全 文 ：[ 收稿日期] 　2005-11-23
[ 基金项目] 　国家自然科学基金资助项目(30371020);国家林业总局重点项目(2003-013-L13).
[ 作者简介] 　任军(1973-),男 ,硕士研究生 ,助理研究员;郭继勋(1953-),男 , 博士 ,教授, 博士研究生导师 ,主要从事草地生态
学 、能量生态学研究。
[ 文章编号] 1000-1832(2006)02-0096-05
花楸幼苗光合特性及其影响因子分析
任　军1 , 2 ,范丽颖3 ,郭继勋1 ,林玉梅2 ,顾寒琳4 ,章　林2 ,孙吉利1
(1.东北师范大学草地科学研究所 ,吉林 长春 130024;
2.吉林省林业科学研究院 ,吉林 长春 130033;
3.长春理工大学生命科学学院 ,吉林 长春 130021;
4.吉林省林业厅 ,吉林 长春 130022)
[摘　要] 　使用 Li -6400 光合测定系统研究了生态因子对花楸(Sorbus pohuashanensis
Hedl.)二年生幼苗叶片的光合生理特性的影响.结果表明:花楸幼苗净光合速率日变化曲线均
呈单峰型 ,无午休现象 ,且峰值(18.7μmol/ (m2·s))出现在 12:00 ,净光合速率的变化是由非
气孔因素决定的;花楸光合作用受多因子交互作用的影响 ,交互作用对净光合速率的影响大于
单一因子 ,其中光合有效辐射对净光合速率的影响最大;正常大气条件下 ,花楸幼苗叶片光饱
和点为1 268.4μmol/ (m2·s)、补偿点为 31.9μmol/ (m2·s), CO2饱和点为998.82μmol/ mol 、
CO2 补偿点为 51.87μmol/ mol.
[关键词] 　花楸;光合特性;影响因子
[中图分类号] 　Q 945.79　　　[学科代码] 　180·5140　　　　[文献标识码] 　A
　　光合作用是植物物质代谢和能量转化的最初
源泉 ,地球上一切生命可利用的能量均来自植物
的光合作用 ,构建生命的基本物质也来自于植物
的光合作用[ 1] .光合速率 、蒸腾速率等是植物重
要的生理生态参数 ,对林木栽培及管理具有重要
的理论指导意义[ 2] .近年来 ,国内外研究人员对
此做了很多工作 ,研究方法多种多样 ,相应的研究
成果也很多[ 3-8] .
花楸(Sorbus pohuashanensis Hedl)又名山槐
子 、绒花树 ,是蔷薇科花楸属植物 ,落叶小乔木 ,具
有春绿夏花秋冬果的观赏价值 , 为东北四大观果
树种之一;花楸木材黄紫色 ,有红色斑点 ,质粗硬
而脆 ,可供建筑 、家具等用;果 、茎及茎皮可入药 ,
有止咳 、补脾生津之功效;果可食 ,富含胡萝卜素
及多种维生素 ,还可酿酒 、制果酱 、果醋 ,是一种具
有很大开发利用价值的优良绿化和经济树种.花
楸主要分布于我国的东北 、华北 、西北各省 ,在朝
鲜北部和俄罗斯的远东地区也有分布 , 在海拔
500 m ～ 1 600 m 的山地暗针叶林 、山谷杂木林 、
山坡 、林缘 、山路旁及河岸等地常呈单株散生状态
分布[ 9] .花楸自然繁殖能力较弱 ,天然种群数量
较少 ,因此为保护这一珍贵的种质资源 ,开展花楸
生理生态特性 、生物保存及人工繁育技术等方面
的研究就成为当务之急.目前 ,花楸被作为一种珍
贵的观赏树种而广泛应用到城乡绿化中 ,对其育
苗技术的研究较多[ 10] ,但在生理生态学特性方面
的研究却未见报道.本文通过对不同种源花楸光
合特性的研究 ,揭示了其生长规律及对自然环境
的适应能力 ,为培育花楸优良苗木 、适地适树及栽
培管理提供了科学依据和理论指导.
第 38 卷第 2 期 东 北 师 大 学 报 (自 然 科 学 版 ) Vol.38 No.2
2006 年 6 月 Journal of Northeast Normal University(Natural Science Edition) June 2006
DOI :10.16163/j.cnki.22-1123/n.2006.02.023
1　试验材料和方法
1.1　试验地概况
试验在吉林省林业科学研究院试验苗圃进
行 ,该试验苗圃位于吉林省长春市 ,地理位置为东
经125°21′、北纬 43°51′,海拔 197 m .长春市地处
中国东北松辽平原腹地 ,属大陆性季风气候区 ,为
湿润区向亚干旱区的过渡地带 , 年平均气温
4.8℃,最高气温 39.5℃,最低气温 -39.8℃,平
均日照 2 688 h ,无霜期 135 ～ 150 d ,年平均降水
量 567 mm ,四季分明 ,雨热同季.
1.2　试验材料及处理
本研究试验材料为二年生花楸实生苗.2003
年9月花楸种子成熟时于吉林省通化县(种源地
地理位置为东经 125°92′、北纬 41°49′,海拔 729
m ,年均气温 4.1℃, 年降水量 820 mm ,无霜期
135 d)采集 ,低温越冬(0℃～ 10℃),翌年 4月中
旬混沙催芽处理.2004年春季待 30%种子出芽时
在试验苗圃分床撒播 ,定期调查苗木生根 、生长状
况 ,裸根越冬 ,第二年春季不换床 ,常规苗圃管理.
1.3　试验方法
试验使用美国 Li -COR 公司生产的 Li -
6400便携式光合作用测定系统测量生理生态指
标和环境因子的日变化曲线 、光响应曲线和 CO2
响应曲线.试验中选定 3株与平均苗木大小相近 、
生长良好且无病虫害的苗木作为测定样本 ,测定
时选择苗高 2/3处的完整叶片.
日变化曲线测定在 2005年 7月 6日进行 ,天
气晴朗.测定时采用 2 cm ×3 cm 透明叶室 ,利用
自然光照 ,从 6:00 ～ 18:00 时每隔 2 h对花楸叶
片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度
(Gs)和胞间 CO2浓度(C i)等指标测量 1次 ,每次
测定同一叶片 ,同时记录光合有效辐射(PAR)、空
气温度(Ta)、空气相对湿度(Rh)、空气 CO2 浓度
(Ca)、叶面温度(T l)、叶片水分亏缺(Vpd)等生
态因子和环境参数.
光响应曲线测定于 2005 年 8 月 27 日上午
9:00 ～ 12:00进行 ,天气晴朗 ,气温 28℃～ 31℃,
相对湿度 40%～ 60%,空气 CO2 浓度控制为 365
μmol/mol.采用 Li -6400-02B 红蓝光光源设定
光合有效辐射梯度为 0 , 20 , 50 , 100 , 300 , 500 ,
800 , 1 000 ,1 200 ,1 400 ,1 600 ,1 800 ,2 000μmol/
(m2·s),仪器自动测量并自动记录净光合速率等
参数 ,每个叶片测定约 20 min.
CO2 响应曲线测定于 2005年 8月 28日上午
9:00 ～ 12:00 进行 ,天气多云转晴 ,气温 26℃～
27℃,相对湿度 60%～ 65%,光合有效辐射控制
为 800 μmol/(m2·s).采用 Li -6400 -01 液化
CO2 钢瓶分别设定 CO2 浓度为 0 , 20 , 50 , 100 ,
300 ,500 , 800 , 1 000 , 1 200 , 1 400 , 1 600 , 1 800 ,
2 000μmol/mol ,测量和记录方法同上.
叶片水分利用率(WUE)可用 Pn/ Tr 来表示.
所有数据均采用 Microsof t Excel 2003 和
SPSS软件进行统计分析和图表处理.
2　结果与分析
2.1　自然状态下花楸幼苗净光合速率及其与影
响因子的关系
在晴朗的天气情况下 ,花楸幼苗净光合速率
的变化为单峰型 , 没有其他多数植物具有的“午
休” 现象 , 峰值(18.7 μmol/(m2 · s))出现在
12:00.净光合速率从早上测定时开始迅速上升 ,
至 12:00达到最大值后缓慢下降 , 16:00开始大
幅下降 ,接近于零(见图 1a).
自然条件下花楸叶片净光合速率日变化与影
响因子的关系见图 1和表 1.净光合速率的影响
因子分为环境因子(光合有效辐射 ,空气温度 ,空
气相对湿度 ,空气 CO2 浓度)和叶片自身的因子
(气孔导度 ,胞间 CO2 浓度 ,蒸腾速度 ,叶面温度 ,
叶片水分亏缺)两类 ,前者有其固有的日变化规
律 ,后者则受前者的影响 ,再进一步影响净光合速
率的变化[ 11] .叶片水分利用率由净光合速率计算
得到 ,受净光合速率的影响.
光合有效辐射的日变化也呈单峰型 ,与净光
合速率呈极显著正相关 ,而其峰值要晚于净光合
速率 ,说明光合有效辐射的增加促进了净光合速
率的提高 ,但升高到一定值(即达到光饱和点)时
就会抑制光合作用(见图 1a).空气 CO2 浓度和胞
间CO2 浓度经过夜间的积累 ,在清晨较高 ,然后
逐渐呈下降趋势 , 14:00空气 CO2 浓度降至最低
点 ,导致胞间 CO2浓度下降增快 ,16:00降至最低
点 ,然后二者开始上升;光合作用需要 CO2 的参
加 ,高于 CO2 饱和点时对净光合速率没有影响 ,
但低于 CO2 饱和点空气 CO2 浓度和胞间 CO2 浓
度的变化会导致净光合速率的下降(见图 1c).空
气温度的变化使叶面温度发生变化 ,二者的变化
规律一致 ,并且都显著与净光合速率的变化相关 ,
相关系数分别为 0.819 9 和 0.814 3(见图 1e ,表
97第 2 期 任军 ,等:花楸幼苗光合特性及其影响因子分析
1).空气相对湿度随时间呈缓慢下降趋势 , 到
14:00到达峰底 ,其变化趋势与光合有效辐射正好
相反 ,表明光合有效辐射与空气相对湿度具有一
定的负相关性(见图 1d).花楸幼苗的叶片水分利
用率日变化呈现双峰形曲线 ,在 8:00达到第一个
峰值(2.53),小幅下降后迅速上升至 16:00达到
第二个峰值 ,也是最高值 4.86(见图 1d).净光合
速率与气孔导度回归分析的相关系数为0.135 6 ,
相关性不显著 ,说明花楸幼苗净光合速率的变化
是由非气孔因素决定的[ 12-13](见图 1b ,表 1).
表 1　不同影响因子对花楸幼苗净光合速率的回归分析
编号 影响因子
相关
系数 二项式回归模型
1 P AR 0.880 5 y=-2E-06 x2+0.014 5 x+0.985 9
2 C a 0.841 2 y=0.011 5 x2-9.107 9 x+181 4
3 Ci 0.838 9 y=-0.000 9 x2+0.122 5 x+13.996
4 Gs 0.135 6 y=348.38 x 2-158.78 x+30.242
5 R h 0.665 3 y=0.035 7 x2-4.229 2 x+131.86
6 Ta 0.814 3 y=-0.031 6 x2+3.055 9 x-51.889
7 T l 0.819 9 y=-0.063 3 x2-4.916 9 x-76.48
8 Tr 0.520 4 y=0.038 8 x2+2.191 7 x+1.424 5
9 Vpd 0.625 2 y=-1.567 4 x2+13.044 x-7.206 7
a.净光合速率和光合有效辐射;b.蒸腾速率和气孔导度;c.胞间CO 2 浓度和空气CO 2 浓度;
d.水分利用效率和空气相对湿度;e.空气温度和叶面温度;f.叶片水分亏缺
图 1　花揪幼苗主要生理生态指标及生态因子的日变化
　　考虑多重因子对净光合速率的交互影响 ,采
用最小二乘法进行多元线性回归 ,回归模型为:
yP
n
=20.17+0.093 8 xT r -8 xG
s
+0.078 1 xC
i
-
2.625 xT
a
+2.187 5 x T
l
+0.015 6 xC
a
+
0.015 6 xP
AR
-0.269 5 xR
h
-2.5 x Vpd ,
r =0.976 1.
从回归模型可以看出相关性极其显著 ,而且
综合作用的 r 值大于每一个影响因子的 r 值.说
明植物的光合作用是由多个影响因子交互作用的
结果 ,并不是某一因子单独在起作用 ,但每一因子
在光合作用中的贡献率不一样.不同因子对花楸
幼苗净光合速率的影响顺序为:PAR >Ca >Ci >
Vpd>T l >T a >Rh >Tr ,光合有效辐射和 CO2
浓度对花楸光合作用影响较大(见表 1).
2.2　花楸幼苗叶片净光合速率的光响应
光响应曲线反映了植物光合速率随光照强度
增减的变化规律.图 2 表明 ,在 CO2 浓度为 365
μmol/mol环境条件下 ,在较低光合有效辐射强度
之内 ,花楸幼苗叶片净光合速率随光合有效辐射
的增强而显著上升.当光合有效辐射增加到 1 250
μmol/(m2·s)左右以后 ,净光合速率趋于平稳继而
缓慢下降 ,这种下降现象的产生可能因光合有效
辐射强度过大 ,造成光合速率下降或者引起光抑
制而导致的[ 7] .
分析表明:相关系数 r=0.993 9 时 ,净光合
速率与光合有效辐射相关性显著.
求解回归方程:当净光合速率值最大时 ,此时
的光合有效辐射值为花楸幼苗叶片光饱和点 ,为
1 268.4μmol/(m2·s);PAR值为零时 Pn 为负值 ,
当 Pn 值为 0时 PAR值即为花楸幼苗叶片的光补
偿点 ,为 31.9 μmol/(m2·s).
2.3　花楸幼苗叶片净光合速率的 CO2 响应
陆生植物光合作用所需要的碳源 ,主要是空
98 东 北 师 大 学 报(自 然 科 学 版) 第 38卷
气中的 CO2 ,CO2 主要是通过叶片气孔进入叶子.
空气中的 CO2 一般占体积的 0.033%,对植物的
光合作用来说是比较低的.特别在中午前后 ,CO2
就成为增产的限制因子之一.在控制光照强度和
温度条件下 ,测定不同 CO2 浓度下花楸幼苗叶片
光合速率的变化(见图 3).试验结果表明 ,在光合
有效辐射为 1 200 μmol/(m2·s)条件下 ,CO2浓度
小于 800 μmol/mol ,花楸幼苗叶片的净光合速率
随 CO2的增加而迅速上升;在 CO2 浓度为 800 ～
1 200 μmol/mol时 ,净光合速率随 CO2 浓度的增
加继续平缓上升;CO2浓度在大于 1 200μmol/mol
时 ,净光合速率呈缓慢下降趋势.
图 2　花揪幼苗叶片的光响应曲线　　　　　　图 3　花揪叶片净光合速率的 CO2 响应曲线
　　回归分析表明 ,净光合速率与 CO2 浓度的相
关系数 r=0.990 1 ,二者相关性显著.解析方程 ,
当净光合速率值最大时 ,此时的 CO2 浓度值为花
楸幼苗叶片 CO2 饱和点 ,其值为 998.82 μmol/
mol;CO2 浓度值为零时净光合速率为负值 ,当净
光合速率值为 0时 , CO2 浓度值即为花楸幼苗叶
片的 CO2 补偿点 ,其值为 51.87 μmol/mol.
3　讨论
由于影响植物光合特性的主要生态因子光照
强度 、空气温度 、湿度和空气 CO2 浓度等在一天
中呈明显的日变化规律 ,植物的光合速率 、蒸腾速
率 、水分利用效率等生理生态特性也呈现出不同
的日变化规律 ,这种变化因植物种类 、生物学特性
和生态因子的不同而异.晴天花楸幼苗净光合速
率的日变化曲线为单峰型 ,不具有“午休”现象 ,峰
值出现在 12:00 ,为 18.7 μmol/(m2·s).水分利用
效率的峰值在净光合速率峰值后出现 ,说明此时
植物叶片为防止水分过量蒸腾 ,气孔关闭 ,气孔导
度处于峰底 ,蒸腾作用减弱 ,从而提高了水分的利
用效率.研究中发现花楸幼苗叶片的气孔导度与
净光合速率的变化不同步 ,且二者回归分析相关
性极不显著 ,笔者认为花楸净光合速率的日变化
是由非气孔因素决定的.花楸的光合作用是由多
因子交互作用的结果 ,交互作用对净光合速率的
相关系数要大于每一个因子单独的作用.各生态
因子和生理因子对净光合速率的影响程度不同 ,
按相关系数排序为 PAR>Ca >Ci >Vpd >T l >
T a>Rh>Tr.
正常大气条件下 ,花楸幼苗叶片光饱和点为
1 268.4 μmol/(m2·s),补偿点 31.9 μmol/(m 2·
s),光饱和点较高 ,说明花楸的耐荫性较差 ,所以
花楸苗木的培育过程中一定要有充足的光照 ,以
利于净光合速率的提高.花楸幼苗的 CO2 饱和点
为 998.82 μmol/mol , CO2 补偿点为 51.87 μmol/
mol.有研究指出 ,在一定范围内提高环境中 CO2
浓度 ,增大 CO2 和 O2 的比值 ,可以增加 RuBPcase
的羧化活性 ,降低其加氧活性 ,抑制光呼吸 ,提高
光合速率[ 2] ,因此生产上可通过增施 CO2 肥料来
提高花楸的生长量.
本文仅研究了植株苗高 2/3处叶片水平上花
楸幼苗的净光合速率 、蒸腾速率及叶片水分利用
率的变化特征 ,但叶片间存在一定的差异性 ,其他
层次叶片光合特性的变化规律还有待进一步研
究.
99第 2 期 任军 ,等:花楸幼苗光合特性及其影响因子分析
[参　考　文　献]
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Study on photosynthesis of young Sorbus pohuashanensis
Hedl and the effect of ecological factors
REN Jun1 ,2 , FAN Li-ying3 ,GUO Ji-xun1 ,LIN Yu-mei2 ,GU Han-lin4 ,ZHANG Lin2 ,SUN Ji-li1
(1.Insti tute of Grassland S cience , Northeast Normal Universi ty , Changchun 130024 ,C hina;
2.Jilin Provincial Academy of Forest ry Sciences , Changchun 130033 , China;
3.School of Life S ciences, Changchun University of Science and T echnology , Changchun 130021 ,China;
4.Forestry Department of Jilin Province , Changchun 130000 ,C hina)
Abstract:The relations of the pho tosynthetic characteristics of y oung Sorbus pohuashanensis Hedl and the
ecological factors were studied by using the Li-6400 protable photosynthesis sy stem.The results show ed
that the daily variat ion of net photosynthetic rate in leaves presented single -peak curve , `midday depres-
sion phenomenon w eren t occurred , and the highest peak value appeared at noon , i t s 18.7μmol/(m2·s).
The net photosynthetic rate were decided by non -stomatal factors.The pho tosynthesis of Sorbus po-
huashanensis were ef fected by the interaction of a few ecological factors , and also the effect of interact ion
w ere large that of sing le facto r.In normal w eather , the light saturation point of young Sorbus pohuashanen-
sis leaves w as 1 268.4μmol/(m2·s), the light compensation point w as 31.9 μmol/(m2·s);the CO2 satura-
tion point was 998.82 μmol/mol , and the CO2 compensation point w as 51.87μmol/mol.
Keywords:Sorbus pohuashanensis Hedl;photosynthesis;environmental factors
(责任编辑:方　林)
100 东 北 师 大 学 报(自 然 科 学 版) 第 38卷