全 文 ：第 29卷　第 2期
2011年 6月 　　　
广西师范大学学报:自然科学版
Journa l o f Guangx i No rma l Univ er sity: Na tural Science Edition
　　　　　 Vo l. 29　 No . 2
Jun. 2011
收稿日期: 2010-12-16
基金项目:国家自然科学基金资助项目 ( 30760029) ;广西环境工程与保护评价重点实验室研究基金资助项目 (桂科能
0702z016)
通讯联系人: 唐绍清 ( 1965— ) ,男 ,广西恭城人 ,广西师范大学教授 ,博士。 E-mail: shaoqing@ mailbox . g xnu. edu. cn
湖南炎陵县大院濒危植物资源冷杉种群结构研究
刘燕华 1 ,刘招辉 1 ,张启伟 1 ,唐绍清1, 2
( 1.广西师范大学 生命科学学院珍稀濒危动植物生态与环境保护省部共建教育部重点实验室 ,广西 桂林 541004;
2.广西师范大学 广西环境工程与保护评价重点实验室 ,广西 桂林 541004)
摘　要:资源冷杉是极度濒危的我国特有植物 ,其中湖南省炎陵县大院资源冷杉种群是最大的种群。 本研究
对大院 4个自然分布的资源冷杉种群大小进行统计 ,分析大小级结构 ,编制静态生命表 ,绘制存活曲线。 结果
表明 ,自然分布的高 1 m以上个体总数为 477株。幼苗阶段死亡率很高。中牛石种群在大小级结构和种群规
模上均处于衰退状态 ;香菇棚在大小级结构上较稳定 ,但种群规模减少 ;鸡麻捷和和平坳种群在大小级结构和
种群规模上均处于稳定状态。
关键词: 资源冷杉 ;大院种群 ;大小级结构 ;种群稳定性
中图分类号: Q948. 157; Q949. 66　　　文献标识码: A　　　文章编号: 1001-6600( 2011) 02-0088-06
资源冷杉 Abies ziyuanensis L. K. Fu et S. L. Mo是极度濒危的国家一级保护植物 [1 ] , 20世纪 70年代
末发现于广西资源县和湖南城步县交界的银竹老山及湖南新宁县和东安县交界的舜黄山 [2 ] ,后来在湖南
省炎陵县大院也发现了冷杉属植物 ,定名为大院冷杉 Abies dayuanensis Q. X. Liu [3 ] ,现分类学家已将它并
入资源冷杉 [4-5 ]。 宁世江等 [6 ]研究了广西资源县和湖南城步县交界的银竹老山的资源冷杉种群结构 ,结果
表明 ,银竹老山现仅存资源冷杉 96株 ,其中胸径 12～ 19 cm的 15株 ,胸径 4～ 10 cm的 52株 ,胸径 < 4. 0
cm的 29株 ,未见有幼苗 ;舜黄山的资源冷杉种群为 30株左右 ,为胸径超过 30 cm的大树 ,未发现有幼树
和幼苗。湖南省炎陵县大院分布点是种群数量最大的分布点 [7 ] ,肖学菊等 [8 ]和张玉荣等 [7 ]对大院种群的个
体数量进行了统计 ,但缺少对大院种群年龄结构的研究。
年龄结构是种群的重要特征 ,反映了种群内不同年龄个体数量的组配情况、种群数量动态及其发展趋
势 [9 ] ,对于濒危植物保护和利用具有特殊而重要的意义 [10 ]。 本研究采用树木大小结构 (径级和高度 )代替
年龄结构的方法 ,对湖南炎陵县大院资源冷杉种群的年龄结构进行研究 ,目的在于为资源冷杉的保护提供
依据。
1　自然环境与群落概况
湖南省炎陵县大院的自然条件见文献 [8, 11 ]的描述。在大院 ,仅中牛石、香菇棚、鸡麻捷与和平坳 4个
地点有资源冷杉自然分布。 这 4个地点的地理位置、海拔、坡向及群落状况见表 1。
2　研究方法
2. 1　野外调查
2008年 8月 ,对大院 4个资源冷杉种群 (中牛石、香菇棚、鸡麻捷和和平坳 )高 1 m以上的资源冷杉个
体进行调查 ,记录其高度、胸径等指标 ,并进行定位。对于高度 < 1 m的幼苗 ,对中牛石 ( 30 m× 40 m )的全
部幼苗进行调查 ;香菇棚和鸡麻捷各取 30 m× 30 m样地 ,调查记录幼苗数 ,计算每平方米的幼苗数 ,后根
DOI : 10. 16088 /j . i ssn. 1001 -6600. 2011. 02. 043
表 1　炎陵县大院 4个资源冷杉种群的分布地点、地形特点及群落概况
Tab. 1　 Location, characteristic of terrain and community of Abies ziyuanensis populat ions in Daiyuan
种群分布地 纬度 ,经度 海拔 /m 地形特点 群落概况
中牛石 26°25. 905′N,
114°02. 807′E 1 360 坡度 < 10°
资源冷杉林占绝对优势 ,有少量毛竹 Phyllostachy s
hetercysla cv . pubescens混生。
香菇棚 26°26. 257′N,
114°03. 169′E 1 480
东西向山脊 ,脊两侧
坡度 20°～ 40°。
乔木层以资源冷杉占优势 ,乔木层的上层混生有马
尾松 Pinus massoniana、杉木 Cunninghamia laceolata
和毛竹 ,乔木层的下层混生有杜鹃 Rhododendron
sp.、吴茱萸五加 Acanthopanax evodiaef olius等种
类。
鸡麻捷 26°26. 428′N,
114°04. 060′E 1 490
山坡 ,坡度 40°～ 60°,
有较多的石块。
与杜鹃 Rhododendron sp.、银木荷 Schima argentea、
缺萼枫香 Liquibambar acaly cina和毛竹等形成混交
林。
和平坳 26°24. 583′N
114°01. 831′E 1 490
公路及小溪将其分
隔成 4个小片 ,坡度
10°～ 30°。
与石灰花楸 Sorbus fol gneri、交让木 Daphniphy llum
macropodum、杉木、吴茱萸五加、杜鹃 Rhododendron
sp.、银木荷等形成混交林。
据种群分布面积计算 2个种群各自的幼苗数 ;和平坳被公路及小溪分隔成 4个小片 ,其中 1个小片没有幼
苗分布 , 1个面积较小的小片调查了全部幼苗 ,其余 2个面积较大的小片各取 30 m× 30 m样地分别代表
各小片进行调查 ,计算每平方米的幼苗数 ,后根据小片分布面积计算 2小片各自的幼苗数 ,将 3个有幼苗
分布的小片的幼苗数相加后得到和平坳种群的幼苗数。 2008年 8月调查时发现的一些因年初冰冻灾害影
响而倒伏或截断的资源冷杉植株 , 2010年 8月对它们进行再调查 ,了解其存活情况 ,在分析数据中除去死
亡的植株。
2. 2　大小级结构
资源冷杉是极度濒危的保护植物 ,不允许砍伐样木或钻取年龄木芯 ,因此采用树木大小结构 (径级和
高度 )代替年龄结构的方法来分析种群的年龄结构及其动态 [12-13 ]。 具体的径级划分方法为: 1级个体高度
H≤ 100 cm; 2级为 H≥ 100 cm且胸径 DBH< 3. 0 cm; 3级为 3 cm≤ DBH< 5 cm; 4级为 5 cm≤ DBH< 10
cm;胸径大于 10 cm后每隔 5 cm为一径级。 统计各径级的植株数。
2. 3　生命表编制
以各大小级株数为基础 ,经标准化后直接用于各参数计算 ,编制静态生命表并绘制存活曲线 ,具体方
法见文献 [9, 14]。
3　结果与分析
3. 1　种群数量
大院 4个自然分布资源冷杉种群总个体数为 1 707株 ,其中高 1 m以上个体总计有 477株 ;另外 ,我
们还调查到栽培的资源冷杉 67株。比肖学菊和康华魁 1991年的统计结果 ( 1 228株大、中、小树 )大幅下
降 [8 ]。 中牛石种群高 1 m以上的仅有 45株存活 ,比 2004年的 86株 ( DBH: 2. 1～ 36. 2 cm) [7 ]下降了近一
半。香菇棚种群高 1 m以上的总个体数为 86株 ,比 1991年的 239株 [8 ]和 2004年的 163株 ( DBH: 3. 5～
22. 0 cm )
[7 ]也有明显的下降。 鸡麻捷种群高 1 m以上的总个体数为 92株 ,相比 2004年的 78株 [7 ]有所增
加。和平坳种群高 1 m以上的总个体数为 255株 ,比 1991年的统计结果 234株 [8 ]相比没有下降。 2008年
初的冰雪灾害对中牛石种群的危害很大 ,有 25株倒伏或树干被压断 ,香菇棚损伤 16株 ,和平坳有 16株倒
伏或树干被压断 ,鸡麻捷只有 4株被损害。 2010年再调查时这些受到损害的植株绝大部分死亡 ,只有中牛
石的 1株存活下来。
3. 2　种群大小级结构
资源冷杉种群大小级结构如图 1所示 ,其中中牛石种群 1～ 3级的幼苗及幼树个体少 ,而且 2级的个
体缺失 ,表明中牛石资源冷杉种群低龄级的个体数量比较少 ,自然更新比较差 ,种群趋于衰退状态 ,长远来
89第 2期　　　　　　　　　　 刘燕华等: 湖南炎陵县大院濒危植物资源冷杉种群结构研究　　　　　　　　　　
图 1　大院 4个资源冷杉种群大小级结构
Fig . 1　 Size str uctur e of Abies z iyuanensis popula tions in Daiyuan
说 ,随着种群的更新会进入老龄化。香菇棚、鸡麻捷和和平坳种群处于稳定状态 ,特别是和平坳种群的幼苗
个体较多 ,各级个体数较均衡 , 5级以上的各级个体数逐渐减少 ,表明更新良好。
3. 3　种群静态生命表及存活曲线
根据 4个种群各自全部个体编制的种群静态生命表见表 2。从表可见 ,中牛石、香菇棚和和平坳种群
的 1级幼苗死亡率很高 ,在 93%以上 ,但鸡麻捷种群 1级幼苗的死亡率相对较低。 4个种群的 3级死亡率
为负数 ,表明该大小级的个体数不足。中牛石、香菇棚和鸡麻捷种群在各级的死亡率都较高 ,和平坳种群在
表 2　大院资源冷杉各种群静态生命表 1
Tab. 2　 Stat ic lif e table of Abies ziyuanensis populat ions in Daiyuan
种群分布地 径级 胸径区间 /cm ax lx lnlx dx qx Lx Tx ex
1 H: 0～ 100 2 83 4. 423 83 1. 000 42 1 917 23. 004
2 H> 100, DBH< 3. 0 0 0 — - 42 — 21 1 875 —
3 3～ 5 1 42 3. 730 - 958 - 23. 000 521 1 854 44. 496
4 5～ 10 24 1 000 6. 908 417 0. 417 792 1 333 1. 333
中牛石 5 10～ 15 14 583 6. 369 500 0. 857 333 542 0. 929
6 15～ 20 2 83 4. 423 42 0. 500 63 208 2. 496
7 20～ 25 1 42 3. 730 0 0. 000 42 146 3. 504
8 25～ 30 1 42 3. 730 0 0. 000 42 104 2. 496
9 30～ 35 1 42 3. 730 0 0. 000 42 63 1. 512
10 35～ 40 1 42 3. 730 42 1. 000 21 21 0. 504
1 H: 0～ 100 509 1 000 6. 908 974 0. 974 513 667 0. 667
2 H> 100, DBH< 3. 0 13 26 3. 240 - 4 - 0. 154 28 154 6. 030
3 3～ 5 15 29 3. 383 - 29 - 1. 000 44 127 4. 310
4 5～ 10 30 59 4. 077 29 0. 500 44 83 1. 408
香菇棚 5 10～ 15 15 29 3. 383 24 0. 800 18 38 1. 289
6 15～ 20 3 6 1. 774 - 4 - 0. 667 8 21 3. 563
7 20～ 25 5 10 2. 285 6 0. 600 7 13 1. 323
8 25～ 30 2 4 1. 368 0 0. 000 4 6 1. 527
9 30～ 35 2 4 1. 368 4 1. 000 2 2 0. 509
90 　　　　　　　　　　　　　　　 广西师范大学学报: 自然科学版　　　　　　　　　　　　　　　 第 29卷
续表
种群分布地 径级 胸径区间 /cm ax lx lnlx dx qx Lx Tx ex
1 H: 0～ 100 96 1 000 6. 908 667 0. 667 667 1 458 1. 458
2 H> 100, DBH< 3. 0 32 333 5. 809 167 0. 500 250 792 2. 376
3 3～ 5 16 167 5. 116 - 177 - 1. 063 255 542 3. 252
4 5～ 10 33 344 5. 840 260 0. 758 214 286 0. 832
鸡麻捷 5 10～ 15 8 83 4. 423 73 0. 875 47 73 0. 876
6 15～ 20 1 10 2. 343 0 0. 000 10 26 2. 496
7 20～ 25 1 10 2. 343 10 1. 000 5 16 1. 536
8 25～ 30 0 0 — - 10 — 5 10 —
9 30～ 35 1 10 2. 343 10 1. 000 5 5 0. 480
1 H: 0～ 100 721 1 000 6. 908 938 0. 938 531 854 0. 854
2 H> 100, DBH< 3. 0 45 62 4. 134 4 0. 067 60 322 5. 159
3 3～ 5 42 58 4. 065 - 42 - 0. 714 79 262 4. 498
4 5～ 10 72 100 4. 604 62 0. 625 69 183 1. 833
5 10～ 15 27 37 3. 623 11 0. 296 32 114 3. 044
和平坳 6 15～ 20 19 26 3. 272 - 3 - 0. 105 28 83 3. 150
7 20～ 25 21 29 3. 372 15 0. 524 21 55 1. 888
8 25～ 30 10 14 2. 630 4 0. 300 12 33 2. 379
9 30～ 35 7 10 2. 273 4 0. 429 8 21 2. 163
10 35～ 40 4 6 1. 713 - 3 - 0. 500 7 14 2. 524
11 40～ 45 6 8 2. 119 6 0. 667 6 7 0. 841
12 45～ 50 2 3 1. 020 3 1. 000 1 1 0. 361
　 1. DBH:胸径 ; H:高 ;ax :存活数 ; l x:存活量 ; dx :死亡量 ; qx :死亡率 ; Lx :区间寿命 ; Tx:总寿命 ; ex :期望寿命
9级前死亡率低 ,进入 11级后才增高。 期望寿命 ex反映的是各级个体的平均生存能力 , 4个种群 2～ 3级
的 ex 值最大 ,表明该阶段的资源冷杉个体生存质量最高 ,是资源冷杉生理活动的旺盛期。
大院资源冷杉 4个种群的存活曲线见图 2,香菇棚和和平坳种群的存活曲线接近 DeeveyⅢ型 ,这与秦
岭冷杉 [10 ]、巴山冷杉 [13 ]和急尖长苞冷杉 [ 14]的种群存活曲线相似 ,幼苗死亡率极高 ,环境筛的选择强度大 ,
进入幼树后趋于稳定。 中牛石和香菇棚种群不完全符合 DeeveyⅢ型 ,在径级 4～ 5级死亡率较高。
图 2　大院资源冷杉各种群的存活曲线
Fig. 2　 Surv iv o rship curv e o f Abies ziyuanensis populations in Daiyuan
91第 2期　　　　　　　　　　 刘燕华等: 湖南炎陵县大院濒危植物资源冷杉种群结构研究　　　　　　　　　　
4　讨论及结论
除中牛石亚种群外 ,其他 3个种群仍有较多高度低于 100 cm的幼苗 ,但从低于 100 cm的幼苗 ( 1级 )
到长成高于 100 cm胸径小于 3 cm的 2级个体的过程中 ,死亡率极高 ,这一阶段存在着瓶颈效应 ,即可能
存在某种限制因素。据我们的观察 , 2级个体多分布在光照较好的区域 ,因此推测该限制因素可能是光因
子 ,这与秦岭冷杉、元宝山冷杉和巴山冷杉的情况相似 [ 10, 12, 14]。笔者认为 ,有必要进一步研究清楚这些限制
因子 ,以便促进资源冷杉的正常更新 ;同时建议开展人工采种育苗 ,种植人工种群。
4个种群中 ,中牛石种群的稳定状况最差 ,大小种群结构及种群规模与历史的资料相比 ,都表明该种
群处于衰退状态 ,其种群大小级结构不健康的原因在于有较少结实的植株及幼苗不能发育成幼树。我们在
2008年第一次调查时仅在其中一棵大树的周围有 20株幼苗 , 2年后仅存 2株。中牛石种群规模减少的原
因主要是 2008年初的冰雪灾害 ,有 24株因此倒伏或树干被压断后死亡。香菇棚种群尽管大小结构级结构
分析结果表明种群较稳定 ,但种群规模与历史资料相比减少较多 ,其种群规模减少的原因主要是因为种群
分布面积的减少。肖学菊等 1991年 [ 8]调查时有 12亩 (约 8 000 m2 ) ,现分布面积只有约 3 750 m2 ( 50 m×
75 m ) ,其周围为生长旺盛的毛竹林 (毛竹现已侵入到资源冷杉群落中 )。 不仅分布面积减少 ,同时也可能
会对资源冷杉的生长产生不利的影响。
大小级结构分析结果表明 ,鸡麻捷和和平坳种群处于较稳定状态 ,与历史资料相比 ,种群规模没有下
降 ,种群状况较好。这一方面可能与 2个种群离人群居住点相对较远 ,受人类干扰相对较小 ,另一方面可能
与环境有关 ,这里的环境条件更有利于资源冷杉的生长及繁殖。
2008年年初的冰冻灾害对大院资源冷杉种群造成很大的破坏 ,因此在遭遇这样的自然灾害时 ,需要
采取一些人工辅助保护措施 ,减少灾害的影响。
致谢:本研究得到湖南省林业厅野生动植物保护处和炎陵县林业局的支持和帮助 ,在此表示感谢!
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92 　　　　　　　　　　　　　　　 广西师范大学学报: 自然科学版　　　　　　　　　　　　　　　 第 29卷
Abies z iyuanensis Structural Population in Dayuan, Yanling County ,
Hunan, China
LIU Yan-hua
1 , LIU Zhao-hui
1 , ZHANG Qi-wei
1 , TANG Shao-qing
1, 2
( 1. M inistry of Education Key Labor ato ry for Eco lo gy of Rare and Endange red Species and Environmenta l Pro tection,
Colleg e of Life Sciences, Guangxi No rmal Univ ersity , Guilin Guangx i 541004, China; 2. Guangx i Key Labo ra tor y o f
Envir onmental Engineering , Pro tection and Assessment, Guangxi No rmal Univ ersi ty, Guilin Guangx i 541004, China )
Abstract: Abies ziyuanensis is a critically endangered conifer species endemically in China and the popula-
tion in Dayuan, Yanling county. Hunan province is recognized as the la rg est one. Four natural A . ziyua-
nensis population w ere surv eyed and the size st ructure. Life table and surviv al curv e w ere analy zed. The
resul t show s tha t there a re 477 individuals of≥ 1 m in height in the four population sites. The mor tality
is high at the seedling stage. The number of individuals decrea ses g rea tly in Zhong jiushi popula tion along
w ith the size g rade indicating an obviously declining tendency. However, the size structure is stable in Xi-
anggupeng population though the size scale is declining. Both size st ructure and scale are stable in Hepin-
gao and Jimajie populations.
Key words: Abies ziyuanensis; population in Dayuan; size st ructure; population stabi li ty
(责任编辑　马殷华 )
93第 2期　　　　　　　　　　 刘燕华等: 湖南炎陵县大院濒危植物资源冷杉种群结构研究