整个过程也是不利因素。
参考文献：
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ｓｏｎ　ｏｆ　ｓｏｍｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆｅａｔｕｒｅｓ，ｑｕａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｎ－
ｔｅｎｔ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｏｆ　ｃｈｏｋｅｂｅｒｒｙ　ｆｒｕｉｔｓ（Ａｒｏｎｉａ　ｍｅｌａｎｏｃａｒｐａ）
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（编辑　郭丽娟）