全 文 ：收稿日期:2000-10-10;改回日期:2000-12-01。
基金项目:国家与中国科学院青藏高原研究项目(KZ951-A1-204)。
作者简介:杨清伟(1972-),男(汉),重庆市永川人 ,中国科学院 、水利部成都山地灾害与环境研究所在读生态学硕士研究生。
贡嘎山东坡亚高山森林系统植被光合作用
———双裂蟹甲草(Cacalia davidii)净光合速率对生态因子的响应
杨清伟 , 　程根伟 , 　罗 　辑 , 　周杨明
(中国科学院 、水利部成都山地灾害与环境研究所 ,四川成都 610041)
摘　要:以双裂蟹甲草(Cacalia davidii)为材料 , 研究其净光合速率对生态因子的响应。结果表明 , 双裂蟹甲草净光合
速率(Pn)的日变化曲线为单峰型 ,没有明显“午休”现象。 净光合速率随着光合有效辐射(PAR)增加而增加 , 光补
偿点(LCP)在85μmol/ m2·s-1左右。双裂蟹甲草净光合速率的最适气温(Ta)在24℃～ 28℃左右。随着大气相对湿度
(RH)的上升净光合速率呈下降趋势 , 在 RH 为 65%～ 75%的范围内 , Pn 保持较高的值。当空气中 CO2 浓度(Ca)在
250μmol/mol ～ 360μmol/ mol时 , 净光合速率随之上升而缓慢上升 ,但当浓度<250 μmol/mol或>360μmol/ mol时 , 净光
合速率的下降或增大都很急剧。双裂蟹甲草叶片的气孔导度(C)主要变化在50 m mol/m2·s-1 ～ 420 m mol/m2·s-1 ,
净光合速率随之呈线性增长。多因子逐步回归的综合分析表明 Pn 只与 PAR 、CO2 浓度显著正相关 。根据试验所得
数据 ,构建了净光合速率分别与光合有效辐射(PAR)、空气温度(Ta)、空气相对湿度(RH)、空气 CO2 浓度(Ca)和气孔
导度(C)相应的数学模型。
关键词:贡嘎山;双裂蟹甲草(Cacalia davidii);净光合速率;生态因子;响应
中图分类号:Q948　　　　文献标识码:A
　　碳素营养是植物的生命基础。在植物碳素同化
作用的三种类型即细菌光合作用 、化能合成作用和
绿色植物的光合作用中 ,绿色植物的光合作用最为
重要 ,合成的有机物质最多。同时 ,光合作用也是全
球碳循环及其它物质循环的最重要环节 。
青藏高原的隆起 ,形成地球的“第三极” ,使我国
亚热带形成了独特的气候类型:东部的暖湿气候 ,高
原面的高寒气候 ,以及高原东缘和南缘的复杂多样
的山地气候。同时 ,促使形成丰富多样的植被类型 。
在维护我国乃至东亚和全球的生态环境方面起着巨
大作用。
本研究在中国科学院贡嘎山高山生态系统观测
试验站所设样地内进行。贡嘎山地处青藏高原东
缘 , 横断山系中段 , 属青藏高原与四川盆地过渡
带 , 主峰海拔7 556 m , 其东坡从大渡河至主峰相
距29 km 水平距离内的高差达6 450 m , 发育分带明
显且完整的垂直自然带 , 物种丰富 , 构成一个景观
成份极其复杂的高山自然综合体。对该地区的生态
环境[ 1]和森林生态系统的种类组成 、 结构 、 生产
力[ 2]和物质循环[ 3]等已经作了相关工作 , 对该森林
生态系统的的结构和功能有了相当的了解 , 但缺乏
生理生态的工作 , 难以了解该生态系统的功能机
理 , 也使得模型的构建缺少重要的一环。为此 , 本
研究分别于 1999年和 2000年的 5 ～ 10月即植物生
长季期间 , 对贡嘎山东坡亚高山森林生态系统的乔
木 、 灌木和草本植物开展了研究 。其中 , 草本层研
究了林缘的双裂蟹甲草 、空旷地的马蹄莲 、林缘和
林内两种生境中的同种植物鹿蹄草。本文选取双裂
蟹甲草为材料 , 报道它的净光合速率对生态因子的
响应 , 为种群的生态适应给予生理生态学方面的解
释。
1　样地介绍
研究样地以设在贡嘎山东坡海拔3 000 m 的中
国科学院贡嘎山高山生态系统观测试验站(29°34′
21″N , 102°59′42″E)所设样地为基础 ,样地所在地区
气候冷湿 , 属山地寒温带气候类型 , 年平均气温
4℃,1月平均气温-4.5℃,7月 12.7℃,年平均降水
量1 900 m ,年平均相对湿度90 %,年平均总云量在
八成以上 , 年平均日照 880 h , 年极端最高气温
23.3℃,年极端最低气温-14.5℃。
19卷 2期 115～ 119页
2001年 4月
山　地　学　报
JOURNAL OF MOUNTAIN SCIENCE
Vol.19 , No.2 pp 115～ 119
Apr., 2001
文章编号:1008-2786(2001)02-0115-05
DOI :10.16089/j.cnki.1008-2786.2001.02.004
2　材料和方法
试验时在野外进行不离体测定 ,每次重复测定 3
～ 5片叶 ,每片叶连续记录 5 ～ 10组数据 ,以测定的 3
～ 5片叶的平均值代表该时次的净光合速率值 ,每次
约需半小时 ,从日出到日落 ,全天连续观测。所用仪
器为美国产 CI-301PS 光合作用测定仪 ,该仪器能同
时测定叶片净光合速率(Pn , μmol CO2/m2·s-1)、气温
(Ta , ℃)、叶表面温度(TL , ℃)、光合有效辐射(PAR ,
μmol/m2·s-1)、空气相对湿度(RH , %)、空气 CO2 浓
度(Ca ,μmol/mol)、蒸腾速率(E , mmol /m2·s-1)、气孔
导度(C , mol/m2·s-1)和细胞间隙 CO2 浓度(Ci ,
μmol/mol)。为有效地减少因叶室改变了测定叶周围
的水气条件而造成的试验误差 ,采用开放系统测定植
物的光合作用。光合速率的计算公式为
Pn =-2005.39×V×P×(Co-Ci)Ta×A
式中　Pn 为光合作用中的净光合速率;V为体积流
速(L/min);P 为大气压力(bar);Co 、Ci分别为仪器
出气口和进气口的 CO2 浓度;Ta 为空气温度(K);
A 为叶面积(cm2)
通过人工改变叶室内 CO2 含量测定植物叶片净
光合速率与CO2 浓度的关系。通过纱布遮光和在人
工可调光源(CI -301LA 光照装置)下改变光照强
度 ,测定光合作用对光照的响应 。应用 CI -PS301
温度控制系统(CI-PS301CS)测定光合作用对温度
的响应。
对所观测得到的数据用 SPSS(ver.10.0)进行统
计分析处理。
3　结果与分析
3.1　双裂蟹甲草净光合速率的日变化
两年中对双裂蟹甲草净光合速率进行完整观察
的天数总共有51d。图1为2000-08-29从上午7时
(日出)至下午19时(日落)测定的光合速率日变化 。
不同天气条件下光合速率日变化不尽相同 ,但变化
趋势相似 ,均为单峰型 ,没有明显光合“午休”现象 。
这与西藏高原小麦叶片相同[ 4] 。净光合速率日变化
与光合有效辐射 、气温呈明显正相关变化(相关系数
r 分别为0.9348和0.9288 ,均通过0.001置信度检
验)。从图1中净光合速率与光合有效辐射变化一致
的关系还可看出 ,双裂蟹甲草的光合作用没有明显
的光 抑 制 现 象 , 在 光 合 有 效 辐 射 值 高 达
1 700μmol/m2·s-1 ～ 1 850μmol/m2·s-1 (观测到
的最高值)的情况下 ,净光合速率仍随光合有效辐射
的增加而增加 。
—×—　气温　Temperature(Ta℃)
—□—　光合有效辐射　Photosynthetic active
　　　　radiation(PAR 100μmol/m2·s-1)
—△—　净光合速率　Net photosynthet ic rate
　　　　(Pn μmol CO2/m2·s-1)
图 1　双裂蟹甲草净光合速率日变化曲线
Fig.1　Daily viriation curve of Net
photosynthetic rate of Cacalia davidii
3.2　净光合速率(Pn)对光合有效辐射(PAR)的响
应
　　图 2表示出应用人工可调光源(CI-301LA 光
照装置)改变光照强度的方法测定的净光合速率对
光合有效辐射的响应。可以看出 ,在有效光合辐射
为 85μmol/m2·s-1左右时 ,净光合速率接近零值 ,即
得到光补偿点(LCP),这与通过逐层加盖纱布遮光
测出的 80μmol/m2·s-1的 LCP 非常接近。随着 PAR
的升 高 , Pn 转 为 正 值 。 在 85 μmol/m2·s-1 ～
1 500μmol/m2·s-1 之 间 , Pn 随 着 PAR 的 升 高
而急剧升高 ,当 PAR >1 500 μmol/m2·s-1 ※ 1 900
μmol/m2·s-1左右时呈现出缓慢的增长趋势;当光照
强度在 1 920μmol/m2·s-1 ～ 2 216μmol/m2·s-1 时 ,
净光合速率急速下降 ,说明出现光抑制现象的光照
强度为1 920μmol/m2·s-1左右。在自然条件下 ,没有
观测到>1 900μmol/m2·s-1的 PAR ,因此植物没有表
现出光抑制现象。显然这与双裂蟹甲草的具体生境
有密切关系。双裂蟹甲草生长在峨眉冷杉林林缘灌
木和藤本植物边缘 ,大部分被峨眉冷杉的树冠和林
下灌木和藤本植物叶片遮蔽 ,因此很难观测到高的
PAR 值。回归分析表明 ,净光合速率 Pn 与光合有
效辐射PAR 间有显著的相关关系 ,回归方程为
Pn =-0.1325(PAR)2+3.777PAR-4.3346
R
2=0.9306
116 山　地　学　报 19卷　
图 2　双裂蟹甲草净光合速率对
光合有效辐射的响应
Fig.2　Response of Pn in Cacalia davidii to PAR
3.3　净光合速率(Pn)对气温(Ta)的响应
应用 CI -PS301温度控制系统(CI-PS301CS)
测定光合作用对温度的响应如图 3 所示。结果表
明 ,在 5℃～ 28℃的温度范围内 ,净光合速率是随气
温的升高而增加的 ,其中 ,在 24℃～ 28℃时 ,净光合
速率保持较稳定的高值。当气温在 28℃～ 31℃温
度范围内 , 净光合速率开始缓慢下降 , 气温升至
32℃以上时 ,净光合速率下降速率加快 ,42℃时 Pn
只有0.8μmol CO2/m2·s-1左右。上述分析表明 ,28℃
左右的气温是双裂蟹甲草叶片净光合速率的最适温
度 ,同时表明 ,双裂蟹甲草对 28℃以下的低温具有
较强的适应性 ,而高温对其光合作用则有一定的抑
制。回归分析得到净光合速率与气温的关系式
Pn= -0.0359Ta2+1.7581 Ta-7.7164
R2=0.7559
图 3　双裂蟹甲草净光合速率对气温的响应
Fig.3　Response of Pn in Cacalia davidii to Ta
3.4　净光合速率(Pn)对空气相对湿度(RH)的响
应
　　从图 4可以看出 ,在大气相对湿度 RH 为 64%
～ 84%的范围内 ,净光合速率随其升高而缓慢降低。
在 65%～ 75%的范围内 , Pn 保持较高的值。一天的
观测表明 ,净光合速率的峰值出现在空气相对湿度
为 64%左右的中午时刻 ,而相对湿度过高的早上和
傍晚都不利于光合作用 。说明双裂蟹甲草光合作用
的顺利进行 ,不适宜于太高的空气相对湿度。回归
分析得到净光合速率与气温的关系式
Pn=-0.0037(RH)2+0.2885 RH +4.6693
R2=0.8461
图4　双裂蟹甲草净光合速率对相对湿度的响应
Fig.4　Response of Pn in Cacalia davidii to RH
3.5　净光合速率(Pn)对 CO2浓度(Ca)的响应
空气中CO2含量的多少直接影响植物的光合速
率。从 图 5 中 可 以 看 出 , 空 气 CO2 浓 度 从
250μmol/mol上升到360μmol/mol ,其净光合速率随之
而上升 ,但是比较缓慢 ,而这个浓度正是其生长环境
中空气 CO2浓度正常变化的范围 ,这说明双裂蟹甲草
已对空气中CO2浓度产生长期性的适应。但当浓度
低于250μmol/mol或高于360μmol/mol(人工调节进气
口CO2浓度)时 ,净光合速率的下降或增大都很急剧。
说明在几百μmol/mol的范围内 , 高的 CO2相对浓度
有利于植物的光合速率 。植物对升高的响应表现为
短期反应[5]和长期反应[ 6] ,其中 ,短期反应体现为光
反应曲线陡度变大。观测表明 ,一天当中 ,清晨空气
中CO2 浓度较大 ,随着植物光合作用的不断增强 ,消
耗的CO2不断增多 ,CO2浓度不断降低 ,当光合作用
减弱时 ,CO2浓度有非常小的回升。因此 ,一天中的
CO2浓度随光合速率的变化而变化 。回归分析得到
净光合速率与CO2浓度的关系式
Pn =0.0012Ca2-0.616 Ca +87.657
R2=0.9074
1172期 杨清伟 ,等:贡嘎山东坡亚高山森林系统植被光合作用———双裂蟹甲草(Cacalia davidii)净光合速率对生态因子的响应 　
图 5　双裂蟹甲草净光合速率对CO2浓度的响应
Fig.5　Response of Pn in Cacalia davidii to Ca
3.6　净光合速率(Pn)对气孔导度(C)的响应
光合速率的大小 ,不仅受到环境因子的影响 ,而
且同时受到植物本身因子如气孔导度(C)等的影
响。双裂蟹甲草叶片的气孔导度 变化在 50
mmol/m2·s-1 ～ 420mmol/m2·s-1 间 ,
<50mmol/m2·s-1和>420mmol/m2·s-1都很难观测
到。双裂蟹甲草叶片的净光合速率随气孔导度呈线
性增长(图 6)。回归分析显示出二者有着显著的相
关关系 ,回归方程为
Pn=23.703 C-4.1364
R2=0.6127
3.7　多因子综合分析
多种生态因子对植物净光合速率的影响是综合
图6　双裂蟹甲草净光合速率对气孔导度的响应
Fig.6　Response of Pn in Cacalia davidii to C
作用的结果。在上述单因子回归分析的基础上 ,对
双裂蟹甲草的净光合速率的影响因子进行多因子逐
步回归的综合分析(表 1)表明 , Pn 与PAR 、CO2 浓度
显著正相关 ,与 Ta 、RH 和C 均呈负相关 ,且相关系
数很小 ,几乎可以忽略。这与单因素的分析结果差
别较大。这可能是由于因子间的相互作用使得 Pn
表现出为与 PAR 、CO2 的显著关系 。在对净光合速
率与气孔导度的关系的研究中 ,已经发现光合速率
与气孔导度并不是完全的直接相关 ,非气孔因素也
有制约作用[ 7] 。Pn 与PAR 、Ca 的回归方程为
Pn =2.4102+0.3708PAR+0.2389Ca
R2=0.6152
表1　多因子偏相关 、相关分析
Table 1　Correlation and partial correlation analy sis for multifactors
项目 Pn PAR Ta RH CO2 C
Pn 1.000/ 1.000 0.845/ 0.835 -0.133/ -0.094 -0.091/ 0.093 0.894/0.887 -0.076 / -0.062
PAR 0.845/ 0.835 1.000/ 1.000 0.832/ 0.652 -0.362/ -0.513 -0.098/0.123 0.008/ -0.186
Ta -0.133/ -0.094 0.832/ 0.652 1.000/ 1.000 -0.336/ -0.744 -0.038/0.034 -0.054/ -0.377
RH -0.091/ 0.093 -0.362/ -0.513 -0.336/ -0.744 1.000/ 1.000 -0.057/ -0.085 -0.298/ 0.041
CO 2 0.894/ 0.887 -0.098/ 0.123 -0.038/ 0.034 -0.057/ -0.085 1.000/1.000 0.051/ 0.019
C -0.076/ -0.062 0.008/ -0.186 -0.054/ -0.377 -0.298/ 0.041 0.051/0.019 1.000/ 1.000
　　　注:分子是偏相关系数 ,分母是相关系数。
Note:Numerator is partial correlation coefficient , denominator is correlation coefficient.
参考文献:
[ 1] 陈富斌 ,高生淮.贡嘎山高山生态环境研究[M] .成都:成都科
技大学出版社 ,1993.
[ 2] 钟祥浩 ,吴宁 ,罗辑 , 等.贡嘎山森林生态系统研究[ M] .成都:
成都科技大学出版社 ,1997.
[ 3] 罗辑 ,赵义海 ,李林峰.贡嘎山东坡峨眉冷杉林C循环的初步研
究[ J] .山地学报 ,1999 , 17(3):250～ 253.
[ 4] 刘允芬 ,张宪洲 ,张谊光 ,等.西藏高原田间冬小麦旗叶光合作
用研究[ J] .植物生态学报 ,1999 , 23(6):521～ 528.
[ 5] Gaudi llere J.P.,M.Mousseau.Short_term effects of CO 2 enri_chment on
leaf development and gasxchange of young poplars(Populus euramericana
CV I 214)[ J] .Acta Oecologica ,1989 , 10:95～ 105.
[ 6] Acock B , Reddy V.R , Hodges H.F , et al.Photosynthetic response of
soybean canopies to full_season carbon dioxide environment[ J] .Agron
118 山　地　学　报 19卷　
J , 1985 , 77:942～ 947
[ 7] 卢从明.水稻胁迫抑制水稻光合作用的机理[ J] .作物学报 ,
1994 , 20(5):601～ 606.
A Photosynthesis Research on Vegetation of Subalpine Forest
System on the East Slope of the Gongga Mountain
———A Case Study on Response of Net Photosynthetic Rate to
Ecological Factors in Cacalia davidii
YANG Qing_wei , CHENG Gen_wei , LUO Ji and ZHOU Yang_ming
(Institute of Mountain Hazards &Environment , CAS , Chengdu 610041 PRC)
Abstract:With the aid of CI_301PS portable photosynthesis system , a study on the photosynthetic response of Cacalia
davidii to ecological factors in the subalpine forest system on the east slope of Gongga mountain was made.The result
showed that daily variation curve of net photosynthetic rate(Pn)of Cacalia davidii was one single peak , not having dis-
tinct depression of Pn.The Pn increased quickly with increasing photosynthetic active radiation(PAR), the light compen-
sation point of photosynthesis(LCP)was about 85μmol photons/m2·s-1 but the light sturation point of photosynthesis
(LSP)was not measured.The optimum air temperature(Ta)of photosynthesis was 24℃～ 28℃.The Pn descended with
ascending atmospheric relative humidity(RH)and the value of the Pn was high when the RH was 65%～ 75%.When
CO2 concentration in air(Ca)varied from 250μmol/mol ～ 360μmol/mol , the Pn increased gradually with it.But the Pn
varied quickly when Ca was higher than 360μmol/mol or less than 250μmol/mol.The stomatal conductance(C)of Ca-
calia davidii varied from 50 m mol/ m2·s-1～ 420m mol/ m2·s-1 and the Pn increased linearly with the C.The step-
wise regression showed that the Pn was related signally to PAR and Ca .Based on the experiments , the equations were
Pn=-0.1325(PAR)2+3.777PAR-4.3346 , R2=0.9306;
Pn=-0.0359(Ta)2+1.7581Ta-7.7164 , R2=0.7559;
Pn=-0.037(RH)2+0.2885RH+4.6693 , R2=0.8461;
Pn=0.0012(Ca)2-0.616Ca +7.657 , R2=0.9074;
Pn=23.703C-4.1364 , R2=0.6127;
Pn=2.4102+0.3708PAR+0.2389Ca , R2=0.6152。
Key words:Mt.Gongga shan;Cacalia davidii;net photosynthetic rate;ecological factors;response
1192期 杨清伟 ,等:贡嘎山东坡亚高山森林系统植被光合作用———双裂蟹甲草(Cacalia davidii)净光合速率对生态因子的响应