全 文 ：收稿日期:2004 —09 —30
修订日期:2004 —10 —08
作者简介:张玉荣(1962 —),男 ,北京林业大学在读博士 ,研究
方向为生物多样性保护 ,珍稀濒危植物保护与利用。
濒危植物资源冷杉的种群保育研究
张玉荣1 , 2 , 罗菊春1 , 桂小杰3
(1.北京林业大学 , 中国 北京 100083; 2.湖南省林业科学院 , 湖南长沙 410004; 3.湖南省林业厅 , 湖南 长沙 410007)
摘 要:濒危植物保护是全球范围共同关注的热点之一。资源冷杉是极度濒危的物种 , 其保护现状令人堪忧。长期
的人为干扰 ,导致其种群数量急剧减少 , 目前调查地区仅存不到 600 株。因此 ,应针对资源冷杉的濒危现状 , 从种群
生态学 、生殖生态学和分子生物学的角度对其进行全面研究 ,从种群生活史的途径和分子水平揭示种群生态机理 ,以
及在自然状态下的濒危过程和致危机制 ,通过基础研究和生境管理 , 使生态环境恢复 , 种群数量扩大 , 达到保护资源
冷杉的目标。
关键词:资源冷杉;种群;保育;现状;对策
中图分类号:S 759.94 文献标识码:A 文章编号:1003 —5710(2004)06 —0026 —04
Study on the protection and breeding of the imminent danger
species Abies ziyuansis L.K.Fu.et
ZHANG Yu-rong1 , 2 , LUO Ju-chun1 , GUI Xiao-jie3
(1.Beijing Forestry Univ., Beijing 100083 , China; 2.Hunan Forestry Academy , Changsha 410004 , China;
3.Forestry Department of Hunan Province , Changsha 410007 , China)
Abstract:The Abies ziyuansis L.F.Ku et is an extreme imminent danger plant species and its protection is in its worst period.Due to human
destruction its population is decreasing rapidly with less than 600 plants in the investigation area.Research on the population ecology , general
ecology and molecular biology is necessary.The population ecological mechanism , imminent danger and danger mechanism in nature were
measured using living history and molecular studies.Based on basic research results and management of the ecological environment the ecologi-
cal environment was renewed and the population increased.
Key Words:Abies ziyuansis L.F.Ku et;population;protection breeding;present situation;countermeasure
资源冷杉(Abiesziyuanensis L.K.Fu et)系我国南岭山地
新发现的冷杉植物。产于越城岭南北坡 ,分布于广西资源 、
湖南新宁 、城步及炎陵县。在《中国珍稀濒危保护植物名录》
第一册中被定为濒危种 , 在《国家重点保护野生植物名录》
中 ,被列为一级保护植物。从已发表的资料看 , 从自资源冷
杉定名以来 , 没有人对其进行全面 、系统的研究。开展资源
冷杉濒危机制与种群保育研究十分必要。
1 资源冷杉的分布与资源量
冷杉亚科(Abietoideae), 是松科中最原始的一个亚科 , 我
国有75种 , 归于 6 个属 , 冷杉属(Abies)是该亚科最原始的一
个属 ,有 50 多种。中国是该属分布最集中的地区 , 共 25 种 ,
其中 22种是特有种 , 占中国总种数的 88 %。其中有国家一
级保护植物 4种 , 即元宝山冷杉(Abies yuanbaoshanensis)、百山
祖冷杉(Abies shanzuensis)、梵净山冷杉(Abies fanjingshanensis)
和资源冷杉(Abies ziyuanensis L.K.Fu et);国家二级保护植
物 1 种 , 即秦岭冷杉(Abies chensiensis)。
资源冷杉仅在中国亚热带山地零星残存 ,主要在越城岭
南北坡 ,间断分布于广西资源县与湖南城步县交界的明竹老
山 、湖南新宁的舜皇山 、湖南炎陵的大院分布相对多一些 ,在
相邻的井冈山林区的坪水胡杨塔发现有 4 株冷杉 、湖南江永
的都庞岭也只有 5株小树等 ,最近(2004 年 8 月)在湖南双牌
县打鼓坪林场发现 3 株资源冷杉。地理位置居东经 110°
32.303′～ 114°03.321′, 北纬 26°15.292′～ 26°26.377′, 垂
直分布范围在海拔 1 363～ 1 847 m。
资源冷杉资源量十分有限 , 数量已不足 600 株(表 1)。
目前在模式标本产地广西资源县岷竹老山仅剩 26 株;在湖
南城步县 2 处地段只有 17 株 , 而且没有大树 , 最大胸径在
27.0 cm;在湖南炎陵县相对多一些 , 也只有 508 株 , 这比历
史记载的数据要少得多。据《湖南植被》记载:在新宁舜皇
湖南林业科技 2004年第31卷第 6 期 研究报告
表 1 资源冷杉分布范围与数量
分布地点
Distribution center
经度
Longitude
纬度
Lati tude
海拔(m)
Altitute
数量(株)
Stem number
径阶范围(cm)
最大(max) 最小(min)
湖南炎陵县大院和平坳 114°01.725′ 26°24.474′ 1501 119 163 3.5
湖南炎陵县大院横窝里 114°03.321′ 26°26.377′ 1510 9 42.4 4.9
湖南炎陵县大院中牛石 114°02.810′ 26°25.915′ 1363 84 36.2 2.1
湖南炎陵县大院香菇棚 114°03.167′ 26°26.245′ 1465 163 22.0 3.5
湖南炎陵县大院鸡麻杰 78 54.3 3.0
湖南城步县明竹老山瓦罐窑 110°32.303′ 26°16.612′ 1844 14 5.0＊ 1.1＊
湖南城步县明竹老山青山冲 3 27.0 8.0
广西资源县岷竹老山 110°33.295′ 26°15.292′ 1811 26 23.9 4.0
湖南道县千家洞 1800 5 5.0
湖南双牌打鼓坪 3
江西井冈山坪水胡杨塔 1600 4
合计 508
注:①标记＊为地径;②未统计湖南新宁舜皇山的资源冷杉数量。
山海拔 1 700～ 1 800 m , 散生在 330 余 hm2的范围内 , 约有资
源冷杉立木 118 株 , 集中于 13 hm2 的林地上;城步明老山海
拔1 700～ 1 900 m , 散生在 260余 hm2 的阔叶林中 , 总计约 400
株立木;炎陵县桃源洞共分布有 1 000 余株。而现在调查的
结果与记载有较大差异。
从地域来看 ,资源冷杉仅产于越城岭 , 分布范围狭窄 ,呈
高濒危状态。从数量上看 , 它已经比银杉数量更少 , 灭绝的
可能性更大。
2 资源冷杉是极度濒危的物种 ,具有
重要的保护价值
物种是由居群(population)和居群系统构成的 ,是和环境
相互适应长期进化的产物 , 同时物种仍处在不断的进化之
中。资源冷杉和大院冷杉(Abies dayuanensis Q.X.Liu)系我
国南岭山地新发现的冷杉植物 ,学术界将大院冷杉视为资源
冷杉的地理变型或变种。从地域来看 , 资源冷杉仅产于越城
岭 ,分布范围狭窄 , 呈高濒危状态 , 从数量上看 , 它已经比银
杉更加濒危。银杉在湖南八面山 、越城岭(广西花坪 、湖南罗
汉洞)、大瑶山(广西金秀)和大娄山(四川 、贵州)等地共有植
株 3 570 株(高大于 1 m)。
资源冷杉与我国南方的其他几种残遗冷杉树种如元宝
山冷杉 、百山祖冷杉 、梵净山冷杉一样 , 都是第四纪冰期遗
留下来的“活化石” 。第四纪冰期中 , 冷杉曾在我国东部 、南
部广泛分布。冰期过后 ,随着全球气温的上升 , 我国东南部
低海拔地带不再适应冷杉栖身 , 因此 , 我国东南部的冷杉绝
大部分消失 , 仅少量找到像明竹老山 、元宝山 、大院这样的
“避难所”而幸存下来。
3 资源冷杉对生物进化史具有重要意
义
我国西南产各种冷杉一般分布于海拔 3 000～ 4 000 m ,而
资源冷杉分布在海拔 2 000 m 以下 , 湖南炎陵县大院则分布
在1 300～ 1 600 m。从地理环境条件分析 ,这些地段生长的冷
杉很可能是史前冰期袭击后残遗下来的 , 勉强能在山顶局部
温凉的气候下生存。他们在与环境因子的相互作用中 , 逐渐
改变自己 ,形成具有自身特性的新种而存活至今。
资源冷杉不但是残留的稀有种 ,并构成一定小面积的冷
杉林 , 在上世纪 80 年代被相继定名 , 被认为是植物学界最为
重大的发现之一 , 之后 , 在《中国珍稀濒危保护植物名录》第
一册中被定为濒危种 , 在《国家重点保护野生植物名录》中 ,
被列为一级保护植物。他们的发现对植物区系学 、植物群落
学 、植被地理学 、古生物学 、古气候 、冰川学等学科都有一定
的科学意义。
4 资源冷杉的保护与研究现状
4.1 保护现状
植物稀有和濒危的原因主要有 2 个方面:第一是来自人
类的直接干扰破坏 , 包括生境的破坏 、森林砍伐 、土地的使
用 、人类的利用以及分类学上的一些缺陷等;第二是与植物
的生物学特性和其所处环境条件的变化有关 ,包括类群的进
化历史 、生殖生物学特点 、生态环境因子居群的遗传结构和
动态等等。一般而言 ,首先是居群数量少 ,遗传多样性低;其
次是生殖障碍大 ,种子产量少;再次是更新不良 ,缺乏土壤种
子库 , 种子萌发率低 ,幼苗保存率极差。因此 , 针对资源冷杉
的保护 ,就要采取相应的对策。
在就地保护方面 ,目前已建立了桃源洞国家级自然保护
区和舜皇山省级保护区 ,重点保护资源冷杉。而在城步县明
竹老山 , 没有设置自然保护区 , 资源冷杉被大量砍伐 , 据记载
的约 400株立木已所剩无几。 在广西资源县也没有设置自
然保护区 , 目前只有 20 多株 ,保护状况令人堪忧。而在异地
保护方面 ,基本没有开展工作。
4.2 研究现状
(1)在群落分类方面 , 祁承经(1988)等将资源冷杉群落
类型归并为 3类:
(a)资源冷杉 —褐叶青冈 —多脉青冈群落(Abies ziyuanen-
sis , Cyclobalanopsis stewardiana , Cy.mutinervis community);
(b)资源冷杉-亮叶水青冈群落(Abies ziyuanensis , Fagus
lucida community);
(c)毛竹 、资源冷杉 、银木荷落群(Phyllostachys pubesoens ,
Abies ziyuanensis , Schima argentea community)。
研究报告· ·27
(2)在资源冷杉的系统地位方面 , 岑庆雅等(1996):“中
国松科冷杉亚科植物区系研究”认为:冷杉亚科植物是起源
于华夏区系 , 冷杉属起源于西南山区;刘增力等(2002):“中
国冷杉 、云杉和落叶松属植物的地理分布”;王荷生(2000):
“中国松科植物的分布型和区系分析”认为:冷杉性喜冷湿 ,
分化强烈 ,水平替代和垂直替代明显;向巧萍(2000)的“冷杉
属的系统学研究”认为:冷杉属多样性中心在北美西南 ,种类
最多为东亚 ,种群分化最强烈为横断山脉 , 起源于白垩纪的
高纬度地带。
(3)在资源冷杉群落生态方面 , 曹铁如(1979):“城步明
竹老山资源冷杉的初步研究” ;何业恒(1982):“城步发现冷
杉林浅议” ;肖学菊(1991):“关于大院冷杉的考查报告”等对
资源冷杉群落和生长状况的初步调查;黄仕训等(1996):“元
宝山冷杉群落特征的初步研究”对资源冷杉与元宝山冷杉的
植物群落进行了比较分析。
(4)在冷杉种群生态方面 ,李先琨 、黄仕训等(1998)对元
宝山冷杉进行了保护生物学研究 , 认为:元宝山冷杉种群幼
苗个体比例大 ,小个体死亡率高。个体胸径超过 21 cm 后 , 生
命期望陡降 。色谱分析表明 ,种群的动态过程存在周期性 ,
种群结构有波动性变化 ,种群呈现聚集分布 , 不同发育阶段
的分布格局有差异 ,幼苗 、幼树阶段为集群分布 , 中龄阶段随
机分布 , 大树呈均匀分布;庄平(1995)“峨眉山冷杉种群研
究” , 测定种群的年龄和生长指标 ,对种群配置 、重要参数 、更
新与生长状况进行了研究 ,揭示了种群及其所组成的森林的
现状与演替趋势。
(5)在珍稀濒危植物保护生物学研究方面 , 洪德元院士
主持的“中国主要濒危植物的保护生物学研究” , 10 个濒危植
物 , 6 个广布种为对照 , 从种群生态学 、生殖生物学和遗传多
样性 3 个方面进行研究 , 探讨濒危过程和濒危机制;李晓东
等(2003)“子遗植物水杉的遗传多样性研究” 。
博士论文主要有:邱英雄(指导导师:傅承德 、洪德元)的
“中国特有珍稀濒危植物明党参的保护生物学研究”(2003 ,
浙江大学);冯富娟(指导导师:王凤友)“天然红松种群遗传
学生态研究”(2003 ,东北林业大学)。
硕士论文主要有:王燕的“元宝山冷杉的遗传多样性研
究” ;周新闻“珍稀濒危植物八角莲的保护生物学研究” 。总
的来看 ,自资源冷杉定名以来 , 没有人对其进行全面 、系统的
研究。濒危机制不清 ,保护缺乏有力的科学依据。
5 濒危植物资源冷杉的研究重点
资源冷杉不仅是重要的保护物种 , 也是有利用潜力的经
济用材树种。自发现以来 , 虽进行了一些采种育苗试验 ,但
效果不佳 ,对其生物学和生态学特性了解不多 , 为解决资源
冷杉繁殖问题 , 为就地保护和人工培育提供切实可行的技
术 ,有必要开展资源冷杉的基础研究。
目前对于濒危植物的保护研究主要在如下 4个方面:①
借助分子生物学的技术 ,从宏观的种群动态向微观的分子水
平探索 , 研究种群遗传结构 、遗传多样性 、遗传变异 、遗传分
化 、及其与环境相适应的关系;②种群数量的时空动态研究
仍是种群生态学的中心问题。 从种群的分布格局 、年龄结
构 、发育规律 、增长与消亡的趋势和速率 , 对种群未来的动态
趋势进行有效预测;③种群生殖生态学研究从开花 、授粉 、
种群生殖分配 、生殖值 、生活史 、繁殖时间与频率等 , 揭示濒
危植物的生殖能力和生活力 ,进而揭示影响种群发展的关键
环节;④种群生存力分析已逐渐成为研究种群保护的主要
手段。以珍稀濒危植物为研究对象 ,根据实际调查的种群统
计特征数据 ,结合各种影响因子 , 运用分析和模拟手段预测
珍稀濒危植物种群在一定时间内的生存概率的方法及过程 ,
其研究结果可用来指导珍稀濒危植物的保护和管理。
对于资源冷杉的保护研究笔者认为在以下 5个方面。
(1)弄清濒危植物资源冷杉的种群动态 。揭示格局的
成因 , 阐述种群及群落的动态变化。编制种群生命表 , 绘制
种群存活曲线 , 分析种群的数量动态。对种群现在状态 、过
去的结构与受干扰状态进行分析。
(2)弄清群落生物多样性和群落生产力 。研究群落物
种多样性 、群落稳定性 、群落生产力的关系 , 阐明群落的发展
趋势 。
(3)弄清资源冷杉残遗和濒危的机理。研究其最适生
活史格局 、生殖配置 、生殖值 、生殖产量 、生殖对策 , 弄清其残
遗和濒危的机理。
(4)弄清资源冷杉在地理隔离状态下的遗传分化和遗
传生态。探明不同种群之间进化上的独特性 , 揭示自然条件
下资源冷杉遗传变异与环境的关系 ,主要从等位酶分析来了
解遗传结构 、基因丰富度和遗传多样性。
(5)种群繁育与保护。通过技术措施 ,增加资源冷杉的
自然种群个体数量;繁育苗木 , 营建异地保护林。使资源冷
杉在当地和异地都能得到很好的保护。对濒危植物资源冷
杉的研究是为了了解其濒危机制。 从分子水平上研究资源
冷杉的遗传分化 ,揭示其生态适应和变异的机理。
6 资源冷杉种群保育对策
目前植物保护生物学的研究存在有两种范式。一是小
种群范式(small population paradigm), 主要考虑的是对已经变
小的种群如何进行妥善保护。 因为小种群的种群动态或遗
传变异与生活史联系较少 ,人们已建立起多个广泛适用的数
学模型;二是衰退种群范式(declining population paradigm), 主
要考虑如何减轻或扭转威胁物种续存的胁迫因子———造成
种群缩小的生态或人为过程 ,认为对小种群续存造成威胁不
是随机性遗传学因素。资源冷杉濒危的原因既有其本身的
生物学“瓶颈” , 也有人为的因素 , 因此其种群保育的对策应
从如下方面进行。
(1)研究突破繁殖难关 , 人为扩大种群数量。由于资源
冷杉生境严酷 ,种群数量稀少 , 加之 ,近年来对资源冷杉的大
量破坏 ,致使其天然更新所必须的种子库遭受严重破坏 , 造
成更新不良 , 对该种的生存与发展极为不利。人工繁殖虽已
有尝试 , 但发芽率 、保存率仍然不能令人满意。因此 , 有必要
在现有基础上 , 加强对资源冷杉种子繁殖和营养繁殖的研
究 , 突破技术难关 , 实现迁地保护 ,提供种苗保障。
(2)适度的人为干扰。由于资源冷杉不耐荫蔽 , 在天然
林内郁闭度大的林冠下 , 幼苗 、幼树的高生长随着树高的增
加 , 越来越受到上层林冠的抑制 , 年生长量逐年减少 , 大部分
植株处在等待生长机会状态。 如果上层林木不能形成较大
· · 张玉荣 ,等:濒危植物资源冷杉的种群保育研究28
的空隙 ,这些植株便在等待中逐渐死亡。相反 , 在林窗 , 资源
冷杉的幼苗 、幼树的高生长量随着树高的增加而递增。由于
资源冷杉多与阔叶树种或楠竹混交 ,而且阔叶树种和楠竹的
荫蔽作用更强 , 成为资源冷杉天然更新的一大障碍。 此外 ,
盖度偏高的灌木层也影响资源冷杉种子的萌发和幼苗的存
活。因此 , 应对种群的演替进程进行适度的人为干扰 , 在郁
闭度大的林分中 ,对阔叶树和楠竹进行适当的疏伐 , 使其郁
闭度保持在 0.4 ～ 0.5;对下木盖度偏高的林分进行抚育伐 ,
使其盖度在 40%左右。这样可促进资源冷杉更新 , 达到扩大
种群的目的。
(3)重视资源冷杉周围生境的保护。调查表明 , 资源冷
杉保存较好的分布点 , 其周围的环境破坏程度也较轻 , 植被
的原始性较强 ,说明资源冷杉已经与其周围环境形成了相互
依存相互影响的关系 , 如果仅仅将保护资源冷杉 , 而对周围
生境不加保护 ,这种保护只是一种短期行为。
(4)注重人才培养 ,提高管理水平。由于资源冷杉保护
区地处偏远山区 ,人才匮乏现象严重 。桃源洞国家级保护区
到目前为止 ,还没有一个有职称的专业技术人员 , 加上土地
权属的问题 ,村民以经营楠竹为主 , 在几个地段挖竹笋已将
资源冷杉幼苗全部毁坏 ,而保护区的管理又难以到位。其他
几个地方也是如此。因此 ,应加强对现有工作人员的专业培
训 ,对资源冷杉保护区的自然状况 、物种特点等资料进行全
面调查 、建档和研究 , 以实现资源冷杉种群的正常繁育。
7 结语
(1)从数量上看 , 资源冷杉极其濒危 , 调查地区全部数
量不到 600株。
(2)资源冷杉自定名以来 , 没有人对其进行全面 、系统
的研究。现有一些粗放的研究很难满足保护工作的需要。
十分有必要从形态 、生理和生物化学等方面研究资源冷杉的
遗传多样性 ,了解其种群遗传结构 、基因丰富程度 、种质资源
变异 ,及其地理变异和适应环境的遗传基础 , 弄清资源冷杉
濒危的主要原因。为制定资源冷杉有效的资源保护策略提
供理论依据。
(3)资源冷杉的种群保育要采用生态系统的管理策略。
以生境管理为主 ,采取适当的人工措施 ,将群落内冠层郁闭
度控制在0.4～ 0.5 ,灌草层盖度控制在40%左右。以促进其
天然更新 ,达到扩大种群的目的。
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