全 文 ：　［收稿日期］　２０１２－１２－２６；２０１３－０２－２８修回
　［基金项目］　贵州省农业科技攻关项目“贵州野生道真润楠资源保护与繁育技术研究”［黔科合ＮＹ（２０１０）３０６１］
　［作者简介］　赵家梅（１９８４－），女，在读硕士，研究方向：林木栽培生理生态与分子生物学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉａｎｄａｎｐｌｕｍ＠１６３．ｃｏｍ
　＊通讯作者：谢双喜（１９５８－），男，教授，从事景观生态与森林生态研究。
园艺·园林·加工贮藏·农产品质量 ［文章编号］１００１－３６０１（２０１３）０３－０２５４－０１１６－０３
Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ·Ｇａｒｄｅｎｓ·Ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ　ａｎｄ　Ｓｔｏｒａｇｅ·Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｐｒｏｄｕｃｔ　Ｑｕａｌｉｔｙ
干旱胁迫和复水对道真润楠幼树生理特性的影响
赵家梅，谢双喜＊
（贵州大学 林学院，贵州 贵阳５５００２５）
　　［摘　要］为了对道真润楠的栽培及应用提供参考，研究了土壤干旱胁迫及复水对道真润楠幼苗生理特
性的影响。结果表明：随着干旱胁迫时间的延长，叶片相对含水量下降，相对电导率持续上升，丙二醛含量先
升高后下降再升高，叶绿素含量先下降后上升再下降，ＳＯＤ活性先升高后降低；干旱１４ｄ复水后，各项生理
指标均有一定程度的恢复，干旱２１ｄ复水后，叶片相对含水量、相对电导率、丙二醛较复水前有恢复；干旱
２８ｄ复水后只有丙二醛含量、叶绿素含量有恢复，但恢复能力很小。
［关键词］道真润楠；干旱胁迫；复水；生理特性
［中图分类号］Ｓ６８８ ［文献标识码］Ａ
Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　Ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ　ｏｎ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｙｏｕｎｇ　Ｔｒｅｅｓ　ｏｆ　Ｍａｃｈｉｌｕｓ　ｄａｕｚｈｅｎｅｎｓｉｓ
ＺＨＡＯ　Ｊｉａｍｅｉ，ＸＩＥ　Ｓｈｕａｎｇｘｉ＊
（Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００２５，Ｃｈｉｎａ）
　 　 Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　ｙｏｕｎｇ
Ｍ．ｄａｕｚｈｅｎｅｎｓｉｓ　ｔｒｅｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ，ｓｏ　ａｓ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ａ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍ．ｄａｕｚｈｅｎｅｎｓｉｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
Ｍ．ｄａｕｚｈｅｎｅｎｓｉｓ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｎｓｉｆｉｅｄ，ｗｈｉｌｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｅｌｅｃｔｒｉｃ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ａ　ｒｉｓｉｎｇ　ｔｒｅｎｄ．ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｔ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｔ　ｌａｓｔ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｔ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｔ　ｌｅａｓｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｔ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｎｓｉｆｉｅｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ　ａｆｔｅｒ　１４ｄａｙｓ　ｕｎｄｅｒ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ．Ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ　ａｆｔｅｒ　２１ｄａｙｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，
ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ａｂｏｕｔ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｅｌｅｃｔｒｉｃ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ＭＤＡ
ｃｏｎｔｅｎｔ．Ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ　ａｆｔｅｒ　２８ｄａｙｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ａｂｏｕｔ　ＭＤＡ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｂｕｔ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｗａｓ　ｗｅａｋ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍａｃｈｉｌｕｓ　ｄａｕｚｈｅｎｅｎｓｉｓ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
　　樟科润楠属植物全世界约１００种，主要分布于
亚洲的热带、亚热带地区。中国是其分布的多样性
中心，有６８种，大部分分布在中国的西南部和南部
地区［１］。道真润楠（Ｍａｃｈｉｌｕｓ　ｄａｕｚｈｅｎｅｎｓｉｓ）是樟科
润楠属常绿树种，为贵州特有种，产于贵州道真、赤
水海拔９００～１　１００ｍ一带［２］。道真润楠树木材质
优良，树形美丽，生长较快，可用作城市美化园林树
种。目前，针对道真润楠的相关研究尚未见报道。
为了对道真润楠的栽培及应用提供参考，采用盆栽
持续干旱及复水的方法，２０１２年进行了干旱胁迫及
复水对道真润楠生理特性的影响研究。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
道真润楠植株为２０１２年３月份从贵州道真县
移植，２年生植株。
１．２ 试验方法
１．２．１ 试验设计 试验在贵州大学温室大棚内进
行，苗木进行盆栽处理，正常浇水，在保证成活后待
用。对道真润楠幼树植株进行持续干旱后复水处
理，即８月１７日浇透水后，采用自然干旱的方法进
行干旱胁迫，干旱胁迫达１４ｄ、２１ｄ和２８ｄ时进行
复水处理，每个处理３次重复。停灌后０ｄ、７ｄ、１４
ｄ、２１ｄ、２８ｄ和复水后１４ｄ进行相关指标测定。
１．２．２ 测定项目及方法 土壤含水量的测定采用
烘干法［３］，叶片相对含水量的测定参照汤章城［４］的
方法，相对电导率的测定参照赵世杰等［５］的方法，丙
二醛含量的测定采用硫代巴比妥酸法［６］，叶绿素含
量测定采用８０％丙酮浸提法［７］，ＳＯＤ活性的测定采
用氮蓝四唑法［６］。
２ 结果与分析
２．１ 干旱胁迫下土壤的含水量
土壤中的水分是植物体水分的主要来源，土壤
　贵州农业科学　２０１３，４１（３）：１１６～１１８
　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
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图１ 干旱胁迫土壤的含水量
　Ｆｉｇ．１　Ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
含水量的多少直接影响植物含水量的变化，从而影
响植物体内其他的生命活动。从图１看出，随着干
旱时间的增加，土壤含水量呈下降趋势，干旱前
１４ｄ，土壤含水量下降速度较快，干旱２８ｄ时土壤
含水量降至最低，下降了６８．９９％，此时，大部分道
真润楠叶片卷曲和枯黄，呈枯萎状态。
２．２ 干旱胁迫及复水对叶片相应指标的影响
２．２．１ 相对含水量 由图２看出，随着干旱时间
的延长，叶片相对含水量呈下降趋势。干旱胁迫第
２８天时，叶片相对含水量下降到最低，为２３．８５％，
下降了７０．８８％。干旱后１４ｄ、２１ｄ和２８ｄ后进行
复水结果（图３）表明，干旱１４ｄ和干旱２１ｄ复水
后，叶片相对含水量有不同程度的恢复，但干旱２８ｄ
复水后，叶片相对含水量依然下降，其叶片卷曲枯黄
状态并没有改善。说明，干旱２８ｄ后，道真润楠的
恢复能力受到极大伤害。
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图２ 干旱胁迫下道真润楠叶片的相对含水量、相对电导率、丙二醛、叶绿素含量和ＳＯＤ活性
　　　　　Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ＭＤＡ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ
Ｍ．ｄａｕｚｈｅｎｅｎｓｉｓ　ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
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干旱 复水第 0天
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图３ 干旱胁迫下道真润楠复水后叶片的相对含水量、相对电导率、丙二醛、叶绿素含量和ＳＯＤ活性
　　　　　　Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ＭＤＡ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ
Ｍ．ｄａｕｚｈｅｎｅｎｓｉｓ　ｌｅａｖｅｓ　ｒｅｗａｔｅｒｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
·７１１·
　赵家梅 等　干旱胁迫和复水对道真润楠幼树生理特性的影响
　ＺＨＡＯ　Ｊｉａｍｅｉ　ｅｔ　ａｌ　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　Ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ　ｏｎ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｙｏｕｎｇ　Ｔｒｅｅｓ　ｏｆ　Ｍａｃｈｉｌｕｓ　ｄａｕｚｈｅｎｅｎｓｉｓ
２．２．２ 相对电导率 膜透性的大小反映质膜受伤
害的程度，数值越大质膜受伤害程度越大［８－９］。由图
２可知，随着干旱时间的增加，道真润楠叶片的相对
电导率逐渐增大。干旱处理的前７ｄ相对电导率增
加缓慢，无显著性差异，此期道真润楠对干旱有一定
的适应性；干旱处理１４ｄ、２１ｄ和２８ｄ时，相对电导
率均显著增加（ｐ＜０．０５），干旱２１～２８ｄ相对电导
率增加幅度最大，到 ２８ｄ时达最大值，上升了
４８．３６％。从干旱１４ｄ，２１ｄ和２８ｄ时复水结果（图
３）看出，干旱１４ｄ，２１ｄ复水后，相对电导率均有回
落，干旱２１ｄ复水后相对电导率略低于０ｄ，说明，
道真润楠有一定的恢复能力，复水后质膜受伤害程
度减少；干旱２８ｄ复水后，相对电导率依然增大，说
明，叶片质膜受伤害程度严重，即使胁迫解除，相对
电导率短期内未能得到恢复。
２．２．３ 丙二醛（ＭＤＡ）含量 植物在逆境条件下，
往往发生膜质过氧化作用，丙二醛是脂质过氧化的
主要产物之一，其含量可以反映植物遭受伤害的程
度。由图２可知，随着干旱天数的增多，丙二醛呈现
先升高后降低再升高的趋势，可见干旱胁迫对道真
润楠的细胞膜造成伤害，丙二醛含量增加，由于植物
本身对胁迫有一定的调节和抵抗能力，植株对干旱
胁迫产生一定的响应从而使丙二醛含量降低，随着
干旱胁迫加剧，超出了植物本身的防御能力，膜脂过
氧化加剧，丙二醛含量也随着增加，并且在干旱２８ｄ
时达到最大值，为第０天的１．７倍。从图３看出，干
旱１４ｄ，２１ｄ，２８ｄ的道真润楠复水后丙二醛的含量
均有所下降，其中干旱１４ｄ，干旱２１ｄ复水后，丙二
醛的含量与第０天无显著性差异，但干旱２８ｄ复水
后，丙二醛含量显著高于第０天（ｐ＜０．０５），说明，
严重干旱胁迫时，复水后丙二醛含量虽有恢复，但仍
维持较高水平。
２．２．４ 叶绿素含量 叶绿素是绿色植物进行光合
作用的主要色素，其含量在一定程度上能反映植物
同化物质的能力，直接影响植物的光合作用［１０］，叶
绿素含量的变化在一定程度上可以反映植物的生产
性能和抵抗逆境胁迫的能力。由图２可知，干旱胁
迫初期，叶绿素含量持续下降，然后快速增加，到干
旱第２１天时，叶绿素含量与第０天无显著性差异，
之后叶绿素含量又下降，到第２８天时降至最低，叶
绿素含量减少４２．１７％。从图３看出，干旱１４ｄ和
干旱２８ｄ复水叶绿素含量均上升，干旱２１ｄ复水叶
绿素含量有所下降，三者之间彼此差异不显著，但与
第０天均有显著性差异（ｐ＜０．０５）。说明，干旱对
道真润楠叶绿体伤害较大，即使胁迫解除后，可能需
要较长时间才能得到恢复。
２．２．５ ＳＯＤ活性 超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）能够使
植物免受活性氧的伤害，保护细胞膜的稳定性。由
图２可知，干旱胁迫下，道真润楠的ＳＯＤ活性呈先
升后降的趋势。在干旱胁迫初期，ＳＯＤ活性上升比
较缓慢，干旱７ｄ与第０天差异不显著，随后ＳＯＤ
活性持续增长，在干旱第２１天达到最大值。这是因
为在干旱胁迫初期，道真润楠通过增强ＳＯＤ活性来
平衡活性氧代谢，随着干旱时间延长，植物伤害程度
越来越大，ＳＯＤ抵抗干旱环境的能力减弱而下降。
从图３看出，干旱１４ｄ复水后ＳＯＤ活性下降，且与
第０天差异不显著，干旱２１ｄ与干旱２８ｄ复水后
ＳＯＤ活性较复水前上升。说明干旱２１ｄ和干旱
２８ｄ对道真润楠的伤害严重，即使胁迫解除，自身受
到的伤害仍在，ＳＯＤ活性仍保持较高水平。
３ 结论与讨论
１）随着干旱天数日益增加，土壤含水率逐渐减
少，叶片相对含水量也呈下降趋势。复水后，干旱
１４ｄ，２１ｄ叶片相对含水量有回升，表现出一定的自
我恢复能力，但干旱２８ｄ复水后，叶片相对含水量
依然下降，其恢复能力受到极大伤害。
２）细胞膜是细胞与外界环境之间的界面，各种
逆境对于细胞的影响首先作用于细胞膜，逆境胁迫
对细胞膜机构和功能的影响通常表现为选择透性的
丧失，电解质和某些小分子有机物大量渗漏［１１］，干
旱胁迫下细胞膜透性反映了膜系统的稳定性。本试
验表明：随着干旱时间的增加，道真润楠的相对电导
率逐渐增大，细胞膜系统被损害。复水后，干旱
１４ｄ，２１ｄ的道真润楠的相对电导率均有恢复，干旱
２８ｄ相对电导率继续增大，损害最严重，质膜损害
在复水短期内难以恢复。
３）丙二醛（ＭＤＡ）是植物在逆境环境中膜脂过
氧化作用的产物，反映出膜结构受伤害程度。随着
干旱天数的增多，道真润楠的丙二醛含量呈现先升
高后降低再升高的趋势，复水后，丙二醛的含量都有
所下降，但干旱２８ｄ复水后，丙二醛含量虽有恢复，
仍维持较高水平。由此可见，干旱２８ｄ对道真润楠
的损害最严重，质膜损害短期内难以恢复。
４）道真润楠在干旱胁迫条件下对其叶绿体伤
害较大，即使胁迫解除后，短期内其恢复能力很小，
可能需要较长时间才可以得到恢复。随着干旱日益
加剧，ＳＯＤ活性呈现先升高后降低的趋势，复水后，
干旱１４ｄ酶活性恢复能力较好，干旱２１ｄ与旱２８ｄ
复水后酶活性仍然较高，对植物体造成伤害比较严
重。
５）持续干旱与复水条件下，道真润楠幼树的一
些常见的生理指标的变化，综合比较，干旱１４ｄ的
道真润楠复水后恢复较快，而干旱２８ｄ复水后恢复
较困难。
（下转第１２５页）
·８１１·
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　贵 州 农 业 科 学
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｓ，１９６０，３０：２７９－３３８．
［１８］ 王育松，上官铁梁．关于重要值计算方法的若干问题
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［１９］ Ｓｈｕｋｏｒ　Ｍ　Ｎ．Ｅｌｅｖａｆｉｏｎａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｓｍａｌ
Ｉｎａｍｍａｔｓ　ｏｆｆ　Ｍｏｕｎｔ　Ｋｉｎａｂａｌｕ，Ｓａｂａｈ，Ｍａｌａｙｓｉａ［Ｊ］．
Ｇｌｏｂａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙａｎｄ　Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，２００ｌ，１０：４１－６２．
［２０］ Ｋｉｔａｙａｍａ　Ｋ．Ａｎ　ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ　ｔｒａｎｓｅｃｔ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｖｅｇ－
ｅｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍｏｕｎｔ　Ｋｉｎａｂａｌｕ，Ｂｏｒｎｅｏ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏ－
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群落的物种多样性特征［Ｊ］．生物多样性，２００７，１５
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ｓｉｏｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｃｏｍｐｏｓｉ－
ｔｉｏｎ　ａｆｔｅｒ　ｃｌｅａｒｃｕｔｔｉｎｇ　ａ　Ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ａｐｐａｌａｃｈｉａｎ　ｗａｔｅｒ－
ｓｈｅｄ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９９７，９２：
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ｌａｒ　ｐｌａｎｔ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ｎｅｗ　Ｈａｍｐｓｈｉｒｅ　ｆｏｒｅｓｔｓ
［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００３，１８５：５－
２０．
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ｓｅｍｂｌａｇｅｓ　ｉｎ　ｍａｎａｇｅｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｆｏｒｅｓｔ：ａ　ｃａｓｅ　ｓｔｕｄｙ
ｉｎ　Ｎｏｒｍａｎｄｙ（Ｆｒａｎｃｅ）［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍａｎ－
ａｇｅｍｅｎｔ，２００３，１７５：３２１－３３７．
（责任编辑：刘　海
櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁
）
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［参 考 文 献］
［１］ 陈俊秋．樟科润楠属植物系统学研究［Ｃ］．昆明：中国
科学院研究生院（西双版纳热带植物园），２００８．
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（责任编辑：聂克艳）
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　何跃军 等　丹霞地貌桫椤群落结构特征及其多样性的垂直变化
　ＨＥ　Ｙｕｅｊｕｎ　ｅｔ　ａｌ　Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ａｌｓｏｐｈｉｌａ　ｓｐｉｎｕｌｏｓａ　Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ａｎｄ　Ｖｅｒｔｉｃａｌ　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｎ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　Ｄａｎｘｉａ　Ｌａｎｄｆｏｒｍ