全 文 ：收稿日期:2011 － 05 － 06 修回日期:2011 － 06 － 07
基金项目:南京林业大学人才基金(2005)。
作者简介:陈昕(1968 －) ，女，江苏句容人，副教授，从事观赏植物资源引种研究。
干旱胁迫对石灰花楸幼苗生长和生理指标的影响
陈 昕，徐宜凤
(南京林业大学森林资源与环境学院，江苏 南京 210037)
摘要:采用盆栽控水设置 4 种干旱胁迫梯度，研究干旱胁迫对 1 年生石灰花楸幼苗生长和生理的影响。结果表明，随干旱
胁迫的加剧，幼苗变矮，地径变细，叶面积减小，主根变长，侧根数增加;干旱降低了幼苗生物量积累，生物量分配方式向有
利于根系水分吸收的方向转变，茎叶生物量比降低，根生物量比增加，根冠比变大;随着干旱胁迫持续时间延长:石灰花楸
幼苗的叶片相对含水量在对照和轻度胁迫下保持基本稳定，在中度和重度胁迫下则持续降低;干旱胁迫下可溶性糖和丙二
醛含量增加。
关键词:干旱胁迫;石灰花楸;形态特征;生物量积累;生物量分配;可溶性糖;丙二醛
中图分类号:S718．43 文献标识码:A 文章编号:1001 － 389X(2011)04 － 0330 － 05
Effects of drought stress on growth and physiological
characteristics in Sorbus folgneri seedlings
CHEN Xin，XU Yi-feng
(College of Forest Resources and Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing，Jiangsu 210037，China)
Abstract:Four levels of drought stress were applied to 1-year-old potted seedlings of Sorbus folgneri to investigate the effects of
drought on seedling growth and physiological characteristics． The results showed that drought had significantly reduced seedling
height，diameter，leaf area，increased main root length and lateral root number． Drought decreased biomass accumulation，altered
biomass allocation patterns，led more photosynthetic products transfer to belowground parts，caused higher root to shoot ratio for the
decreasing of stem and leaf mass ratio，and increasing of root mass ratio． With drought stress intensity increasing and duration exten-
sion，leaf relative water content maintain stably in control and light stress，but reduced continually in moderate and heavy stress，
and both soluble sugar content and malonic dialdehyde content increased remarkably．
Key words:drought stress;Sorbus folgneri;morphological characters;biomass accumulation;biomass allocation;soluble sugar;
malonic dialdehyde
石灰花楸［Sorbus folgneri (Schneid．)Rehd］是蔷薇科(Rosaceae)的落叶乔木，分布于陕西、甘肃、安
徽、江西、四川、云南等省，生于 2 000 m以下的山坡、山谷、阔叶林内或灌丛中。枝条药用，可以治疗风湿
和全身麻木;木材可供制作高级家具，也可用于建筑和造船;春季的白花、常年白背的叶、秋季的红果可供
观赏［1］，是多种用途的优良植物。目前仅见安洁等［2］对石灰花楸的组培快繁技术进行了研究，其引种栽
培及环境适应性尚缺乏研究报道。
水分是植物生长的重要环境因素，干旱胁迫是植物生长发育过程中最常见的逆境因子之一，幼苗生长
发育进程更易受水分逆境的影响。在干旱胁迫下，植物会通过表型和生理的可塑性来适应水分供给的变
化，但适应策略因树种而异［3 － 6］。笔者对石灰花楸幼苗进行了不同梯度的干旱胁迫处理，通过对其干旱胁
迫进程的形态观察和生理指标测定，分析石灰花楸幼苗的耐旱性，了解其水分需求和适应范围，为该树种
的引种栽培提供科学依据。
1 材料与方法
1．1 材料与处理
石灰花楸种子于 2009 年 10 月采自江西赣州，调制好低温干藏，播种前低温沙藏以解除休眠。2010
福建林学院学报 2011，31(4) :330 － 334 第 31 卷 第 4 期
Journal of Fujian College of Forestry 2011 年 10 月
DOI:10.13324/j.cnki.jfcf.2011.04.017
年 3 月上旬将 0 － 5 ℃冰箱沙藏 35 d、露白一致的种子单粒播于口径和高均为 18 cm 的塑料钵内，试验于
南京林业大学树木园内进行，栽培基质为园土，进行常规田间管理。于当年 7 月中旬进行控水处理，控水
前，用烘干法测定土壤田间持水量。设置 4 种梯度的水分处理:对照(土壤水分含量为最大田间持水量的
75% －80%)、轻度胁迫(60% －65%)、中度胁迫(45% － 50%)、重度胁迫(30% － 35%)。选取长势相对一
致的幼苗，置于白色尼龙膜覆盖的防雨棚下，自然光照。每处理 3 次重复，每重复 30 株，每 2 d 定时称重
整个塑料钵，全部处理达到设定标准后，再维持干旱胁迫 35 d，用称重补水法将土壤含水量控制在设定处
理范围内，测定各项指标。
1．2 指标测定与统计分析
观察记录苗木形态随处理时间的变化，统计死亡率。每处理随机选取 3 株幼苗，处理当日测定苗高与
地径，结束时测定苗高、地径、主根长、侧根数;每株选取第 3 － 5 叶序的功能叶 3 片，用叶面积仪(area
meter AM300)测定叶面积;用烘干法测定根、茎、叶及整株生物量。计算根生物量比(根生物量 /总生物
量)、茎生物量比(茎生物量 /总生物量)、叶生物量比(叶生物量 /总生物量)、根冠比(根生物量 /地上部分
生物量)。
处理当日起每隔 7 d取样测试 1 次生理指标，每个指标重复 6 次。采用饱和称重法测定叶片相对含
水量;采用蒽酮比色法测定叶片可溶性糖含量;硫代巴比妥酸法测定丙二醛含量。
采用 Microsoft Excel和 SPSS 16．0 软件进行数据统计分析和图表处理，图表中的数据均为多次重复的
平均值，所有数据与平均值的偏离程度均用标准差表示，用单因素方差分析结合 LSD 差异性检验对组间
差异进行判断。
2 结果分析
2．1 干旱胁迫对幼苗形态与生长的影响
处理期间，对照和轻度胁迫幼苗外部形态无明显变化。14 d，中度和重度胁迫均出现个别植株老叶枯
萎变黄的现象;21 d，中度胁迫个别植株出现新梢下垂、新叶萎蔫的现象，重度胁迫部分叶片失绿变黄，其
中 4 株苗木严重萎蔫;28 d，中度和重度胁迫分别有 5 和 7 株幼苗死亡，35 d两者死亡率分别达到7．72%和
20．83%。可见干旱胁迫对石灰花楸幼苗生长影响严重，中度和重度胁迫 21 d 后会对部分苗木生存带来
威胁。
干旱胁迫 35 d幼苗形态及处理前高径指标见表 1。由表 1 可知，随干旱胁迫程度加剧，幼苗变矮，地
径变细，叶面积减小，主根变长，侧根数增加。除地径外，轻度胁迫各项形态指标与对照无显著差异，其地
径增长率仅 8．9%，低于对照(21．2%) ，更接近中度和重度胁迫，由此可见，植物体各部位对干旱胁迫的响
应具有差异性。
表 1 干旱胁迫对石灰花楸幼苗生长的影响1)
Table 1 Effect of drought stress on the growth of S． folgneri seedlings
处理
苗高
处理前 / cm 处理后 / cm 增长率%
地径
处理前 /mm 处理后 /mm 增长率%
叶面积 / cm2 主根长 / cm 侧根数 /根
对照 17．48 ± 0．54 25．28 ± 0．53A 44．6% 2．78 ± 0．15 3．37 ± 0．26a 21．2% 32．52 ± 3．56A 10．40 ± 0．656B 25．0 ± 3．606
轻度胁迫 17．12 ± 0．82 24．64 ± 0．65A 43．9% 2．80 ± 0．23 3．05 ± 0．22b 8．9% 30．41 ± 5．07AB 13．00 ± 2．038AB 27．7 ± 1．528
中度胁迫 16．97 ± 1．05 21．81 ± 1．17B 28．5% 2．78 ± 0．21 3．02 ± 0．28b 8．6% 20．36 ± 2．79BC 16．33 ± 1．154A 31．7 ± 2．517
重度胁迫 17．24 ± 0．80 19．75 ± 0．79C 14．6% 2．81 ± 0．16 2．99 ± 0．18b 6．4% 17．06 ± 1．98C 15．17 ± 2．021A 29．3 ± 4．933
1)数据后附大写字母者表示差异达 0．01 显著水平，附小写字母者表示差异达 0．05 显著水平。
2．2 干旱胁迫对幼苗生物量积累与分配的影响
石灰花楸幼苗的生物量积累在不同水分梯度下变化明显(表 2) ，随干旱胁迫程度增加，总生物量和地
上部分(茎、叶)的生物量逐渐下降，对照和轻度胁迫之间无明显差异，两者叶生物量显著高于重度胁迫，
且茎生物量与重度胁迫形成极显著差异;地下部分的生物量则随胁迫程度增加而升高，但处理间差异
不显著。
·133·第 4 期 陈昕等:干旱胁迫对石灰花楸幼苗生长和生理指标的影响
生物量分配方式也发生了变化，胁迫处理的叶生物量比低于对照;中度、重度胁迫的茎生物量比显著
低于对照与轻度胁迫;根生物量比随胁迫程度加剧逐渐增加，从而引起根冠比的增加，但处理间变化不大。
表 2 干旱胁迫对石灰花楸幼苗生物量积累与分配的影响1)
Table 2 Effect of drought stress on biomass accumulation and allocation of S． folgneri seedlings
处理 总生物量 / g 叶生物量 / g 茎生物量 / g 根生物量 / g
对照 4．160 ± 0．168a 1．635 ± 0．117a 1．674 ± 0．175A 0．851 ± 0．159
轻度胁迫 3．950 ± 0．461a 1．477 ± 0．151a 1．598 ± 0．210A 0．875 ± 0．182
中度胁迫 3．615 ± 0．385ab 1．399 ± 0．311ab 1．242 ± 0．136AB 0．974 ± 0．248
重度胁迫 2．997 ± 0．149b 1．069 ± 0．051b 0．956 ± 0．034B 0．972 ± 0．012
处理 叶生物量比 茎生物量比 根生物量比 根冠比
对照 0．393 ± 0．012 0．402 ± 0．037A 0．205 ± 0．040 0．260 ± 0．065
轻度胁迫 0．375 ± 0．035 0．404 ± 0．019A 0．220 ± 0．021 0．283 ± 0．035
中度胁迫 0．385 ± 0．059 0．344 ± 0．022AB 0．271 ± 0．078 0．383 ± 0．153
重度胁迫 0．357 ± 0．023 0．319 ± 0．009B 0．324 ± 0．025 0．480 ± 0．055
1)数据后附大写字母者表示差异达 0．01 显著水平，附小写字母者表示差异达 0．05 显著水平。
图 1 干旱胁迫对石灰花楸叶片相对含水量的影响
Figure 1 Effects of drought stress on relative
water content of S． folgneri leaves
2．3 干旱胁迫对叶片相对含水量的影响
从图 1 可知，干旱胁迫对叶片相对含水量有一
定的影响。轻度处理和对照的叶片相对含水量在
处理期内保持相对稳定，轻度处理略低于对照。中
度和重度处理叶片相对含水量持续下降，在 21 d 后
同对照和轻度胁迫差异显著(P ＜ 0． 05) ，胁迫进行
至 35 d，两者的相对含水量分别为 71． 96%、
70．19%，与同期对照组相比分别降低了 17．46%和
19．48%。
2．4 干旱胁迫对可溶性糖含量的影响
从图 2 可知，随着土壤干旱胁迫时间的延长，
胁迫处理的可溶性糖含量总体高于对照。但处理
间的变化趋势不尽相同，对照和轻度处理均随处理
时间延长而持续上升;中度和重度胁迫在 14 d 前上
升很快，与对照差异显著，但 21 d后较前期有所下降并基本保持稳定。
图 2 干旱胁迫对石灰花楸叶片可溶性糖含量的影响
Figure 2 Effects of drought stress on soluble sugar content of S． folgneri leaves
·233· 福 建 林 学 院 学 报 第 31 卷
2．5 干旱胁迫对丙二醛含量的影响
从图 3 可知，随着土壤干旱胁迫时间的延长，各处理叶片中的丙二醛含量呈现上升趋势，且同一时间
段内丙二醛含量随胁迫程度加剧而升高，表明干旱胁迫诱发了细胞膜的过氧化损伤。
图 3 干旱胁迫对石灰花楸叶片丙二醛含量的影响
Figure 3 Effects of drought stress on leaf malonic dialdehyde content of S． folgneri leaves
3 结论与讨论
3．1 石灰花楸对干旱胁迫的形态适应
植物在干旱胁迫下会表现出一定的表型可塑性，随着干旱胁迫程度的加深，麻疯树(Jatropha curcas
Linn．)、枫杨(Pterocarya stenoptera C． DC．)、美国山核桃［Carya illinoensis (Wangenh．)K． Koch．］、刺槐
(Robinia pseudoacacia Linn．)等的苗高与地径生长减少，这种减少同时会造成总生物量的降低和生物量分
配方式的改变［7 － 10］。干旱胁迫下植物通常的适应对策之一是将更多的同化产物分配于根，以增强根对水
分的吸收，生物量分配上直接的表现就是根冠比的增加，但并非所有物种都出现这种变化，Dalbergia sissoo
Roxb．、新西伯利亚银白杨(Populus bachofenii × P． pyramidali Roz)的根冠比增加，巨尾桉(Eucalyptus gran-
dis Hill ex Maiden × E． urophylla S． T． Blake)则降低［5，11 － 12］。石灰花楸的苗高、地径、叶面积、茎叶和总生
物量均随干旱胁迫的加剧而降低，主根长、侧根数及根生物量则有所升高，植株通过将较多的资源分配到
根系，使根从土壤中获得水分和营养物质的能力增强，以此来缓解干旱胁迫压力，在干旱环境中得以生存，
这便是石灰花楸应对干旱的形态策略。
3．2 石灰花楸对干旱胁迫的生理适应
植物对干旱胁迫的适应受多种因素的影响，叶片相对含水量、可溶性糖和丙二醛等是植物抗旱性研究
的重要生理指标。干旱胁迫下，石灰花楸叶片的相对含水量随胁迫的加剧而降低，同 Citrus aurantifolia
Linn．、刺槐、海州常山(Clerodendrum trichotomum Thumb)一致［9，13 － 14］;可溶性糖含量增加，使细胞能在水
分供给不足的情况下继续从外界吸收水分以维持正常的代谢活动，同巨尾桉、槟榔(Areca catechu
Linn．)［5，15］等变化趋势一致，但随着胁迫时间的延长，中度和重度胁迫严重抑制了幼苗生长，植株无新生
枝叶发出，老叶的可溶性糖含量相对较低，造成可溶性糖含量在大幅上升后有所回落，同葡萄(Vitis vinifera
Linn．)［16］一致;中度和重度胁迫的丙二醛含量大幅增加，干旱胁迫诱发了细胞膜的过氧化损伤，膜结构破
坏严重，同槟榔、云锦杜鹃(Rhododendron fortunei Lindl．)一致。
由此可见，石灰花楸幼苗在干旱胁迫下具有一定的形态和生理可塑性，轻度胁迫对其无显著影响，中
度和重度胁迫超过 21 d，幼苗的生长才会受到严重威胁，可见石灰花楸的抗旱性较强。但植物对干旱的适
应是一个复杂的生理生态过程，石灰花楸在水分逆境下的形态结构变化和生理生化进程还有待进一
步研究。
·333·第 4 期 陈昕等:干旱胁迫对石灰花楸幼苗生长和生理指标的影响
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(责任编辑:卢凤美)
·433· 福 建 林 学 院 学 报 第 31 卷