全 文 ：接种福廷瓶头霉对毛棉杜鹃幼苗共生效应及其对加磷的响应
刘永金1，徐 滔1，袁 银1，刘 亚2，洪文君2，庄雪影2* (1．深圳市梧桐山风景区管理处，广东深圳 518000;2．华南农业大学林
学与风景园林学院，广东广州 510642)
摘要 ［目的］研究接种福廷瓶头霉对毛棉杜鹃的共生效应及其对加磷处理的响应。［方法］采用回接试验法，设置了 4 个加磷梯度
(P0:不加磷，半磷 P1:0． 5 mmol /L，全磷 P2:1． 0 mmol /L，高磷 P3:1． 5 mmol /L)，分析了接种福廷瓶头霉及加磷对毛棉杜鹃幼苗生长、根
系形态和植物氮、磷吸收效率的作用。［结果］(1)在不加磷时，接菌组的苗高、基径、平均冠幅净生长量和叶面积均显著高于 CK组;加
磷处理后，接菌组和 CK组对磷浓度变化的生长响应趋势不一致:加磷处理可促进 CK组苗高、冠幅和基径的增长，叶面积呈现先升后降
趋势，以 P1时最大;加磷对接菌组的苗高影响不显著，对冠幅和基径的增长具有抑制作用，叶面积呈现先降后升趋势，以 P2 时最低，P0
和 P3时显著高于 P2; (2)接菌组的生物量显著高于 CK 组，增量为 22． 46% ～ 242． 86%;不加磷时，毛棉杜鹃对共生体依赖性强
(322． 1%)，高磷时对共生体依赖性中等(243． 1%)，半磷和全磷时对共生体依赖性较弱(124． 4% ～144． 6%)。(3)接菌能促进毛棉杜鹃
根系的发育，总根长、总表面积和总体积均显著高于 CK组;加磷可促进其微根和细根体积比例的增加。(4)接菌可促进毛棉杜鹃幼苗
的氮、磷元素吸收效率，其氮、磷吸收效率增量分别为 59． 16% ～310． 07%和 59． 44% ～197． 91%，在 P0和 P3条件下，其促进作用更显著。
［结论］福廷瓶头霉可通过与毛棉杜鹃形成共生体，促进宿生植的生长及氮、磷吸收，也可有效提高毛棉杜鹃耐磷胁迫能力。
关键词 毛棉杜鹃;福廷瓶头霉;共生效应;加磷;根系形态;氮、磷吸收
中图分类号 S718． 81 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2015)34 －225 －04
Symbiotic Effect and Ｒesponses to Adding Phosphorus to Ｒhododendron moulmainense Seedling after Inoculated with Phialocephala
fortinii
LIU Yong-jin1，XU Tao1，YUAN Yin1，ZHUANG Xue-ying2* et al (1． Administrative Office of Wutong Mountain National Park，
Shenzhen，Guangdong 518004;2． College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou，Guang-
dong 510642)
Abstract ［Objective］ Symbiotic effect and responses to adding phosphorus to Ｒhododendron moulmainense seedling after inoculated with
Phialocephala fortinii was studied．［Method］ Inoculation pot experiment was used． Four concentrations (P0:without adding P，P1:adding
0． 5 mmol /L P，P2:adding 1． 0 mmol /L P，P3:adding 1． 5 mmol /L P)were added． P． fortinii from the roots of Ｒ． moulmainense was used
to study the effect on growth，nitrogen (N)and phosphorus (P)absorption and responses to adding phosphorus (P)． ［Ｒesult］(1)The
growth，N and P absorption of the inoculated seedlings were better than the control (CK)without adding P． However，the responses to adding
P were different between inoculated treatment and control treatment:adding P could enhance the seedling height，crown and basal diameter．
The leaf area showed increasing-declining trend with the highest point in P1;adding P didn’t have significant effect on seedling height of Pf，
but depressed in the basal diameter and crown． The leaf area showed declining-increasing trend with the lowest in P2 and highest points in P0
and P3． (2)The biomass of inoculate seedlings were 22． 46% － 242． 86% higher than CK． The inoculated seedlings had the strong depend-
ency (322． 1%)in P0，moderate dependency (243． 1%)in P3，and low dependency (124． 4% － 144． 6%)in P1 and P2． (3)Inoculation
could facilitate the root development of Ｒ． moulmainense． Their root length，surface areas and total volumes were significantly higher than CK．
Adding P could increase micro and fine root percentage of Pf． (4)Inoculation could increase the absorption of N / P，varying 59． 16% －
310． 07% (N)and 59． 44% － 197． 91%(P)，the facilitation effects were higher in P0 and P3． ［Conclusion］P． fortinii could develop sym-
bionts to enhance seedling growth，N and P absorption of Ｒ． moulmainense． It could also improve seeding growth under P stress．
Key words Ｒhododendron moulmainense;Phialocephala fortinii;Symbiotic effect;Adding phosphorus;Ｒoot morphology;N/P absorption
基金项目 深圳市城管局科研项目(201408)。
作者简介 刘永金(1964 － ) ，男，广东电白人，教授级高级工程师，硕
士，从事风景园林研究。* 通讯作者，教授，博士，从事植物
学研究。
收稿日期 2015-11-11
在自然界中，杜鹃属植物根内具有丰富的内生真
菌［1 －2］。近年的研究结果表明，接种内生真菌对云锦杜鹃
(Ｒhododendron fortunei)［3 －4］、锦绣杜鹃(Ｒ． pulchrum)［5 －6］、桃
叶杜鹃(Ｒ． anne)［7 －8］等常绿高山杜鹃生长有较好的促进作
用。福廷瓶头霉(Phialocephala fortinii)是一种可与植物共
生，在根内形成黑色有隔菌丝结构的内生真菌(Dark Separate
Endophytes，DSE)。已有研究报道 DSE对黑海杜鹃(Ｒ． ponti-
cum)、树枫杜鹃(Ｒ． changii)等植物的生长有显著促进
作用［9 －11］。
毛棉杜鹃(Ｒ． moulmainense)为杜鹃花科杜鹃属植物，树
形优雅，具有较高观赏价值，主要分布于我国江西、福建、湖
南、广东和云南等省［12］。杜鹃花属为菌根依赖型植物，菌根
对杜鹃花类植物的营养吸收、增强对逆境因子的抗性等方面
具有促进作用。前期研究结果揭示了毛棉杜鹃根内具有丰
富的内生真菌［13］，包括福廷瓶头霉，但该菌对毛棉杜鹃幼苗
生长、根系发育及其氮、磷吸收功能的影响尚不清楚。该研
究应用回接技术，探讨了接种福廷瓶头霉对毛棉杜鹃幼苗在
不同磷浓度下，其接菌苗生长、生物量、根系形态及氮、磷吸
收效率，拟为菌根接种技术的应用及杜鹃属植物优良菌株的
筛选提供技术基础。
1 材料与方法
1． 1 试验地及试验材料 试验地位于深圳市梧桐山风景区
苗圃温室(23°3628″ N、113°1846″ E) ，通过喷灌系统调整温
室温度 25 ～35 ℃。深圳市地处南亚热带季风区，年平均气
温为 21． 8 ℃，年平均降雨量为 1 623． 6 ～ 1 899． 8 mm。试验
苗为 2个月实生苗，选择长势均匀的毛棉杜鹃实生苗，平均
苗高为 1． 1 cm，平均基径为 0． 6 mm，2014年 5月移栽于容器
穴盘(高 0． 42 cm，底部直径 13 mm) ，以 V(泥炭土)∶ V(珍珠
岩)=3∶ 1作为基质，供试的土壤基质均经 0． 1% K2MO4 灭
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2015，43(34) :225 － 228 责任编辑 高菲 责任校对 况玲玲
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2015.34.084
菌。基质土壤自然含水量为 87． 07 g /kg，pH为5． 1，土壤有机
质含量为 141． 8 g /kg，全氮、全磷和全钾含量分别为 2． 7、0． 4
和 12． 4 g /kg，有效氮、有效磷和速效钾含量分别为 180． 7、
17． 6和 55． 3 mg /kg。试验期间保持一致的日常生长管理。
1． 2 苗木接种技术及试验设计 供试菌株福廷瓶头霉是从
毛棉杜鹃野生植株根中分离获得，采用摇床发酵培养制备菌
剂，2014年 4月开始培养，培养 20 d。2014年 5月初开始，采
用在穴盘孔的两个对角打孔注入菌剂的方式，每株根施 2
ml，每隔 15 d施菌 1次，连续施菌 3 次，以不施菌为对照组，
施菌组和对照组编号分别为 Pf和 CK。2014年 6 月 15 日开
始对加菌组和不加菌组进行磷浓度处理，对幼苗浇灌含不同
磷浓度的 Hoagland 营养液，以 K2HP3O4 调节磷浓度。磷浓
度分别为 0 mmol /L(P0，缺磷)、0． 5 mmol /L(P1，半磷)、1． 0
mmol /L(P2，全磷)和 1． 5 mmol /L(P3，高磷) ，每个处理 30
株，设置 3个重复。每隔 30 d测量幼苗苗高、基径和冠幅。
1． 3 测量指标及方法
1． 3． 1 苗木生长。苗高(基径、冠幅)净生长量(9 月)=收
获时生长量 －初始生长量(5月)。并对叶面积进行了测定。
1． 3． 2 生物量和根冠比检测。幼苗经 105 ℃的烘箱中烘 15
min杀青后，置于 70 ℃烘干 24 h，测定地上部、地下部生物量
和总生物量，并计算根冠比和菌根依赖性指标。
根冠比 =地下部生物量 /地上部生物量;菌根依赖性 =
处理组植株的干重 /对照植株干重 × 100%。菌根依赖性 ＜
200%，为弱依赖性;200% ＜菌根依赖性 ＜300%，为中等依赖
性;菌根依赖性 ＞300%，为强依赖性［14］。
1． 3． 3 根系性状指标。用根系扫描仪Win-Ｒhizo 2007c对根
系扫描，分析根系性状指标(总根长、总根表面积、总根体积
和平均根系直径) ，并将根系直径划分为微细根 d1 ＜ 0． 5
mm、细根 0． 5 mm≤d2 ＜1． 0 mm和粗根 d3≥1 mm。
1． 3． 4 磷、氮元素吸收效率。对收获植株，采用氢氧化钠熔
融 －钼锑抗比色法测定全磷含量，采用凯氏定氮法测定全氮
含量，并计算植株的氮、磷元素积累量求得氮、磷吸收效率。
磷吸收效率(mg /株)=各部分磷含量 ×各部分干重再
相加［15］
氮吸收效率(mg /株)=各部分氮含量 ×各部分干重再
相加［16］
1． 4 数据分析方法 试验数据采用 Microsoft Excel 2010 和
SPSS19． 0软件进行统计分析。用单因素方差分析法 one －
way ANOVA分析差异显著性。
2 结果与分析
2． 1 加磷处理对接种菌苗生长的影响 生长检测结果表
明，无论是加磷还是不加磷处理，接菌组(Pf)的苗高、基径、
冠幅的净生长量和叶面积均高于 CK 组(图 1)。在不加磷
(P0)时，Pf组的苗高、基径和冠幅净生长量显著高于 CK组;
加磷后，CK组的苗高和冠幅生长随着磷浓度上升呈上升趋
势，基径在 P3(高磷)时出现显著上升，叶面积在 P1(半磷)
时呈现最大值。随着磷浓度的增加，叶面积下降，反映了过
高的磷浓度对非接菌苗的叶面积有抑制作用。与 CK 组相
比，接种 Pf组的苗高和冠幅变化对加磷浓度处理组变化不
显著，基径和叶面积呈下降趋势，但在高磷处理时与 P0
相近。
注:图中不同大写字母表示同一菌剂在不同磷浓度上的差异极显著(P ＜ 0． 01) ;不同小写字母表示不同菌剂在同一磷浓度的差异显著(P ＜
0． 05)。下同。
图 1 不同磷浓度条件下幼苗生长比较
2． 2 加磷对接种菌苗生物量和根冠比的影响 生物量检测
结果表明，无论是加磷处理还是不加磷处理，接种 Pf 处理组
的生物量均高于 CK组，在 P2条件下，接种 Pf组小于 CK组，
但幼苗的根冠比在 P2浓度时低于 CK组(表1)。在 P0和 P3
浓度下，接种 Pf组幼苗的生物量显著高于 CK组，分别比 CK
组增加 242． 86%和 127． 27%，P1、P2 组与 CK组生物量的差
622 安徽农业科学 2015 年
异不显著，反映了毛棉杜鹃在半磷和高磷时，接菌苗的共生
效应发挥作用更显著。接菌后，Pf 组幼苗的根冠比在 P1 浓
度时显著高于 P0和 P3组，但 CK组幼苗根冠比在不同磷浓
度间的差异不显著。
表 1 不同磷浓度下幼苗生物量和根冠比比较
磷浓度 处理 生物量∥g /株 增量∥% 根冠比 增量∥% 共生体依赖性∥%
P0 Pf 0． 24 ±0． 01 242． 86 ±23． 56 0． 22 ±0． 02 15． 79 ±1． 46 322． 1
CK 0． 07 ±0． 01 0． 19 ±0． 02
P1 Pf 0． 18 ±0． 02 22． 46 ±1． 89 0． 38 ±0． 03 245． 45 ±24． 63 124． 4
CK 0． 15 ±0． 05 0． 11 ±0． 03
P2 Pf 0． 15 ±0． 01 51． 44 ±8． 35 0． 13 ±0． 02 －35． 25 ±4． 67 144． 6
CK 0． 10 ±0． 06 0． 20 ±0． 04
P3 Pf 0． 25 ±0． 02 127． 27 ±11． 35 0． 22 ±0． 03 22． 25 ±2． 89 243． 1
CK 0． 11 ±0． 03 0． 18 ±0． 04
2． 3 加磷对接种菌苗根系形态特征的影响 根系形态检测
结果表明，接种 Pf 菌能显著促进毛棉杜鹃幼苗根系发育。
无论是加磷还是不加磷，接种 Pf 处理组的根系总根长、根表
面积和根体积均显著高于 CK 组(表 2)。随着磷浓度的增
大，CK组幼苗的总根长、根表面积和根体积呈上升趋势，但
Pf处理组的总根长和根表面积呈先上升后下降趋势，根系总
根长和总根表面积均在 P1浓度时最高，分别为712． 85 cm和
79． 82 cm2，总根体积和根系直径均以 P3浓度时较高，但不同
组间的差异不显著。
表 2 不同磷浓度下幼苗根系形态特征比较
磷浓度 处理 总根长∥cm 根表面积∥cm2 根体积∥cm3 根系直径∥mm
P0 Pf 610． 61 ±23． 81ABa 64． 79 ±5． 62Ba 0． 55 ±0． 11Ba 0． 34 ±0． 04Aa
CK 222． 64 ±47． 99Bb 14． 34 ±2． 17Cb 0． 08 ±0． 01Bb 0． 28 ±0． 09Ba
P1 Pf 712． 85 ±99． 93Aa 79． 82 ±5． 76Aa 0． 73 ±0． 20Aa 0． 36 ±0． 08Aa
CK 211． 30 ±75． 01Bb 16． 09 ±5． 75Cb 0． 10 ±0． 04Bb 0． 24 ±0． 01Bb
P2 Pf 523． 31 ±41． 53Ba 54． 39 ±0． 83Ba 0． 42 ±0． 03Ba 0． 36 ±0． 03Aa
CK 306． 93 ±50． 36Ab 25． 57 ±9． 71Bb 0． 18 ±0． 11ABb 0． 26 ±0． 06Bb
P3 Pf 537． 55 ±103． 71Ba 73． 57 ±32． 49Aa 1． 07 ±0． 57Aa 0． 42 ±0． 11Aa
CK 368． 35 ±36． 10Ab 33． 72 ±1． 75Ab 0． 26 ±0． 06Ab 0． 40 ±0． 17Aa
从不同根系直径的比例来看，在不加磷时，Pf 组的根系
直径 d1、d2和 d3的根段占总根长比例和总根表面积与 CK
组的差异不大(表 3)。加磷处理后，在 P1 和 P3 浓度时，Pf
组微细根 d1根段占总根表面积比例(50． 55% ～ 55． 75%)显
著高于 CK组(39． 05% ～40． 04%) ，粗根 d3占总根表面积比
例(19． 02% ～ 24． 95%)显著低于 CK 组(34． 86% ～
35． 52%)。整体来看，Pf 组对加磷处理的响应较为明显，除
P2浓度外，其细根 d2体积比例在 P1 和 P3 浓度时显著高于
CK组，反映了接菌苗组根系结构对土壤磷胁迫变化的响应
比较敏感。
表 3 不同磷浓度下幼苗根系形态在不同径阶比例的比较
磷浓度 处理
占总根长比例∥%
d1 d2 d3
占总根表面积比例∥%
d1 d2 d3
占总根体积比例∥%
d1 d2 d3
P0 Pf 87． 40Aa 9． 49Aa 3． 13Aa 45． 21Ba 25． 74Aa 29． 03Aa 6． 86Bb 14． 76Bb 78． 37Aa
CK 87． 85Aa 9． 10Aa 3． 03Aa 47． 94Ba 25． 61Aa 26． 44Aa 13． 83Ba 26． 76Aa 59． 40Bb
P1 Pf 90． 41Aa 7． 51Bb 2． 06Ab 55． 75Aa 25． 22Aa 19． 02Bb 15． 37Ba 26． 92Aa 58． 33Bb
CK 85． 62Ab 10． 24Aa 4． 13Aa 40． 04Bb 24． 42Aa 35． 52Aa 6． 21Bb 13． 64Bb 80． 14Aa
P2 Pf 90． 17Aa 7． 37Aa 1． 45Ba 54． 27Aa 28． 19Aa 17． 52Ba 27． 13Aa 46． 30Aa 25． 56Ca
CK 90． 75Aa 7． 68Aa 1． 55Ba 59． 55Aa 26． 91Aa 13． 53Ba 20． 41Aa 35． 69Aa 43． 89Ba
P3 Pf 90． 31Aa 7． 51Ba 2． 16Aa 50． 55Aa 24． 48Aa 24． 95Ab 21． 82Aa 36． 28Aa 41． 88Bb
CK 87． 66Aa 9． 14Aa 3． 19Aa 39． 05Bb 26． 07Aa 34． 86Aa 6． 38Bb 13． 64Bb 79． 96Aa
2． 4 接种福廷瓶头霉对毛棉杜鹃幼苗氮、磷素吸收效率影
响 无论是加磷还是不加磷处理，Pf 组幼苗的氮、磷吸收效
率均较高(表 4)。在不加磷时，CK 组幼苗的氮和磷吸收效
率较低，而接菌苗的氮、磷吸收效率分别比 CK 组增加了
231． 16%和 195． 14%。加磷处理后，CK 组幼苗的吸收效率
呈先上升后下降趋势，接菌苗的氮、磷吸收效率随着磷浓度
增大呈上升趋势，在 P3浓度时达到最高，分别比 CK组增加
310． 07%和 197． 91%。反映了加磷可有效促进毛棉杜鹃幼
苗根系共生体的发育，扩大根系营养吸收面积和能力。
72243卷 34期 刘永金等 接种福廷瓶头霉对毛棉杜鹃幼苗共生效应及其对加磷的响应
表 4 不同磷浓度下幼苗氮、磷吸收效率比较
磷浓度
氮吸收效率
Pf∥mg /株 CK∥mg /株 增量∥%
磷吸收效率
Pf∥mg /株 CK∥mg /株 增量∥%
P0 32． 22 ±1． 50b 9． 71 ±0． 53b 231． 16 ±14． 25b 25． 53 ±1． 31b 8． 65 ±0． 88b 195． 14 ±20． 42a
P1 29． 19 ±1． 34b 18． 34 ±0． 93a 59． 16 ±2． 46c 29． 37 ±2． 05b 18． 42 ±1． 22a 59． 44 ±3． 54b
P2 39． 33 ±1． 24a 13． 46 ±1． 12b 192． 19 ±8． 98b 31． 32 ±1． 16b 17． 64 ±1． 18a 77． 55 ±2． 44b
P3 42． 32 ±1． 63a 10． 32 ±0． 46b 310． 07 ±32． 45a 42． 81 ±1． 62a 14． 37 ±1． 31ab 197． 91 ±12． 93a
3 结论与讨论
3． 1 毛棉杜鹃接种福廷瓶头霉菌根的促生评价 福廷瓶头
霉为深色有隔类内生真菌，能够与植物根部形成共生体，对
宿主无致病性［11］。欧静［8］和 Guo等［17］研究结果揭示该菌可
与杜鹃花属植物形成共生体，共生体的形成有利于植物生
长。谢玲等［18 －19］研究结果也表明，接种 Phialocephala forti-
nii、P． finlandia 和 Meliniomyces variabilis 等内生真菌均可显
著促进铁皮石斛(Dendrobium candidum)和甘蔗(Sugarcane
rhizosphere)生长。该研究表明，与 CK组相比，接种福廷瓶头
霉能促进毛棉杜鹃幼苗共生效应，对其幼苗的苗高、基径净
生长量具有较好的促进作用。此外，该研究还表明，接菌苗
可通过调整根系形态来适应磷胁迫环境。因此，接种该内生
真菌有利于解决毛棉杜鹃苗期生长过慢的问题。
3． 2 磷浓度对毛棉杜鹃幼苗菌根效应的探讨 磷元素是植
物生长三要素之一，而华南地区土壤普遍为砖红壤，缺磷严
重。在一定范围内增加磷供应量可促进植物的生长，而磷浓
度过高不利于植物生长［19 －22］。因此，菌根菌与植物的正常
共生状态需一个最佳的土壤磷素营养环境。该研究表明，无
论是加磷还是不加磷处理，接菌苗的生长及氮、磷吸收效率
均显著高于非接菌的对照组;虽然加磷处理对 CK组苗高和
冠幅生长有促进作用，但高磷对其叶面积有抑制作用。与
CK组相比，加磷处理会抑制接菌苗的生长，可能是磷含量的
增加不利于内生菌的生长，从而抑制了其共生效应。但在缺
磷(P0)和半磷(P1)浓度时，接菌组幼苗的氮、磷吸收效率并
不最佳，其具体机理还需进一步研究。
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822 安徽农业科学 2015 年