全 文 ：第 37 卷 第 3 期
2016 年 6 月
首都师范大学学报(自然科学版)
Journal of Capital Normal University
(Natural Science Edition)
No． 3
June，2016
桃源洞国家级保护区资源冷杉种群动态
刘羽霞1 廖文波2 王 蕾 刘忠成 阿尔孜古力 任可心
(
广东 广州 510275)
摘 要
本文通过对湖南省桃源洞国家级自然保护区香菇棚分布点资源冷杉(Abies beshanzuensis var． ziyuanensis)进行
每木调查，制作存活率曲线、死亡率和消失率曲线，研究了该分布点资源冷杉的种群动态． 结果表明: (1)2004 －
2013 年资源冷杉种群数量从 163 株降至 81 株，下降 50. 3% ． (2)该种群的年龄结构为衰退型，II 至 IV 级小树死亡
率较低，IV 至 VI 级的资源冷杉死亡率较高，死亡率的高峰期出现在 VII 级，为 80% ． (3)群落乔木第一层是资源冷
杉和杉木(Cunninghamia lanceolata) ，第二层是毛竹(Phyllostachys heterocycla) ，伴生树种仅有少量吴茱萸叶五加
(Acanthopanax evodiaefolius)、缺 萼 枫 香(Liquidambar acalycina)、多 脉 青 冈(Cyclobalanopsis multinervis)和 亮 叶 桦
(Betula luminifera)． (4)香菇棚分布点的资源冷杉受到强烈的人为破坏和干扰，保护工作亟待加强．
关键词:资源冷杉，种群动态，濒危植物，湖南，桃源洞．
中图分类号:Q948
收稿日期:2015-01-16
0 前 言
资源冷杉隶属松科(Pinaceae)冷杉属(Abies) ，
是我国特有的第四纪孑遗植物，为国家一级保护植
物，呈极度濒危状态［1，2］． 主要分布在广西银竹老
山、湖南舜皇山、湖南炎陵县大院、江西井冈山和南
风面等地［3-5］，为湘桂和湘赣两省交界的狭长地带．
目前关于资源冷杉的研究较少，自 1982 年刘起
衔首次报道在湖南发现资源冷杉至今，关于资源冷
杉的研究仅见十余篇期刊文献． 其中，一部分学者对
不同分布点的资源冷杉进行了群落调查:宁世江
等［6，7］调查 了 广 西 银 竹 老 山 资 源 冷 杉 现 状，王 蕾
等［8］研究了江西南风面的资源冷杉群落特征，刘燕
华等［9，10］探明了炎陵县资源冷杉的空间分布和种群
结构． 另一部分学者对资源冷杉的遗传特性进行了
研究:张玉荣等［11，12］研究了资源冷杉的种群保育、
遗传多样性，刘招辉等［13］研究了炎陵县资源冷杉的
小尺度空间遗传结构．
湖南炎陵县是最早发现资源冷杉的地方，也是
其最具规模的分布地，主要包括香菇棚、和平坳、鸡
麻捷和中牛石四个小分布点． 1992 年肖学菊首次统
计的炎陵县资源冷杉数目为 1228 株［20］，而 2013 年
降至 391 株． 虽资源冷杉早在 1999 年就被列入国
家一级保护植物，但其植株数目持续减少、群落结构
严重退化，因而濒危机制和保护状况尚需进一步考
察研究． 炎陵县资源冷杉的种群数量和群落特征的
调查数据截止到 2008 年［11，12］，关于其最新的种群
动态近年来未见报道． 2013 年，我们在湖南炎陵，对
香菇棚、鸡麻捷、中牛石、和平坳四个分布点的资源
冷杉进行群落调查，发现香菇棚分布点的资源冷杉
近年来受到强烈的人为干扰． 相较于 2008 年，其数
量持续减少、年龄结构显著退化． 本文从生境概况、
数量变化和种群动态三个方面对香菇棚资源冷杉的
生存现状和濒危机制进行探讨． 为制止人为干扰、切
实保护香菇棚及至炎陵县其他分布点的资源冷杉提
供科学依据．
1 研究区概况与研究方法
1. 1 研究区自然地理概况
香菇棚分布点位于湖南省炎陵县桃源洞国家级
自然保护区，纬度范围是 114°3. 18 ～ 114°3. 32
E，经度范围是 26°26. 28 ～ 26°26. 4 N． 最高海拔
1 499 m，最低海拔 1 451 m． 属于中亚热带季风湿
润气候区，年均气温 12. 3 ～ 14. 4 ℃，极端最高气温
15
1** 1 1 1
1．首都师范大学资源环境与旅游学院，北京 100048；2． 中山大学生命科学学院广东省热带亚热带植物资源重点实验室，
*国家科技基础性工作专项重点项目（2013FY111500）.
**通讯作者
首都师范大学学报(自然科学版) 2016 年
34. 5 ℃，极端最低气温 － 9 ℃，年均降水量
1 967 mm，年平均雾日 107. 7 天．土壤为中亚热带山
地森林土，以黄红壤、黄壤和暗黄棕壤为主． 地带性
植被为中亚热带常绿阔叶林［14］．
图 1 研究区地理位置示意图
香菇棚资源冷杉主要分布点位于海拔 1451 m
的东西向的山脊上，山脊两侧的坡度为 20° ～ 40°，
分布着高 1 m以上的资源冷杉 75 株．乔木层的优势
种是毛竹，其它伴生树种仅见极少量的吴茱萸叶五
加、杉木、缺萼枫香、多脉青冈和亮叶桦;灌木层物种
较为丰富，鹿角杜鹃(Ｒhododendron latoucheae)、变
叶树参(Dendropanax proteus)、吴茱萸叶五加、格药
柃(Eurya muricata)等;草本层物种较为稀少，林下
有大量枫香和杉树小苗，而资源冷杉小苗较少．
香菇棚徐屋地区海拔 1499 m，零散分布着 6 株
资源冷杉．其中 4 株较大的资源冷杉分布位置邻近，
胸围分别为 154 cm、140 cm、125 cm 和 96 cm，另
2 株单独分布在距其约 10 m的地方．徐屋地区毛竹
入侵严重，阔叶树种仅有少量的缺萼枫香、多脉青
冈、华东山柳(Clethra barbinervis)．林下无灌木，草本
层物种丰富，如三脉紫菀(Aster ageratoides)、蔓生莠
竹 (Microstegium vagans)、楮 头 红 (Sarcopyramis
nepalensis)、求米草(Oplismenus undulatifolius)等．
1. 2 研究方法
对香菇棚资源冷杉群落进行每木调查，记录枝
下高、胸围、冠幅和高度，并对其生境进行描述．用径
级替代年龄结构［15-17］，将高度小于 1 m 的幼苗按Ⅰ
级记;高度大于 1 m(胸径大于 5 cm)的按胸径划分
径级，每隔 5 cm 为一级，5 ～ 10 cm 为第Ⅱ径级，
10 ～ 15 cm为第Ⅲ径级，依此类推． 以各大小级株数
为基础，经标准化后直接用于各参数计算，第 1 径级
对应第 I 龄级，第 2 径级对应第Ⅱ龄级，以此类
推［18，19］，以生命表为基础，绘制存活曲线、死亡率曲
线和消失率曲线．
2 结 果
2. 1 种群数量
1991 年香菇棚分布点的资源冷杉数量为
239 株［20］，2004 年为 163(DBH①:3. 5 ～ 22. 0 cm)
株［9］，2008 年为 86(H ＞ 1 m)株［12］，2013 年为 81
(H ＞ 1 m)株． 22 年来，香菇棚资源冷杉的数量持续
下降． 1991 年到 2004 年约下降 31. 8%;受 2008 年
雪灾的影响，2004 年到 2008 年下降达到 47. 24%;
2008 年到 2013 年下降趋势有所缓和，约为 5. 81% ．
据肖学菊等［20］的考察报告，1991 年的香菇棚资源
冷杉面积 12 亩，数量 239 株． 而截止 2013 年 8 月，
香菇棚高 1 m以上的资源冷杉仅 81 株．
图 2 1991 ～ 2013 年香菇棚资源冷杉数量变化
2. 2 年龄结构
香菇棚资源冷杉Ⅰ级幼苗缺失，Ⅱ级幼树仅
7 株，幼树和幼苗占所有树木的 8. 64%;IX 级和 V
级的树木占所有树木的 53. 09%;IX级及 IX级以上
大树共 5 株．幼苗和幼树的数量过少，该种群的天然
更新不良，香菇棚自然分布点的资源冷杉年龄结构
为衰退型．
2. 3 死亡率、消失率曲线
以生命表为基础，以标准化存活数 lx 为纵坐
标、以径级相对的龄级为横坐标绘制存活曲线，以
qx、kx为纵坐标、以龄级为横坐标绘制死亡率曲线和
消失率曲线［21］．由于香菇棚分布点Ⅰ级幼苗缺失，
个体数量为 0，因而未放入静态生命表． Ⅱ级和Ⅲ级
幼树的死亡率均为负数，表明该分布点的Ⅱ级和
25
① DBH:Diameter at breast height，表示植物胸径，即植物高
1. 2 m处的胸径大小．
第 3 期 刘羽霞等:桃源洞国家级保护区资源冷杉种群动态
Ⅰ:H ＜ 1 m;Ⅱ:H ＞ 1 m，DBH ＜ 5 cm;Ⅲ:5 cm≤DBH ＜ 10 cm;
Ⅳ:10 cm≤DBH ＜15 cm;V:15 cm≤DBH ＜20 cm;Ⅵ:20 cm≤DBH
＜25 cm;Ⅶ:25 cm≤DBH ＜ 30 cm;Ⅷ:30 cm≤DBH ＜ 35 cm;Ⅸ:
35 cm≤DBH ＜ 40 cm;X:40 cm≤DBH ＜ 45 cm;XI:45 cm≤DBH ＜
50 cm．
图 3 香菇棚资源冷杉种群径级结构
Ⅲ级幼树数量不足．
如图 3a，资源冷杉的死亡率曲线和消失率曲线
变化趋势基本一致． II 至 IV 级小树死亡率较低;Ⅳ
至Ⅵ级的资源冷杉死亡率较高，在 40% ～ 50%之
间;死亡率的高峰期出现在第 VII龄级，达到 80% ．
根据 Deevey的划分，存活曲线可以分为 3 种类
型:Deevey-Ⅰ型，Deevey-Ⅱ型，Deevey-Ⅲ型曲线［22］．
如图 3b，由于香菇棚资源冷杉种群的资源冷杉幼苗
数量过于稀少，导致其存活曲线在 II至 V级阶段出
现变形．忽略该变形可看出，香菇棚资源冷杉种群的
存活曲线符合 Deevy-Ⅲ型，是凹曲线．该种群的最高
死亡率出现在 V至 VII 级． 即幼苗幼树个体数量不
足，中等径级的树木死亡率高．
表 1 香菇棚资源冷杉种群静态生命表
径级 胸径区间 / cm ax lx dx qx Lx Tx ex kx
Ⅱ H ＞100，DBH ＜5 7 1 000 － 571. 4 － 0. 57 1 286 11 143 11. 14 － 0. 45
Ⅲ 5 ～ 10 11 1 571. 4 － 2 429 － 1. 55 2 786 9 857. 1 6. 27 － 0. 93
Ⅳ 10 ～ 15 28 4 000 1 857. 1 0. 46 3 071 7 071. 4 1. 77 0. 62
Ⅴ 15 ～ 20 15 2 142. 9 857. 14 0. 40 1 714 4 000 1. 87 0. 51
Ⅵ 20 ～ 25 9 1 285. 7 571. 43 0. 44 1 000 2 285. 7 1. 78 0. 59
Ⅶ 25 ～ 30 5 714. 29 571. 43 0. 80 428. 6 1 285. 7 1. 80 1. 61
Ⅷ 30 ～ 35 1 142. 86 0 0. 00 142. 9 857. 14 6. 00 0. 00
IX 35 ～ 40 1 142. 86 － 142. 9 － 1. 00 214. 3 714. 29 5. 00 － 0. 69
X 40 ～ 45 2 285. 71 142. 86 0. 50 214. 3 500 1. 75 0. 69
XI 45 ～ 50 1 142. 86 0 0. 00 142. 9 285. 71 2. 00 0. 00
注:ax:存活数;lx:存活量;dx:死亡量;qx:死亡率;Lx:区间寿命;Tx:总寿命;ex:期望寿命;kx:消失率
Ⅰ:H ＜ 1 m;Ⅱ:H ＞ 1 m，DBH ＜5 cm;Ⅲ:5 cm≤DBH ＜10 cm;Ⅳ:10 cm≤DBH ＜15 cm;Ⅴ:15 cm≤DBH ＜20 cm;Ⅵ:20 cm≤DBH ＜25 cm;
Ⅶ:25 cm≤DBH ＜30 cm;Ⅷ:30 cm≤DBH ＜35 cm;Ⅸ:35 cm≤DBH ＜40 cm;Ⅹ:40 cm≤DBH ＜45 cm;Ⅺ:45 cm≤DBH ＜50 cm．
图 4 香菇棚资源冷杉种群死亡率(qx)曲线及消失率(kx)曲线(a)、存活曲线(b)
2. 4 人为干扰
在香菇棚发现“环剥”树皮的现象:资源冷杉及
其伴生树种树干基部的树皮被“环剥”，阻碍了水分
运输，从而致使树木缓慢死亡． 在香菇棚共发现
10 株因“环剥”致死的植株，包括缺萼枫香 4 株、台
湾松 3 株、冷杉 2 株、华东山柳 1 株，枯树干仍存在
原地(图 5a)．此外，尚有大量被“环剥”但尚未枯死
植株(图 5b、c、d)． 资源冷杉本身的“环剥”会直接
导致其种群数量下降，而其伴生树种的“环剥”则会
致使其原始生境遭到破坏而间接加重其濒危状态．
3 讨 论
我国湘、桂、晋三省的资源冷杉种群退化的主要
原因包括:自身生物学特性的限制［23］、自然因素(如
气温升高［24，25］、自然灾害［12］等)和人为干扰［6，7，11］．
在湖南炎陵县香菇棚分布点，三种因素均在一定程
度上导致资源冷杉的种群退化，尤其以人为干扰因
素尤为突出．香菇棚资源冷杉的数量急剧下降，一方
35
首都师范大学学报(自然科学版) 2016 年
图 5 2008 年资源冷杉及伴生树种树干基部环剥照片
面是受到 2008 年雪灾的影响;另一方面是人为通过
“环剥”树皮促使资源冷杉及伴生树种死亡、扩大毛
竹生长范围．资源冷杉的原始冷湿生境遭到破坏，数
量急剧下降．
幼苗的数量不足，是种群退化的重要表现．导致
幼苗数量不足的因素包括种子数量减少、种子萌发
率降低、幼苗存活率降低等［12］． 香菇棚资源冷杉幼
苗数量的不足，主导的因素仍然是人为干扰，资源冷
杉生长在毛竹林内，挖竹笋的活动必然会对资源冷
杉的幼苗造成伤害，此外，毛竹农民为了提高竹笋的
产量，有可能主观清除资源冷杉幼苗［11］．
由存活率曲线(图 4b)可得，香菇棚资源冷杉种
群幼苗数量虽不足，但存活率并不低．可能的原因是
毛竹林生境的郁闭度降低满足了资源冷杉幼苗喜光
的特性［7，11，12］，而郁闭度降低对于喜湿冷的资源冷
杉成树不利，加之成树还受到人为环剥致死的影响，
因而径级在 V级左右的树木的死亡率大幅提高．幼
苗喜光的特性是许多冷杉属的濒危植物所共有的，
例如元宝山冷杉［26，27］、梵净山冷杉［28］、秦岭冷
杉［29］、岷江冷杉［30］等，因而促进林窗的形成对于以
上濒危植物的保护尤为重要．
4 结 论
通过对湖南桃源洞国家级自然保护区香菇棚分
布点资源冷杉的每木调查，以及以上的数据分析和
讨论，可得出以下几点结论:
(1)香菇棚分布点的资源冷杉数量 1991 年 239
株，2004 年 163 株，2008 年 86 株，2013 年 81 株． 虽
数量减少趋势有所缓和，但是数量规模已然严重
退化．
(2)香菇棚资源冷杉种群的年龄结构为衰退
型，资源冷杉幼苗数量不足，其数量在未来几年内还
会进一步下降． 且 II 至 IV 级小树死亡率较低，IV
至 VI级的资源冷杉死亡率较高，死亡率的高峰期出
现在 VII级，为 80% ．
(3)香菇棚资源冷杉群落乔木第一层是资源冷
杉和杉木(Cunninghamia lanceolata)，第二层是毛竹
(Phyllostachys heterocycla)，伴生树种仅有少量吴茱
萸叶五加(Acanthopanax evodiaefolius)、缺萼枫香
(Liquidambar acalycina)、多脉青冈(Cyclobalanopsis
multinervis)和亮叶桦(Betula luminifera)．
(4)香菇棚分布点的资源冷杉受到强烈的人为
破坏和干扰，“环剥树皮”现象急待制止，保护工作
亟待加强．
致 谢
湖南桃源洞保护区孟长平，井冈山保护区张忠，
中山大学迟盛南、刘宇、吴保欢、蔡敏琪、黄翠莹、于
雷，首都师范大学张启彦、图拉柯孜参与野外工作，
谨表示诚挚的谢意．
参 考 文 献
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Living Situation of Endangered Abies beshanzuensis var． ziyuanensis
in Taoyuandong National Nature Ｒeserve
Liu Yuxia1 Liao Wenbo2 Wang Lei Liu Zhongcheng Aerziguli Ｒen Kexin
( 1． ;
2． Guangdong Key Laboratory of Plant Ｒesources，School of Life Sciences，Sun Yat-sen University，Guangzhou Guangdong 510275
College of Ｒesource Environment and Tourism，Capital Normal University，Beijing 100048
)
Abstract
Abies beshanzuensis var． ziyuanensis，a rare and endangered plant，is one of the first-class nationally protected
species in China． We investigated the community structure of Abies beshanzuensis var． ziyuanensis in Xianggupeng
of Taoyuandong National Nature Ｒeserve Hunan Province，and analyzed its’population dynamics according to the
55
1** 1 1 1
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static life table． The results showed that:(1)Volume of Abies beshanzuensis var． ziyuanensis in Xianggupeng fell
by 50. 3% in the period of 2004—2008，and the volume between 2008 and 2013 declined by 12% ． (2)The age
structure displayed a declined pattern． The mortality of the saplings (DBH classes between II to IV)was low，and
the mortality of the trees(DBH classes between IV to VI)was high． Mortality peak appeared in the VII DBH class，
80% ． (3)Arborous layer of the community could be divided into two layers． The dominant species in the first
layer were Abies beshanzuensis var． ziyuanensis and Cunninghamia lanceolata，and the dominant specie in the
second layer was Phyllostachys heterocycla． There is a small amount of associated tree species included
Acanthopanax evodiaefolius，Liquidambar acalycina，Cyclobalanopsis multinervis，Betula luminifera． (4)Abies
beshanzuensis var． ziyuanensis in the Xianggupeng is under the intense human disturbance and damage，protection
needs to be strengthened．
Key words:Abies beshanzuensis var． ziyuanensis，population dynamics，endangered plant，Hunan province，
Taoyuandong．
作者简介 刘羽霞(1994 －)，女，东北师范大学地理科学学院硕士研究生，主要研究方向为植物地理． E-mail:2433943905@
qq． com．
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