全 文 ：收稿日期: 2013-07-24
基金项目: 林业公益性行业科研专项“城市地带性乡土植物材料筛选与体系构建模式研究”（201004042）与广东省林业
局项目“林分改造优良乡土阔叶树种筛选”（F09054）共同资助。
作者简介: 郝云亭，硕士研究生。E-mail：529515276@qq.com
* 通信作者: 薛 立，教授，博士生导师。E-mail：forxue@scau.edu.cn
安徽农业大学学报, 2014, 41(2): 193-197
Journal of Anhui Agricultural University
[DOI] 10.13610/j.cnki.1672-352x.20140226.0030 网络出版时间：2014-2-26 15:04:05
[URL]http://www.cnki.net/kcms/doi/10.13610/j.cnki.1672-352x.20140226.0030.html
臭氧与干旱胁迫对海南蒲桃和盆架子幼苗光合生理的影响
郝云亭 1，林 敏 1，薛 立 1*，王志云 2，林婧庭 1，梁梓毅 1，孙冰超 1，田茂涛 1
(1. 华南农业大学林学院，广州 510642；2. 广东佛山市林业科学研究所，佛山 528222)
摘 要：以海南蒲桃（Syzygium hainanense）和盆架子（Alstonia scholaris）幼苗为材料，置于开顶气室进行人
工臭氧熏气和干旱处理。通过测定 0 d、15 d、30 d时 2种树木幼苗叶片的净光合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度
及蒸腾速率，计算气孔限制值，分析这些指标在臭氧胁迫和干旱胁迫下的变化情况。结果显示：⑴受臭氧和干旱胁
迫的影响，2种幼苗叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率随处理时间的延长呈现下降，胞间 CO2浓度和气孔限
制值上升或下降，臭氧与干旱交叉胁迫的影响大于臭氧或干旱单一胁迫。在臭氧胁迫下，海南蒲桃幼苗的净光合速
率下降以气孔限制为主，干旱胁迫下以非气孔限制为主。（2）盆架子幼苗在臭氧胁迫和干旱胁迫下从气孔限制转为
非气孔限制，说明海南蒲桃的抗臭氧能力强于盆架子，抗旱能力不如盆架子；臭氧和干旱交叉胁迫下，2种幼苗的
净光合速率下降均以非气孔限制为主，说明他们抗臭氧与干旱交叉胁迫的能力相近。
关键词：臭氧胁迫；干旱胁迫；海南蒲桃；盆架子；气体交换参数
中图分类号：S718.43; Q945.11 文献标识码：A 文章编号：1672352X (2014)02019305
Effects of ozone stress and drought stress on photosynthesis characteristics
of Syzygium hainanense and Alstonia scholaris seedlings
HAOYunting1, LIN Min1, XUE Li1, WANG Zhiyun2, LIN Jingting1, LIANG Ziyi1, SUN Binchao1, TIANMaotao1
(1. College of Forestry, South ChinaAgricultural University, Guangzhou 510642; 2. Foshan Forestry Research Institute, Foshan 528222)
Abstract: Photosynthesis characteristics of Syzygium hainanense and Alstonia scholaris seedlings were
studied under ozonic stress and drought stress in open-top chambers (OTC). Net photosynthetic rate (Pn), stomatal
conductance (Gs), transpiration rate (Tr), intercellular CO2 concentration (Ci) and stomatal limits (Ls) of the two
tree species were evaluated. The results showed that under ozonic stress and drought stress, Pn, Gs and Tr of S.
hainanense and A. scholaris seedlings declined, while their Ci and Ls increased or decreased. The combined effect
of ozone and drought stresses was greater than ozonic stress or drought stress alone. The decrease of Pn was
mainly from stomatal limitation under ozone stress, and from non-stomatal limitation under drought stress for S.
hainanense seedlings, whereas it was changed from stomatal limitation to non-stomatal limitation under the both
stresses for A. scholaris seedlings. The decrease of Pn was mainly from non-stomatal limitation for the two species
under ozone-drought intercross stress.
Key words: ozone stress; drought stress; Syzygium hainanense; Alstonia scholaris; gas-exchanging parameter
臭氧（O3）具有强氧化作用, 影响植物的形态
和生理[1]。近几十年来，由于大量使用化石燃料，
大气中氮氧化物、挥发性有机化合物浓度剧增，导
致近地层 O3 浓度不断升高[2]。有关研究表明，O3
可以破坏植物的光合色素，降低光合速率，影响气
孔开放，阻碍光合电子传递效率[3-9]。
干旱胁迫是植物树木逆境最普遍的形式[10]，可
以破坏光合电子传递而影响光合生理[11]，包括破坏
叶片的叶绿体光合机构 PSⅡ系统[12]，改变气孔调控
的灵敏性、蒸腾速率和胞间 CO2 浓度等，植物受到
干旱胁迫时净光合速率下降[13-16]。
海南蒲桃（ Syzygium hainanense）、盆架子
194 安 徽 农 业 大 学 学 报 2014年
（Alstonia scholaris）是热带和南亚热带重要的绿化
树种。尽管有关学者对海南蒲桃[17-18]和盆架子的生
理[19-21]进行过研究，但是尚未见到有关 O3胁迫及
O3与干旱交叉胁迫对其光合生理影响的报道。本研
究以这 2种树种的幼苗为材料，利用开顶式气室进
行 O3熏气试验，同时进行干旱处理（2 d浇 1次水），
研究叶片的气体交换参数，有助于了解其抗臭氧与
干旱胁迫的机理。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验地在华南农业大学跃进北苗圃，试验所用
海南蒲桃、盆架子幼苗购于广东省龙眼洞林场林木
种苗示范基地，为一年生实生容器苗。营养袋直径
和高分别为 12 cm和 10 cm，袋内基质为黄心土。
熏气设备采用开顶式熏气室（OTC），横截面为
六角形，直径 3.0 m，高 2.4 m，玻璃室壁；由 CFY5
制氧机及 COM-AD-01 臭氧发生器提供臭氧，用
GT901-03便携式臭氧检测仪（量程为 0～1 mg·L-1，
分辨率 0.0011 μg·L-1）监测臭氧浓度。
1.2 试验方法
在开顶气室进行试验，分 4组处理，每种幼苗
每组处理总共 40株。处理 1：E40为对照 (自然通
风，不熏气，每天浇 1次水，使土壤相对含水量(=
土壤含水量/土壤饱和含水量)达到 70%～80%。E代
表臭氧。由于实验地点的大气中臭氧浓度约为 40
μg·L-1，所以用 E40表示)；处理 2：E150为臭氧胁
迫(熏气，臭氧浓度约为 150 μg·L-1，浇水与 E40相
同)；处理 3: E40+D为干旱胁迫（D代表干旱，自
然通风和 2 d浇 1次水，土壤相对含水量达到 40%～
50%)；处理 4: E150+D为臭氧和干旱交叉胁迫（熏
气，浇水与 E40+D相同)。将购来幼苗移入气室适
应 1周，定期浇水，待土壤水分稳定（土壤自然含
水量约为正常浇水的 70%）后，于 2012年 11月 4
日开始处理，12 月 3 日截止。每天通气时间为
9:00-17:00。在 0 d、15 d和 30 d时，测定幼苗的光
合生理指标。
1.3 指标测定方法
叶片气体交换参数的测定如下：分别选取生长
状况一致的 5株幼苗，在每株幼苗的第 3位至第 8
位功能叶间选取 3枚叶片挂牌标记，于早晨 9:00-
11:00采用美国 LI-COR公司生产的 Li-6400便携式
光合系统分析仪在开放气路下测定幼苗叶片在人工
饱和光下净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、细胞间隙
CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)，并计算气孔限制值
（Ls）。每枚叶片测定 3次，测定条件为叶室温度控
制在 20~25℃，光强为 1000 μmol·m-2·s-1，CO2浓度
为 400 μmol·mol-1，流速为 500 μmol·s-1。气孔限制
值（LS）计算公式如下：
LS =(1- Ci / Ca)
Ca为大气 CO2浓度。
数据统计分析和作图由Microsoft Excel和 SAS
9.0软件系统完成。运用 SAS软件进行 Duncan’s多
重比较检验差异显著性，检验显著性水平为 0.05。
2 结果与分析
2.1 净光合速率 Pn
经臭氧胁迫和干旱胁迫后，海南蒲桃幼苗净光
合速率 Pn的变化情况如图 1A。E40处理（对照）
的幼苗 Pn随处理时间延长小幅下降，E150处理（臭
氧胁迫）的幼苗的 Pn显著下降（P<0.05）后保持稳
定，30 d时比 0 d显著下降 19.6%。E40+D处理（干
旱胁迫）的幼苗 Pn逐步下降，30 d时比 0 d显著低
23%（P<0.05），E150+D处理（臭氧干旱交叉胁迫）
的幼苗 Pn由显著下降后小幅下降，30 d时比 0 d显
著下降 30%（P<0.05）。
E40处理的盆架子幼苗Pn随处理时间的延长小
幅下降，30 d时比 0 d显著低 16%（P<0.05）（图 1B）；
E150的幼苗 Pn值在显著下降后小幅上升，30 d时
比 0 d显著下降 14%。E40+D的幼苗 Pn显著下降后
保持稳定，30 d时比 0 d显著低 18%（P<0.05）；
E150+D处理的幼苗 Pn显著下降，30 d时比 0 d显
著低 36%（P<0.05）。
综上所述，在臭氧胁迫和臭氧与干旱交叉胁迫
时，2种幼苗净光合速率随处理时间延长均呈下降
趋势；30 d时海南蒲桃的 Pn降幅为 E40< E150，盆
架子则相反。
2.2 气孔导度 Gs
经不同浓度臭氧胁迫和干旱处理后，海南蒲桃
幼苗气孔导度 Gs的变化情况如图 2A。 E40的幼苗
Gs值随处理时间的延长相对稳定。E150、E40+D和
E150+D的 Gs下降幅度大，30 d时分别比 0 d显著
低 37%、39%和 49%（P<0.05）。
E40处理的盆架子幼苗的 Gs小幅下降，30 d时
比 0 d低 9%，但是二者间没有显著差异（图 2B）。
经 E150、E40+D、E150+D 处理的盆架子幼苗 Gs
均显著下降，30 d时分别比 0 d显著低 20%、26%
和 29%（P<0.05）；
综上所述，海南蒲桃、盆架子幼苗的气孔导度
受臭氧胁迫、干旱胁迫或臭氧与干旱交叉胁迫时随
41卷 2期 郝云亭等: 臭氧与干旱胁迫对海南蒲桃和盆架子幼苗光合生理的影响 195
时间延长均有所下降，臭氧与干旱交叉胁迫
（E150+D）的下降幅度大于臭氧胁迫或干旱胁迫。
2.3 胞间 CO2浓度 Ci
在正常水分条件下，E40处理的的海南蒲桃幼
苗的 Ci保持稳定，E150处理的显著下降后保持稳
定，30 d时比 0 d显著低 14%（P<0.05）。 E40+D
和 E150+D处理的显著上升， 30 d时分别比 0 d显
著高 22%和 34%（P<0.05）。
A：海南蒲桃 Syzygium hainanense；B：盆架子 Alstonia scholaris
图中 a、b、c、d为多重比较结果，不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同
a, b, c and d in the figure are the results of multiple comparison, and different letters mean significant difference (P<0.05). The same below
图 1 臭氧和干旱胁迫下净光合速率的变化
Figure 1 Changes of net photosynthetic rate under O3 stress and drought stress
A：海南蒲桃 Syzygium hainanense；B：盆架子 Alstonia scholaris
图 2 臭氧胁迫和干旱胁迫下气孔导度的变化
Figure 2 Changes of stomatal conductance under O3 stress and drought stress
A：海南蒲桃 Syzygium hainanense；B：盆架子 Alstonia scholaris
图 3 臭氧胁迫和干旱胁迫下胞间 CO2浓度的变化
Figure 3 Changes of intercellular carbon dioxide concentration under O3 stress and drought stress
A：海南蒲桃 Syzygium hainanense；B：盆架子 Alstonia scholaris
图 4 臭氧胁迫和干旱胁迫下蒸腾速率的变化
Figure 4 Changes of transpiration rate under O3 stress and drought stress
196 安 徽 农 业 大 学 学 报 2014年
E40 处理的盆架子的保持稳定， E150 和
E40+D处理的先降后升，30 d时分别比 0 d时显著
上升 21%和 6%（P<0.05）（图 3B）。 E150+D的显
著上升后保持稳定，30 d 时比 0 d 显著高 43%
（P<0.05）。
综上所述，海南蒲桃在干旱胁迫和臭氧与干旱
交叉胁迫下 Ci浓度显著上升，而盆架子受臭氧胁迫
及臭氧与干旱交叉胁迫时 Ci浓度显著上升。
2.4 蒸腾速率 Tr
经 E40 、E150、E40+D和 E150+D处理的海南
蒲桃幼苗 Tr随处理时间延长小幅下降，30 d时分别
比 0 d低 7%、31%、23%和 39%，除 E40外均达到
显著水平（P<0.05）（图 4A）。
E40处理的盆架子幼苗的 Tr小幅波动后下降，
30 d时比 0 d显著低 8%（P<0.05），E150、E40+D、
E150+D的持续下降，30 d时分别比 0 d显著低 35%、
46%和 32%（P<0.05）（图 4B）。
综上所述，2种幼苗蒸腾速率在臭氧胁迫、干
旱胁迫及臭氧与干旱交叉胁迫下明显下降。
A：海南蒲桃 Syzygium hainanense；B：盆架子 Alstonia scholaris
图 5 臭氧胁迫和干旱胁迫下气孔限制值的变化
Figure 5 Changes of stomatal limit under O3 stress and drought stress
2.5 气孔限制值 Ls
经 E40和 E150处理海南蒲桃幼苗的 Ls波动或
上升，30 d时分别比 0 d显著高 7%和 24%（图 5A）。
E40+D和 E150+D处理的持续下降，30 d时分别比
0 d显著低 8%和 18%（P<0.05）。
E40 、E150处理的盆架子幼苗的 Ls先升后降，
30 d分别比 0 d低 2%和 17%（图 5B）； E40+D处
理的显著上升后显著下降， E150+D处理的持续下
降，30 d 时比 0 d 显著上升 8%和显著下降 55%
（P<0.05）。
综上所述，海南蒲桃的气孔限制值受到臭氧单
独胁迫 30 d时显著上升，臭氧与干旱交叉胁迫时显
著下降，盆架子受到臭氧胁迫或干旱胁迫时先升后
降，受到臭氧与干旱交叉胁迫时迅速下降。
3 小结与讨论
光合作用是植物最基本的生理过程。在臭氧胁
迫(E150)、干旱胁迫(E40+D)和臭氧与干旱交叉胁迫
(E150+D)时，海南蒲桃和盆架子幼苗净光合速率随
处理时间延长均呈下降趋势，说明 2种幼苗对臭氧
胁迫或干旱胁迫都敏感。30 d时 E150+D处理的 2
种幼苗的 Pn降幅大于 E150和 E40+D，表明臭氧与
干旱交叉胁迫的影响大于臭氧或干旱单一胁迫。在
E150、E40+D 和 E150+D 处理下，2 种幼苗的 Gs
和 Tr均随处理时间延长而下降，说明臭氧胁迫、干
旱胁迫和臭氧与干旱交叉胁迫时通过减小气孔导度
而减少蒸腾，也减少从气孔进入的臭氧量，减轻臭
氧或干旱对幼苗的伤害。
气孔是气体进入植物体内的大门，直接控制着
植物对 O3的吸收。若 Ci降低和 Ls增大，则以气孔
限制为主, 若 Ci增大和 Ls减小, 则以非气孔限制为
主[22]。随着时间推移，海南蒲桃幼苗中臭氧胁迫的
Ci降低和 Ls增大，说明其净光合速率下降以气孔限
制为主。干旱胁迫和臭氧与干旱交叉胁迫的 Ci增大
而 Ls降低,说明其净光合速率下降以非气孔限制为
主。盆架子幼苗在 15 d时，臭氧胁迫和干旱胁迫的
Ci降低和 Ls增大，说明其净光合速率下降以气孔限
制为主，30 d时 Ci增大而 Ls降低，说明其净光合速
率下降转为非气孔限制为主。臭氧与干旱交叉胁迫
的 Ci增大而 Ls降低大，说明其净光合速率下降以非
气孔限制为主。气孔限制为主的情况下，植物干旱
胁迫时通过关闭气孔而减少蒸腾失水，限制了 CO2
的进入而减弱光合作用。非气孔限制的情况下，O3
可破坏叶绿体的结构和组分，改变电子传递速率、
光化学反应活性，同时引起气孔的关闭，导致光合
效率降低[23-25]。干旱引起叶绿体的电子传递速率降
低，叶绿体变形，片层结构被破坏，1, 5-二磷酸核
酮糖（RuBP）的再生受到阻碍等，从而影响光合效
率[26]。
41卷 2期 郝云亭等: 臭氧与干旱胁迫对海南蒲桃和盆架子幼苗光合生理的影响 197
不同处理条件下，2种幼苗的净光合速率下降
原因各异。臭氧胁迫下，海南蒲桃幼苗的净光合速
率下降以气孔限制为主，盆架子幼苗则以气孔限制
为主转为非气孔限制为主，说明海南蒲桃的抗臭氧
能力强于盆架子；干旱胁迫下，海南蒲桃幼苗以非
气孔限制为主，盆架子幼苗仍然由气孔限制为主转
为非气孔限制为主，海南蒲桃的抗旱能力不如盆架
子；臭氧与干旱交叉胁迫下，2种幼苗的净光合速
率下降均以非气孔限制为主，说明其抗臭氧与干旱
交叉胁迫的能力相近。
干旱、臭氧及干旱和臭氧交叉胁迫对幼苗的致
死临界值取决于幼苗种类和胁迫的强度。由实验结
果来看，臭氧胁迫下海南蒲桃的致死临界值大于盆
架子，干旱胁迫下海南蒲桃的致死临界值小于盆架
子，臭氧与干旱交叉胁迫下，2种幼苗的致死临界
值相近。另外，干旱程度越重、臭氧浓度越高或干
旱和臭氧交叉胁迫强度越大，引起 2种幼苗致死的
时间越短。
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