全 文 ：贡嘎山地区黄背栎的光合特性*
朱万泽1 , 吴永波2 , 薛建辉2
(1.中国科学院成都山地灾害与环境研究所 ,四川　成都　610041;2.南京林业大学森林资源
与环境学院 ,江苏　南京　210037)
摘　要:应用 Li - 6 400 光合测定系统研究了贡嘎山地区不同海拔黄背栎(Quercus pannosa)幼树的光合生理
特性。结果表明:(1)在 8月晴天 ,不同海拔生长的黄背栎叶片净光合速率日变化均呈比较平稳的单峰曲线 ,
无光合午休现象 ,随着海拔的升高 , 叶片净光合速率 、蒸腾速率和水分利用效率均降低 ,而叶片气孔导度增加 ,
有利于高海拔地区植物光合作用气体交换;(2)不同海拔试验点叶片净光合速率对光合辐射的响应有较大的
差异 ,叶片光补偿点为 39. 16 ～ 68. 06 μmo l /(m2 s), 光饱和点为 1 124. 78 ～ 1 754. 88μmol /(m2 s),表观光
量子利用效率为 0. 028 12 ～ 0. 031 73。随着海拔的升高 , 叶片光补偿点 、光饱和点和最大净光合速率增加;
(3)叶片 CO2 补偿点为 68. 47～ 105. 21μmo l/mo l。随着海拔的升高 , CO 2 补偿点降低 , 有利于植物对高海拔
地区低 CO 2 分压环境的适应。 CO2 饱和点在 700μmo l /mol左右 ,羧化效率为 0. 035 ～ 0. 038。
关键词:黄背栎;光合特性;贡嘎山地区
中图分类号:S718. 43　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1000 - 2006(2006)01 - 0025 - 04
Photosynthetic Characteristics of Quercus pannosa in Gongga
Mountain Region
ZH U Wan-ze1 , WU Yong-bo2 , XUE Jian-hui2
(1. In sti tute of Mountain Harzard and Environment CAS , Chengdu 610041 , China;2. C ollege of Forest
Resou rces and Environment Nanjing Forest ry University , Nanjing 210037 , China)
Abstract:The photosynthetic characteristics o f leaves o f Quercus pannosa at the dif ferent ele-
vation spo ts of Gongga M ountain region we re studied by using the Li - 6 400 portable pho to-
synthesis sy stem. The resul ts were as follow s:(1) The diurnal v ariat ion of net pho to syn-
thetic rate (Pn) on sunny day s in August w ere one smoo th peak curve and had no midday de-
pression. With the elevation increasing , the net photosynthetic rate and the transpi ration
rate and the w ater use ef ficiency decreased , but the conductance increased , which favored gas
exchange of photosynthesis in the plants of high elevation;(2) There w ere obvious differ-
ences in the responses of Pn to pho to synthet ic active radiat ion at different elev ation spo ts.
The light compensate point(LCP) and the light saturated point(LSP) of leave s we re 39. 16 ～
68. 06μmol /(m2 s) and 1 124. 78 ～ 1 754. 88 μmol /(m 2 s) respectively. The apparent
quantum eff iciency w as betw een 0. 028 12 and 0. 031 73. With the elevation increasing , the
LCP , LSP and the maximum ne t photosynthetic rate of leaves increased;(3) The CO 2 com-
pensate point w as between 68. 47 μmol /mol and 105. 21 μmo l/mo l. With the elev ation in-
creasing , the O 2 compensate point decreased , which favo red for adaptability of plants to the
circumstance of low CO 2 pressure in higher elevat ion regions. T he CO 2 saturated point w as
700μmo l/mo l o r so , and the carboxy lation ef ficiency w as betw een 0. 035 and 0. 038.
Key words:Quercus pannosa;Pho to synthet ic characteristics;Gongga Mountain region
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　第 30卷第 1期
2006 年 1 月 　
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)
Journal of Nanjing Fo rest ry Unive rsity(Natural Science s Edi tion) 　
Vo l. 30 , No. 1　
Jan. , 2006　
* 收稿日期:2004 - 11 - 15　　　　修回日期:2005 - 06 - 26
基金项目:中国科学院成都山地灾害与环境研究所种子基金资助项目
作者简介:朱万泽(1965 -),男 ,副研究员 ,博士。
贡嘎山地区的硬叶栎林分布广 ,种类丰富 ,其中以黄背栎林(Q. pannosa)最为丰富 ,主要分布于山
地西侧峡谷 3 000 ～ 3 900 m 的半阳坡与半阴坡[ 1] 。高山栎适应性广 ,尤其适应干旱 、寒冷和紫外辐射条
件 ,如高海拔地区的高寒或低海拔河谷的季节性干热气候[ 2-3] ,对横断山地区脆弱生态系统稳定性的维
持和受损生态系统的恢复重建有着重要的作用。世界植被中的硬叶常绿阔叶林是夏干冬雨地中海气候
类型的地带性植被[ 4] 。近年来 ,国外许多学者对地中海气候类型高山栎的光合作用特征及影响因素[ 5] 、
叶绿素荧光散发[ 6] 、光合能力与碳摄取[ 8]等进行了研究。我国对横断山硬叶高山栎林的研究 ,大多是从
化石 、形态结构以及生态调查等方面研究栎属植物的分类 、起源 、进化以及与环境的关系[ 8-12] 。在此笔
者研究了贡嘎山地区不同海拔高度黄背栎的光合生理特性 。
1　材料与方法
1. 1　试验地概况
试验于 2004年 8月在贡嘎山地区雅家埂林区进行 。试验区位于四川省康定县雅家埂西北坡 ,海拔
2 800 ～ 3 900 m ,属温带和暖温带季风气候 ,年均温 7. 1℃,不低于 10℃的积温 1 545℃,年日照 1 712 h ,
年降水量 803. 8 mm 。土壤为砂板岩 、页岩等的坡积物形成的棕色森林土。各试验点基本情况见表 1 。
表 1　雅家埂黄背栎光合试验点基本情况
Table 1　 The basic situation of photosynthetic experimental spots for Quercus pannosa in Yajiageng
试验点
Site
海拔 /m
E levation
地理位置
Place
平均树高 /m
M ean t ree
height
郁闭度
C row n
density
年龄 /a
Age
密度 /
(丛 hm - 2)
Densi ty
植物种类
Species
Ⅰ 2 807 E101°57′21. 7″
N30°0′14. 9″ 2. 83 0. 65 >20 650～ 700
黄背栎 ,川西云杉(P icea bal fouriana),高山
柳 ,蔷薇(Rosa mul ti fora)等
Ⅱ 3 270 E101°58′17. 6″
N29°56′4. 3″ 2. 77 0. 63 >20 630～ 650
黄背栎 ,川西云杉 ,高山柳(Sa lix sp p),杜鹃
(Rhododend ron cosmetum)等
Ⅲ 3 673 E101°59′9″
N29°55′19. 9″ 3. 16 0. 59 >20 600～ 650 黄背栎
1. 2　黄背栎光合特性的测定
在叶片生长定形并处于生长旺季的 8月上旬 ,测定不同海拔试验点黄背栎光合作用 ,选择分布在不
同海拔高度的黄背栎 ,采用美国产 Li - 6400便携式光合测定系统测定黄背栎光合作用。在晴朗无云天
气 ,从 8:00 ～ 18:00 ,每隔 2 h测定光合速率的日变化 ,每处理重复 3 ～ 5次。选定 3株与林分平均木大
小相近 、生长良好且无病虫害的林木作为样本 ,测定时采用树冠中部外围着生于枝条前部的叶片。在控
制光强的条件下 ,连续测定不同浓度CO 2 处理时林木的光合速率 ,以及在控制CO 2 浓度的条件时 ,测定
不同光强下林木的光合速率。用 Li- 6400 - 01液化 CO 2 钢瓶提供不同的 CO2 浓度 , Li - 6400 - 02B红
蓝光光源提供不同的光合有效辐射强度 。每一条件组合均在树冠不同方位重复测定 。
1. 3　光响应曲线的数学模拟
叶片净光合速率 Pn与光合有效辐射 PA R之间的关系 ,用最小二乘法采用文献[ 13]中经验方程进
行拟合。
2　结果与分析
2. 1　不同海拔黄背栎光合作用特性的日变化
不同海拔黄背栎净光合速率(Pn)的日变化规律相似 ,呈单峰曲线 ,光合日进程较为平稳 ,无光合
“午睡”现象发生 ,一天中 Pn峰值出现在中午 12:00 ～ 2:00。树木光合作用随着海拔的升高而减少 ,因
为尽管光照增强 ,但热量条件减少 ,空气 CO2 分压降低 ,光合速率明显降低。胞间 CO2 浓度日变化趋势
与 Pn日变化相反 ,早晚高 ,中午低(图 1)。图 1A 和图 1D 表明 ,叶片气孔导度与叶片净光合速率的日
变化趋势有很强的正相关关系 ,几乎呈平行变化趋势 ,但气孔导度的大小 ,随海拔的升高而增大 ,气孔导
度的增加无疑有利于光合作用气体交换 ,以弥补随着海拔的升高 CO 2 浓度低的缺陷。有研究表明 ,在
光照和气温相同的情况下 ,高海拔地区水稻叶片达到低海拔地区水稻的光合速率水平时 ,其气孔导度高
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 30 卷　第 1 期　
得多[ 14] 。蒸腾速率日变化趋势与气孔导度日变化相反 ,其大小随海拔升高而降低 。在 8月生长旺季 ,晴
天叶片水分利用效率早晚高 ,而下午 4:00时左右为最低 ,且水分利用效率随海拔升高而降低 。
2. 2　不同海拔黄背栎光响应曲线
图 2　不同海拔黄背栎叶片光响应曲线
Fig. 2　The light response curve o f Q. pannosa a t
different elevation spots
光照强度对植物的光合作用有显著的影响 ,不同
生态型植物对光照的响应也不相同 ,其光合速率变化
在强光和弱光下均有差异[ 15] 。图2为不同海拔试验点
黄背栎叶片光合作用的光响应曲线 。根据叶片光响应
曲线的数学模型 ,分别计算了不同海拔黄背栎叶片的
光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)和表观量子利用效率
(α)。结果表明 ,随着海拔的升高 , LCP 和 LSP 均增加 ,
而表观量子利用效率降低(表 2)。说明随着海拔的升
高 ,叶片利用弱光的能力减弱 ,但对强光的适应能力增
强 ,表明黄背栎具有较强的抵御紫外辐射的潜力。这与
文献[ 14]中对水稻的研究结论一致。另外 ,从光响应曲
线的最大光合速率来看 ,随着海拔升高 ,黄背栎叶片在
最适条件下的最大净光合速率增加 ,表明叶片光合潜力增加。
表 2　不同海拔黄背栎叶片光响应曲线模拟参数
Table 2　The fitted parameters for light response curves of Q. pannosa at the different elevations
试验点
Site
P max /
(μm ol m - 2 s - 1) α C0 R
LSP /
(μm ol m - 2 s - 1)
LCP /
(μmol m - 2 s - 1)
Pd /
(μm ol m - 2 s - 1)
Ⅰ 7. 48 0. 03173 1. 180 7 0. 991 4 1 124. 78 39. 16 - 1. 35
Ⅱ 8. 72 0. 02946 1. 193 6 0. 987 3 1 415. 49 52. 38 - 1. 69
Ⅲ 10. 3 0. 028 12 1. 204 2 0. 984 9 1 754. 88 68. 06 - 2. 10
　　注:样本数均为 36个。
2. 3　不同海拔黄背栎 CO2响应曲线
植物光合作用对 CO 2 的响应是在较低 CO2 浓度的水平上最显著 ,而在 CO2 浓度较高的条件下其光
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　2006 年　总第 121 期　　　　　　　　　朱万泽等:贡嘎山地区黄背栎的光合特性
表 3　不同海拔黄背栎叶片净光合速率对 CO2 浓度的响应
Table 3　Responses of photosynthetic rate of Q. pannosa
to different CO2 concentrations
c(CO 2) /
(μmol m ol- 1)
Pn /(μmol m - 2 s - 1)
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
50 - 1. 76 - 1. 655 - 0. 40
100 - 0. 82 0. 43 1. 35
200 3. 98 4. 52 4. 71
300 7. 81 7. 92 8. 33
350 8. 97 9. 55 9. 95
400 11. 12 11. 65 11. 90
500 12. 34 13. 89 14. 60
700 14. 23 14. 76 15. 30
800 13. 87 13. 54 14. 50
1 000 13. 65 13. 20 14. 00
合作用很大程度上受到环境条件(如水分 、养分 、光
照 、植物生长空间)的影响 ,短时间高 CO2 浓度处理
对植物光合作用的促进作用是很显著的[ 16] 。CO2 浓
度在 0 ～ 400μmol /mol范围内 , Pn与 CO 2 浓度呈线
性相关;随着 CO2 浓度的升高 , Pn趋于饱和;当超过
CO2 饱和点后 , Pn 呈下降趋势(表 3)。根据低 CO2
浓度部分测得的 Pn数据 ,建立直线回归方程 ,计算不
同海拔(Ⅰ,Ⅱ, Ⅲ试验点)黄背栎叶片 CO2 补偿点 ,分别
为 105. 21 , 96. 73 , 68. 47 μmol /mol。随着海拔的升
高 ,叶片 CO2 补偿点降低 ,这是植物对高海拔地区低
CO2 分压环境的一种积极适应。3个试验点黄背栎
叶片羧化效率分别为0. 038 , 0. 039和 0. 035;CO2 饱
和点在 700μmol/mol左右。
3　结　论
(1)不同海拔高度的黄背栎叶片净光合速率日变化均呈比较平稳的单峰曲线 ,无光合午休现象 。气
孔导度的日变化曲线与净光合速率的日变化趋势呈正相关关系 ,随着海拔的升高 ,叶片气孔导度增加 ,
这有利于高海拔地区植物光合作用气体交换 。蒸腾速率随海拔升高而降低 。
(2)黄背栎叶片光补偿点和光饱和点分别为 39. 16 ～ 68. 06 μmol /(m 2 s)和 1 124. 78 ～
1 754. 88μmol /(m2 s),随着海拔的升高 ,黄背栎叶片光补偿点和光饱和点均增加 ,而表观量子利用效
率降低 ,表明海拔升高 ,叶片对弱光的利用能力减弱 ,而对强光的适应能力增强 ,有利于抵御强紫外辐射
对光合机构的伤害。在适宜的条件下 ,由于 CO2 浓度增加 ,且随着海拔的升高 ,叶片气孔导度增大 ,叶
片最大净光合速率增加 ,表明高海拔地区植物的光合潜力较大。
(3)黄背栎叶片 CO 2 补偿点为 68. 47 ～ 105. 21μmol /mo l ,随着海拔的升高 , CO 2 补偿点降低 ,这是
叶片对高海拔地区低 CO 2 分压环境的一种适应;不同海拔黄背栎叶片 CO 2 饱和点均在 700μmol /mo l
左右 ,羧化效率在 0. 035 ～ 0. 038 。
[ 参 考 文 献 ]
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(责任编辑　郑琰炎炎)
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