全 文 ：　林业科技开发　2007年第 21卷第 3期 25　
柱头应为湿型柱头。
柱头可授期是花朵成熟过程中的一个重要时期 ,
它能在很大程度上影响自花传粉率 、开花不同阶段的
传粉成功率 、各种传粉者的相对重要性 、雄性和雌性
功能之间的相互干扰 、不同基因型的花粉之间的竞争
以及配子体选择的机会等等 。不同植物的柱头可授
期所持续时间的长短不等 ,花朵的开放期 、一天内不
同时辰及柱头分泌物的有无等对其也有影响 。对桂
花来说 ,在自然条件下 ,桂花的柱头可授期为 7d左
右 ,而且花粉散发刚好是柱头可授性最强的时期 ,且
桂花的柱头和花药处于同一平面 ,不存在空间隔离 ,
花粉和柱头之间有足够的时间完成受精作用。
在开花第 1天的柱头扫描电镜照片中 ,可见乳突
细胞表面有很多白色颗粒状物 ,而后期的柱头上却未
发现 ,这是何物 、对柱头可授性有何影响等问题有待
于进一步研究。
参考文献
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(通讯地址:210037, 南京市龙蟠路 159号 )
六个圆柏品种 (系 )抗旱性分析
白金 1　赵瑾1, 2　金洪 2　王忠魁3
(1北京市农林科学院林业所　2内蒙古农业大学农学院　3内蒙古师范大学生命科学与技术学院)
摘　要:以圆柏 6个品种(系)为试验材料 ,在干旱胁迫条件下对各品种(系)的生理生化指标进行测定与分析。结果表
明,干旱胁迫对叶夹角、叶片水分饱和亏缺 、细胞膜相对透性、叶绿素含量 、游离脯氨酸含量 、可溶性糖含量、过氧化物酶活
性等指标均产生影响。方差分析可知 ,各品种(系)间有极显著差异。用模糊数学隶属度公式对各品种(系)的抗旱性进
行综合评定,其抗旱能力从大到小依次为:‘兰塔桧’ >京桧 10 -3>京桧 6 -2>京桧 13 -1>京桧 22 -1>‘金花桧’ 。
收稿日期:2007-02-05　　　　修回日期:2007-03-12
基金项目:北京市科技计划项目 “观赏型侧柏 、桧柏无性系选育研究 ”
(编号:Y0604017040831)。
第一作者简介:白金(1956 -),男 ,工程师 ,主要从事林木育种研究。
关键词:圆柏;干旱胁迫;抗旱性
Study on D raugh tResistance of Six Varieties ( lines) of Sabina chinens is∥BA I Jin , ZHAO Jin , JIN H ong,
WANG Zhong-ku i
Abstract:Physiolog ica l indexe s and b iochem ical indica to rs we re tested and analyzed unde r drough t stress w ith the six different
va rie tie s( lines) ofSabina chinensis(L. ). The resu lt showed that the drought stress affected the lea f ang le,WSD, relative permea-
bility of p lasmamembrane, chlorophy ll content, proline content, so luble sugar content and activity of peroxydase significantly. Vari-
ance analy sis ind icated tha t extreme ly significant differencesw ere ex ited in those indexes am ong the different varieties( lines) o f
S. chinensis(L. ). By the fo rm ula of vague ma thema tica l jurisdic tion, it w as found tha t the ability o f drought resistance on S.
chinensis(L. ) from high to low w ere S. chinensis ‘Lantagui’ , S. chinensis ‘ Jinggui 10-3’ , S. ch inensis ‘ Jinggu i 6-2’ , S.
chinensis ‘ Jinggu i 13-1’ , S. chinensis ‘ Jinggui 22-1’ , S. chinensis ‘ Jinhuagui’ .
K ey words:Sabina chinensis;Drough t stress;Drough t re sistance
F irst au thor’ s addre ss:Pom ology and Forestry Institute, Beijing Academy of Agriculture and Forestry, 100093, Be ijing, China
　　水分是植物体的重要组成部分 ,也是植物赖以生
存的必不可少的因子之一 [ 1, 2] 。然而就世界范围来
看 ,在限制农作物和森林充分实现其遗传潜力所能达
　应用研究
26　 林业科技开发　2007年第 21卷第 3期
到的产量的各种环境胁迫因子中 ,干旱胁迫最为常
见 [ 3 ～ 5] 。圆柏(Sabina ch inensis (L. )An.t )栽培历史
悠久 ,种质资源丰富 ,但由于长期以来用混杂的商品
种子育苗绿化 ,造成负向选择 ,种质退化 ,幼林质量下
降 ,降低了圆柏绿化美化和防护作用。因此 ,有必要
进行圆柏优良品种的选育。本文通过研究干旱条件
下不同圆柏品种 (系)的抗旱性 ,为圆柏优良品种的
选育提供了理论依据 。
1　材料与方法
1. 1　材　料
供试材料为北京市农林科学院林业果树研究所
选育的 6个圆柏品种 (系 ),其基本特征如下:金花
桧:树体呈尖塔形 ,冠浓密 ,上部较稀疏。 ‘兰塔桧 ’ :
树体尖塔形 ,冠较稀疏 ,叶刺形 。京桧 6-2:树体似龙
柏 ,刺鳞混合形叶片 ,呈多头状 。京桧 10-3:树体尖
塔形 ,叶刺形 ,树冠浓密紧凑 ,树体丰满 。京桧 13-1:
树体尖塔形 ,小枝密集呈团状 ,叠翠型树冠。京桧 22
-1:树冠下部明显宽大 ,近球形 ,叶刺形 。
1. 2　试验地概况
试验地位于北京市海淀区香山脚下 ,属山前冲积
地带 ,年平均气温 11. 5℃, 1月平均气温 - 4. 6℃, 7
月平均气温 25. 8℃,年降雨量平均 644. 3mm ,土壤
pH值 8.3。本试验于 2006年 4 ～ 6月进行。
1. 3　试验方法
将大田中的扦插苗移栽到大小一致的花盆内 ,每
盆植苗 1株 (粘土与沙土比为 2∶1),各 36盆 。全部
置于温棚内 ,以避免自然降雨的影响 ,在各苗木恢复
正常生长后进行干旱胁迫处理 。胁迫处理苗木于试
验前一天透灌 1次 ,然后不再浇水 , 让其自然干旱 。
每隔 10 d测定 1次各项生理指标 ,在每个测定日的
早晨 7 ～ 8时对各处理材料的 1 a生新叶进行采集 。
以第 1次的测定值为对照 ,设 3次重复。
1. 4　指标测定
1. 4. 1　土　壤
测土壤含水量采用烘干法 ,用土钻取土 ,先称土
壤的湿重 ,后在烘箱中 105℃烘干 8 h,取出置于干燥
器中冷却后称干重。
计算:土壤含水量 =(土壤湿重 -土壤干重 ) /土
壤湿重 ×100%
1. 4. 2　叶形态指标
测定叶夹角 ,分别于每个品种 (系)中随机选取
30株 ,选中部方位相同的叶片 ,用量角器测定叶与茎
的夹角 ,取其平均值。
1. 4. 3　生理指标
叶片水分饱和亏缺 (WSD)用鲜重法[ 6] ,取叶称
鲜重(W f),然后浸入水中吸水饱和后称饱和重 (W t),
再放入烘箱烘干称干重 (Wd)。
计算:水分饱和亏缺 =(Wt -Wf) /(Wt -Wd)×100%
细胞膜相对透性采用电导仪法 [ 7] ,叶绿素含量
采用浸提法 [ 8] ,游离脯氨酸(Pro)含量采用酸性茚三
酮法[ 9] ,可溶性糖含量采用蒽酮比色法[ 9] ,过氧化物
酶 (POD)活性采用愈创木酚法 [ 10] 。
2　结果与分析
2. 1　干旱胁迫下土壤含水量的变化
圆柏所需的水分大部分来自土壤 ,干旱胁迫时间
不同 ,土壤的含水量也不同 。通过对不同时期土壤含
水量的测定 ,可得图 1。由图 1可以直观地看出 ,干
旱处理的前 10 d土壤含水量急剧下降 ,随后虽然干
旱胁迫不断加重 ,但土壤含水量的降低幅度趋于平
缓 。不同圆柏品种 (系 )土壤含水量的下降趋势基本
一致 ,差异不显著 。
图 1　干旱胁迫下土壤含水量的变化
2. 2　干旱胁迫下叶夹角的变化
干旱胁迫条件下 ,植物的叶夹角都有所减小 。其
中 ,京桧 10-3在干旱胁迫结束时的叶夹角与对照的
叶夹角的差值最大 ,为 30.45°。 ‘金花桧 ’ 、京桧 6-2
在干旱胁迫结束时的叶夹角与对照的叶夹角的差值
较小 ,分别为 12.85°、14.15°。居于中间的是 ‘兰塔
桧 ’ 、京桧 13-1、京桧 22-1,它们在干旱胁迫结束时的
叶夹角与对照的叶夹角差值分别为 19.95°、21.05°、
20.6°。由方差分析可得 ,各品种 (系)叶夹角的变化
有极显著差异 (P <0.01)。
2. 3　干旱胁迫下WSD的变化
WSD反映了植物体在干旱胁迫条件下叶片持水
的状况。由图 2可以看出 ,随着土壤含水量的降低 ,
不同品种 (系 )圆柏的 WSD均有所增加 。其中 , ‘兰
应用研究　
　林业科技开发　2007年第 21卷第 3期 27　
塔桧 ’的增长幅度最大 ,与对照相比 ,干旱胁迫结束
时增加了 2.12倍 ,京桧 22-1的增长幅度最小 ,增加
了 1.25倍。由方差分析可知 ,各品种 (系)WSD的变
化有极显著差异 (P<0.01)。
图 2　干旱胁迫下叶片水分饱和亏缺的变化
2. 4　干旱胁迫下细胞膜相对透性的变化
干旱胁迫下 ,细胞膜结构受到伤害而引起细胞膜
透性增大 ,膜透性的大小反映了植物组织受损伤的程
度 。由图 3可以看出 ,干旱胁迫下 ,各品种 (系 )的细
胞膜相对透性均呈现增加的趋势 。在干旱胁迫结束
时 ,京桧 13-1、‘金花桧 ’的增长幅度较大 ,分别增加
了对照的 2.88倍 、2.33倍 ,京桧 6-2的增长幅度最
小 ,为对照的 1.18倍。由方差分析可知 , 各品种
(系)细胞膜相对透性的变化差异极显著(P <0.01)。
图 3　干旱胁迫下叶片相对电导率的变化
2. 5　干旱胁迫下叶绿素含量的变化
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素 ,其含量
与组成与光合作用有密切关系。由图 4可以看出 ,叶
绿素含量随着干旱胁迫时间的延长呈现先增后降的变
化。京桧 13-1的叶绿素含量在第 20天时达到最大 ,
而其他品种 (系 )均在第 10天时叶绿素含量达到最
大 ,之后各品种叶绿素含量开始下降。其中 , ‘金花
桧 ’ 、京桧 10-3的叶绿素含量下降幅度较大 ,与对照
相比 ,分别下降了 96.35%、96.75%, ‘兰塔桧 ’的叶
绿素含量下降较为平缓 ,下降了 13.8%。不同品种
(系)间叶绿素含量的变化有极显著差异(P <0.01)。
图 4　干旱胁迫下叶绿素含量的变化
2. 6　干旱胁迫下 Pro含量的变化
Pro是植物体内重要的渗透调节物质 ,在干旱胁
迫下 ,植物体内 Pro普遍发生积累现象。随着干旱胁
迫的加剧 ,各圆柏叶片 Pro含量都有所增加 ,但不同
品种(系 )的增加有所不同 (见图 5)。 ‘兰塔桧 ’的
Pro含量在干旱胁迫的第 30 d含量达到最大 ,与对照
相比 ,增加了 22.53倍 ,之后有所降低。京桧 13-1的
Pro含量在干旱胁迫的第 40 d含量最大 , 增加了
17.35倍 。而 ‘金花桧 ’ 、京桧 6-2、京桧 10-3、京桧 22
-1的 Pro含量一直呈上升的趋势 ,在干旱胁迫结束
时 ,与对照相比 , 分别增加了 13.77倍 、 22.44倍 、
12.12倍 、7.54倍。干旱胁迫下不同品种 (系 )Pro含
量的增长存在极显著差异(P <0.01)。
图 5　干旱胁迫下游离脯氨酸含量的变化
2. 7　干旱胁迫下可溶性糖含量的变化
可溶性糖也是植物体内的一种渗透调节物质 。
本试验结果表明 ,干旱胁迫下 ,可溶性糖含量随着土
壤含水量的降低有明显的积累(图 6)。
图 6　干旱胁迫下可溶性糖含量的变化
　应用研究
28　 林业科技开发　2007年第 21卷第 3期
　　其中 , ‘兰塔桧 ’的变化最明显 ,与对照相比 ,其
叶片可溶性糖含量增加了 3.97倍。京桧 13-1的增
长幅度最小 ,增加了 1.28倍 。各品种 (系 )可溶性糖
含量在干旱胁迫过程中的变化有极显著差异 (P <
0.01)。
2. 8　干旱胁迫下 POD活性的变化
POD是植物体内重要的保护酶之一。图 7表
明 ,干旱胁迫下 ,各品种(系 )POD活性的变化为先增
后降 ,但不同品种 (系)POD活性达到最大的时间不
同 。 ‘兰塔桧 ’在第 40 d时活性最大 ,增加了对照的
3.35倍 。京桧 6-2、京桧 10-3、京桧 13-1、京桧 22-1
在第 30 d时达到最大 ,分别增加了 2.52倍 、0.98倍 、
3.47倍 、1.99倍。 ‘金花桧 ’在第 10 d达到最大 ,增
加了 1.64倍。不同品种 (系 )在干旱胁迫过程中
POD活性的变化达极显著性差异(P <0.01)。
图 7　干旱胁迫下 POD活性的变化
2. 9　圆柏不同品种(系 )抗旱能力的综合评价
对圆柏在干旱条件下不同指标的平均值运用隶
属函数法进行分析 ,结果见表 1。从表 1可以看出 , 6
个圆柏不同品种 (系 )抗旱性顺序为:‘兰塔桧 ’ >京
桧 10-3 >京桧 6 -2 >京桧 13 -1 >京桧 22 -1 >金
花桧。
表 1　不同圆柏品种(系)的抗旱隶属函数值及抗旱性综合评定
指标 金花桧 兰塔桧 京桧
6-2
京桧
10-3
京桧
13-1
京桧
22-1
WSD 0. 00 0. 69 1. 00 0. 33 0. 23 0. 38
Pro 0. 49 0. 27 0. 16 1. 00 0. 00 0. 19
POD 0. 07 1. 00 0. 30 0. 00 0. 72 0. 06
叶夹角 0. 85 1. 00 0. 81 0. 64 0. 00 0. 04
相对电导率 0. 00 0. 68 0. 43 0. 85 1. 00 0. 67
叶绿素含量 0. 00 0. 76 1. 00 0. 83 0. 38 0. 67
可溶性糖含量 0. 88 1. 00 0. 00 0. 82 0. 42 0. 63
平均隶属值 0. 33 0. 77 0. 53 0. 64 0. 39 0. 38
排序 6 1 3 2 4 5
3　结　论
(1)干旱胁迫下各品种 (系 )土壤含水量呈下降
趋势 ,在干旱胁迫结束时 ,各品种 (系 )土壤含水量下
降了 87.31% ～ 89.94%,造成明显的干旱条件。各
品种(系 )土壤含水量及下降趋势基本一致 ,无明显
差异 ,说明这 6个品种 (系)受到的干旱胁迫强度基
本一致 ,保证了干旱条件的同一性。
(2)干旱胁迫下各品种 (系 )的叶夹角都有不同
程度的减小 ,这是圆柏的植株形态对干旱胁迫的适应
性表现。减小程度的不同 ,说明了各品种 (系)抗旱
性的不同 ,干旱胁迫下叶夹角与对照叶夹角差值大的
比其差值小的抗旱性强 。本试验中 , 6种圆柏在干旱
胁迫结束时的叶夹角与对照的叶夹角差值由大到小
为京桧 10-3>京桧 13-1>京桧 22-1 >‘兰塔桧 ’ >
京桧 6-2>‘金花桧 ’ 。
(3)干旱胁迫对圆柏各品种 (系 )的 WSD、细胞
膜相对透性 、叶绿素含量 、Pro含量 、可溶性糖含量 、
POD活性等指标均产生了显著影响 ,表现总趋势为
WSD、细胞膜相对透性 、Pro含量 、可溶性糖含量 、POD
活性上升 ,而叶绿素含量下降。
(4)不同的指标在反映同一植物的抗旱性时有
所不同 ,因此需将各指标进行综合性评定才能做出正
确客观的评价 。用抗旱隶属函数法对圆柏各品种
(系 )进行综合评定 ,其抗旱能力从大到小依次为:
‘兰塔桧 ’ >京桧 10-3>京桧 6-2>京桧 13-1>京桧
22-1>‘金花桧 ’ 。
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(通讯地址:100093,北京市香山瑞王坟甲 12号 )
应用研究