全 文 ：24 2015年第 31卷第 3期
广 东 林 业 科 技
Guangdong Forestry Science and Technology
刨花润楠叶片形态表型分析*
张冬生　　叶雪兰　　谢金兰　　黄锦荣
罗万业　　陈桂琼　　魏锦秋　　范剑明
（梅州市林业科学研究所，广东 梅州 514011）
摘要　以梅州市平远县、梅县区、丰顺县收集的 18株 8 a生刨花润楠（Machilus pauhoi）优树为材
料，测定其叶面积、叶缘周长、叶片长、叶片宽及叶片长宽比 5个表型性状。结果表明，不同单株间叶
片的 5个表型性状均存在极显著差异（P<0.01），刨花润楠叶片表型性状变异丰富。叶片性状变异系数均
超过 20%，变异系数大小顺序依次为叶面积 >叶片宽 >叶片长 >叶缘周长 >叶片长宽比。聚类分析将 18
株刨花润楠分为 4种类型：第Ⅰ类即普通型刨花润楠，包含平远 1号、平远 2号、平远 3号、平远 4号、
平远 6号、平远 8号、平远 15号、平远 16号、平远 17号、平远 18号，共 10株树；第Ⅱ类是宽叶型刨
花润楠，包含平远 9号、丰顺 10号、丰顺 11号、丰顺 12号、丰顺 13号、平远 14号，共 6株树；第Ⅲ
类为窄叶型刨花润楠，为梅县 5号；第Ⅳ类是大叶型刨花润楠，为平远 7号。
关健词　刨花润楠；叶片形态；表型
中图分类号：S792.24　　文献标识码：A　　文章编号：1006-4427（2015）03-0024-05
Phenotypic Diversity of Leaf Morphology for Machilus pauhoi
ZHANG Dongsheng　　YE Xuelan　　XIE Jinlan　　HUANG Jinrong
LUO Wanye　　CHEN Guiqiong　　WEI Jinqiu　　FAN Jianming
（Forestry Research Institute of Meizhou, Meizhou, Guangdong 514011, China）
Abstract Eighteen trees of Machilus pauhoi were collected to study leaf phenotypic diversity from 3
counties in Meizhou city. Five indicators were tested to describe foliage traits, including leaf area, leaf limb
circumference, leaf length, leaf width and leaf length-width ratio. The results showed that there were signifi cant
differences in 5 phenotypic traits among eighteen trees, suggesting abundant diversity in leaf morphology of
Machilus pauhoi. The variation coefficients of phenotypic traits were all above 20% and the order was: leaf
area>leaf width>leaf length>leaf limb circumference>length-width ratio. Cluster analysis divided 18 trees into
4 groups. GroupⅠwas a popular type, including Pingyuan 1、2、3、4、6、8、15、16、17 and 18. GroupⅡwas
a broad leaf type, including Pingyuan 9、14 and Fengshun 10、11、12 and 13. Meixian 5 and Pingyuan 7 were
independently classifi ed into Graups Ⅲ and Ⅳ , which were characterized by narrow leaf and large leaf, respectively.
Key words Machilus pauhoi；leaf morphology； phenotypic
植物个体形态差异由基因型及其所处环境共同作用产生，同时是植物适应生存环境的表现形式。形
*基金项目：广东省林业科技创新项目“刨花楠优良种质资源筛选及栽培技术研究与示范”（2014KJCX004-04）。
第一作者：张冬生（1971-），男，高级工程师，主要从事林木良种选育研究，E-mail: zhdoshmz@163.com。
25张冬生等：刨花润楠叶片形态的表型分析
态特征变化常作为遗传变异的表征，植物通过对
自身形态结构及生理特征的调节来响应和适应环
境变化 [1-2]。植物叶片的生长性状及特征是其适应
环境变化的表现结果 [3-6]。叶片对环境变化的敏感
度及可塑性均较强，因此，同种植物在不同地区
的叶片面积、叶片长、叶片宽等指标性状可能存
在很大差异 [1,7]。
刨花润楠（Machilus pauhoi）又名刨花楠、香
粉树，属樟科（Lauraceae）润楠属植物，是亚热
带优良的常绿阔叶乔木树种。刨花润楠树体通直，
分枝均匀，新梢新叶为红色，树形美观，是优良
的园林绿化树种。目前，刨花润楠研究主要集中
在育苗与造林技术、栽培技术等方面，对其叶片
表型研究未见报道。本研究以梅州市平远县、梅
县区、丰顺县初步筛选出的 18株刨花润楠优树为
材料，对其叶片表型性状进行比较分析，以期探
索刨花润楠叶片形态的量化特征值差异，为筛选
刨花润楠优良种质提供科学参考。
1　材料与方法
1.1　试验材料
2014年 12月，在梅州市收集 8 a生野生刨花
润楠优树，采集成熟叶片，共 18株，其中平远县
13株、丰顺县 4株、梅县区 1株，具体分布情况
见表 1。
1.2　试验方法
从所选刨花润楠优树植株中上层的东、南、
西、北、中 5个方位采集 5片成熟叶片，及时装
入密封塑料袋并用油笔进行编号，注意保护叶片
完整，运回实验室内，并于当天对叶片进行测量。
采用“文晟扫描 1.0”扫描叶片，Image J 1.48U软
件处理图像 [8]。
叶片面积（mm2）=实际测得的像素点数
×0.000286738×102 ··············································（1）
叶缘周长（mm）= 实际测得的像素点数
×2.54/150×10 ······················································（2）
叶片长度（mm）= 实际测得的像素点数
×2.54/150×10 ······················································（3）
叶片宽度（mm）= 实际测得的像素点数
×2.54/150×10 ······················································（4）
1.3　数据分析
用 SPSS 20.0软件进行多重比较、方差分析和
聚类分析。数据结果以平均值±标准差表示。
2　结果与分析
2.1　刨花润楠叶片表型性状差异
方差分析结果表明，刨花润楠叶片形态的 5
个性状指标在群体内均存在极显著差异（P<0.01），
表明不同刨花润楠的叶片形态差异显著，表型变
异丰富。
18 株刨花润楠叶片的叶面积、叶缘周
长、叶片长度、叶片宽度、叶片长宽比结果
见表 2。刨花润楠叶片形态的变异，叶面积的
变幅为 2 141.6~7 681.3 mm2，叶缘周长变幅是
217.5~458.8 mm，叶长度的变幅是 99.7~218.2 mm，
叶宽度的变幅为 29.2~51.7 mm，叶长宽比的变幅
为 3.1~5.6。平远 7号刨花润楠的叶面积、叶缘周
长、叶片长度、叶片宽度均最大，叶面积最小的
是丰顺 11号树，平远 14号树叶缘周长和叶片长
度最小，平远 8号树叶片宽度最小。叶片面积的
变异幅度最大，变异系数为 47.23%；其他 4种性
状的变异幅度差异不大，叶缘周长、叶片长、叶
片宽、叶片长宽比的变异系数依次为 22.11%、
表 1　刨花润楠优树单株分布
编号 采集地点 编号 采集地点
平远 1 平远县河头镇樟坑村 丰顺 10 丰顺县大龙华镇锡坑村
平远 2 平远县河头镇樟坑村 丰顺 11 丰顺县大龙华镇锡坑村
平远 3 平远县河头镇樟坑村 丰顺 12 丰顺县大龙华镇锡坑村
平远 4 平远县河头镇樟坑村 丰顺 13 丰顺县大龙华镇锡坑村
梅县 5 梅县区西阳镇白宫村 平远 14 平远县河头镇樟坑村
平远 6 平远县河头镇樟坑村 平远 15 平远县河头镇樟坑村
平远 7 平远县河头镇樟坑村 平远 16 平远县河头镇樟坑村
平远 8 平远县河头镇樟坑村 平远 17 平远县河头镇樟坑村
平远 9 平远县河头镇樟坑村 平远 18 平远县河头镇樟坑村
广 东 林 业 科 技　2015年第 31卷第 3期26
22.70%、24.94%、21.15%；说明叶片形态之间的
差异主要表现为叶片面积之间的差异。
2.2　刨花润楠叶片表型性状聚类分析
为了研究刨花润楠叶片表型多样性，利用叶
片形态的 5个性状进行聚类分析，结果如图 1。
表 2　刨花润楠叶片形态统计及多重比较
编号 叶面积 /mm2 叶缘周长 /mm 叶片长 /mm 叶片宽 /mm 叶长宽比
平远 1 4743.2±3028.7 b 344.0±59.1 c 162.3±24.0 b 40.6±19.3 b 4.5±1.2 bcde
平远 2 3992.1±1028.2 bc 333.4±28.7 c 157.3±13.5 b 37.4±8.2 bc 4.4±1.0 bcde
平远 3 2997.0±755.6 cd 310.4±42.9 cde 147.6±20.2 bcd 29.2±4.2 c 5.1±0.5 ab
平远 4 3991.9±1162.1 bc 342.3±41.0 c 162.3±20.1 b 35.5±9.5 bc 4.8±1.0 abcd
梅县 5 4828.9±822.7 b 412.0±35.7 b 198.0±18.4 a 35.6±4.4 bc 5.6±0.8 a
平远 6 4268.0±953.0 bc 352.7±48.9 c 167.8±23.5 b 35.3±6.7 bc 4.9±1.4 abc
平远 7 7681.3±2833.5 a 458.8±62.2 a 218.2±28.4 a 51.7±11.9 a 4.3±0.5 bcde
平远 8 2587.0±662.0 cd 278.2±49.1 def 132.5±24.3 cde 29.1±3.8 c 4.5±0.4 bcde
平远 9 3194.1±610.1 bcd 278.2±27.5 def 130.5±12.9 cde 36.6±3.1 bc 3.6±0.2 ef
丰顺 10 2803.0±887.4 cd 271.4±39.4 ef 128.1±18.2 def 32.5±6.6 bc 4.0±0.5 cdef
丰顺 11 2141.6±777.0 d 227.4±36.4 fg 106.2±16.1 fg 29.3±6.3 c 3.7±0.4 ef
丰顺 12 2775.6±519.9 cd 270.8±39.2 ef 127.0±21.0 def 33.3±3.8 bc 3.9±0.8 def
丰顺 13 2262.0±562.5 d 250.4±28.0 fg 118.3±13.7 efg 30.1±4.5 bc 4.0±0.4 cdef
平远 14 2176.9±211.4 d 217.5±7.2 g 99.7±3.4 g 32.6±2.7 bc 3.1±0.2 f
平远 15 3764.5±467.8 bcd 341.8±28.2 c 163.0±15.3 b 34.5±5.2 bc 4.8±1.1 abcd
平远 16 4114.9±305.2 bc 335.3±30.6 c 157.2±17.7 b 38.1±3.9 bc 4.2±0.8 bcde
平远 17 4247.1±1739.3 bc 327.8±45.0 cd 153.5±19.0 bc 39.6±10.2 bc 4.0±0.6 cdef
平远 18 3340.1±605.4 bcd 309.6±27.2 cde 146.2±14.1 bcd 33.8±4.1 bc 4.4±0.5 bcde
注：表中数据为平均值±标准差；同列不同小写字母表示在α=0.05水平差异显著。
图 1　刨花润楠叶片形态聚类图
平远 2
平远 16
平远 17
平远 1
平远 4
平远 15
平远 6
平远 18
平远 3
平远 8
丰顺 10
丰顺 12
平远 9
丰顺 11
丰顺 13
丰顺 14
梅县 5
平远 7
27张冬生等：刨花润楠叶片形态的表型分析
由图 1可将 18株刨花润楠分为 4个大类。第
Ⅰ类包含平远 1号、平远 2号、平远 3号、平远
4号、平远 6号、平远 8号、平远 15号、平远 16
号、平远 17号、平远 18号，其叶片形态的 5个
性状差异不显著，划属普通型刨花润楠叶片；第
Ⅱ类包含平远 9号、丰顺 10号、丰顺 11号、丰
顺 12号、丰顺 13号和平远 14号，该类叶片短且
宽，划属宽叶型刨花润楠；第Ⅲ类仅包含 1株树
梅县 5号，其叶片长宽比最大，划属窄叶型刨花
润楠；第Ⅳ类也只包含 1株树，即平远 7号，其
叶面积最大，划属大叶型刨花润楠（图 2）。
3　结论与讨论
3.1　表型多样性是遗传多样性的重要组成部分，
表型性状值差异的度量是分析表型多样性的传统
方法，也是常用的方法 [9]。通过对刨花润楠不同单
株叶片形态进行测定分析，发现不同单株刨花润
楠的叶面积、叶缘周长、叶片长度、叶片宽度和
长宽比均存在极显著差异，说明不同地方、不同
单株刨花润楠的叶片表型多样性丰富，此结果与
其他树种如木荷、黎蒴、楸树等的研究结果类似
[10-14]，5种性状中变异幅度最大的为叶片面积，其
他 4种性状变异幅度差异不大。本研究所选取的
材料仅在粤东地区，若将材料拓大至更广的来源
地如广西、湖南、江西、福建等地，刨花润楠叶
片表现多样性可能更丰富，今后可做更进一步的
研究，这将对正确评价刨花润楠种质资源遗传多
样性具有重要意义。
3.2　采用聚类分析方法将 18株刨花润楠划分成普
通型、宽叶型、窄叶型和大叶型。此试验方法与
杭悦宇等 [10]和吴清等 [15] 研究方法相同，研究对
象均属阔叶树种，对叶片类型的划分方法相似。
3.3　林木个体的遗传差异反映在外部形态、组织
结构及分子水平上 [12]。本研究仅从表型多样性分
析揭示刨花润楠形态学差异，为了更好地进行优
树选择和良种选育，今后有必要对刨花润楠叶片
脉序、厚度、叶尖角、叶柄长、叶绿素含量、光
合参数等指标，或花、种子等生殖器官做更进一
步的研究。
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　　　　　Ⅰ 普通型叶片　　　　　　Ⅱ 宽叶型叶片　　　　　　Ⅲ 窄叶型叶片　　　　　　　Ⅳ 大叶型叶片
图 2　刨花润楠典型叶片形态
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