全 文 ：第 41 卷 第 1 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 41 No． 1
2013 年 1 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Jan． 2013
1)“十二五”农村领域国家科技计划课题(2011AA10020701)。
第一作者简介:李奎，男，1984 年 2 月生，林木遗传育种国家重
点实验室(中国林业科学研究院林业研究所) ，博士研究生。
通信作者:王雁，林木遗传育种国家重点实验室(中国林业科学
研究院林业研究所) ，研究员。E－mail:wangyan@ caf． ac． cn。
收稿日期:2012 年 2 月 29 日。
责任编辑:任 俐。
滇牡丹的开花特征及繁育系统1)
李 奎 郑宝强 王 雁 郭 欣
(林木遗传育种国家重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所) ，北京，100091)
摘 要 以滇牡丹(Paeonia delavayi)种群数量最大、分布最集中的香格里拉群体为研究对象，通过 3 a的连续
观察，运用花粉活力检测、柱头可授期检测、花粉—胚珠比(P /O)、套袋试验等分析其开花特征及繁育系统。结果
表明:滇牡丹种群整体花期为 5 月中旬至 6 月中下旬，单花花期 6 ～ 9 d，花朵虫食率高并促进雄蕊提前散粉;正常
发育的滇牡丹花瓣打开 1 ～ 2 d后自内向外开始散粉，可持续 5 ～ 6 d，常温下花粉活力持续时间较长，柱头在花瓣打
开前 1 d至打开后 3 d授粉成功率均较高，散粉滞后可认为是雄蕊后熟;P /O值为(6 124 ～ 9 713)∶ 1，花粉量大，为
较高授粉成功率提供了可能性;繁育系统中不同套袋试验表明，滇牡丹不存在自花授粉和无融合生殖现象，具有较
弱的风媒传粉能力，同株异花能产生少量种子，但种子量少且饱满度较低，人工异株异花授粉和自然杂交结实率最
高。繁育系统研究认为滇牡丹应为以昆虫为主要媒介的异花传粉植物，自然条件下种子的形成主要依赖于昆虫传
粉活动。
关键词 滇牡丹;开花特征;繁育系统
分类号 S685． 11;S603． 6
Flowering Characteristics and Breeding System of Paeonia delavayi /Li Kui，Zheng Baoqiang，Wang Yan，Guo Xin
(State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding，Research Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry，Bei-
jing 100091，P． R． China)/ / Journal of Northeast Forestry University． －2013，41(1)． －63 ～ 67
Paeonia delavayi (Peaoniaceae) ，the largest and the most concentrated population in Shangri-La，Yunnan Province，
China，was investigated to analyze the characteristics of flower and breeding system by the detections of pollen viability，
stigma receptivity period，pollen-ovule ratio (P /O)and bagging test for successive three-year observation and experiment．
The results are as follows:The florescence of P． delavayi is from mid-May to late June with anthesis period of 6－9 days，
and maintained a high percentage of damaged seeds to promote early loose powder of stamen;The flowers begin dissemina-
ting pollen from inside after 1－2 days of petals opening，can maintain 5－6 days，and the activity of pollen can keep longer
at normal temperature;The stigma keep a high seeds rate between one day before the petals open to three days after the
petals open，and the characteristics of disseminating hysteresis is defined as stamens post-maturation;P /O value is from
6 124 ∶ 1 to 9 713 ∶ 1，suggesting that the larger quantity of pollen can increase the higher seeding rate;By bagging test，
P． delavayi has no self-pollination and apomixes phenomenon with a weak capacity of the anemophily;Artificial geitonoga-
my with strains of different flowers can produce a small amount of mature seeds with low plumpness;The seed setting rate
of artificial xenogamy and natural pollination were higher than the others． P． delavayi is cross-pollination plant，and the
seeds depend on insect activities for pollination in natural conditions．
Keywords Paeonia delavayi;Characteristics of flowering;Breeding system
繁育系统通常指直接影响后代遗传组成的所有
有性特征［1］，主要包括花综合特征、各性器官的寿
命、开放式样、自交亲和程度和交配系统，它们结合
传粉者和传粉行为影响着生殖后代遗传组成和适合
度，其中交配系统是核心［2］。繁殖不仅影响植物生
存，也影响植物进化［3］，繁育系统在决定植物的进
化路线和表征变异上起重要作用，是种群有性生殖
的纽带，并成为当今进化生物学研究中最活跃的领
域之一［4］，目前，国内相关濒危植物繁育系统的研
究工作陆续展开［5－7］，这对深入了解植物花部形态
与功能的关系、物种形成以及保护生物学操作具有
重要的理论和实际意义［8］。
滇牡丹(Paeonia delavayi)是芍药科(Paeoniace-
ae)芍药属(Paeonia)牡丹组(Sect． Moutan)植物［9］，
主要分布于云南中部至西北部，四川西南部和西藏
东南部有少量分布，为中国特有植物［10］，是芍药属
分布最南的一个牡丹类群(图 1)。1992 年中国植
物红皮书将滇牡丹列为渐危种［11］，1996 年中华人
民共和国野生植物保护条例将其定为国家二级保护
植物。自 2008 年起，就开始对滇牡丹野生分布主要
区域展开大量的调查，在云南的昆明、大理、丽江、香
格里拉、德钦、维西等地共发现了 12 个居群［12］，调
查表明，滇牡丹一般生长在海拔 2 400 ～ 3 600 m 的
山地林缘、次生林下或小灌木丛中，呈丛生状或单株
散生。由于人为干扰，滇牡丹的种群结构不断变化，
其有效种子生产率较低，但具有无性繁殖的特性。
近年来，滇牡丹的研究报道较多，尤其集中在形态
学、孢粉学［13］、分子生物学及种子萌发特性［14］等方
面，而对其野生状态下开花习性、繁育系统及其生物
学特性等未见详细报道。
图 1 滇牡丹地理分布
目前，对整个芍药属(Paeonia)植物开花特征及
繁育系统的研究报道也极为有限，Grant［15］和 Turpin
et al．［16］分别对分布于美国的芍药属草本植物加利
福尼亚芍药(P． californica)进行了传粉的观察，之
后，Schlising［17］更深入观察研究发现，共有 4 科 17
种蜂类和 1 种甲虫参与传粉。红雨等［18］对内蒙古
高格斯台罕乌拉自然保护区的芍药(P． lactiflora)
进行了繁育系统和访花昆虫的观察。在芍药属的木
本植物方面，罗毅波等［19］对分布于山西南部矮牡丹
(P． suffruticosa． Subsp． Spontanea)的传粉生物学进
行了相关的研究。整体来看，目前，芍药属植物繁育
系统的研究报道极其有限，本研究以中国特有种滇
牡丹为研究对象，展开对其繁育系统特征的初步研
究，包括其开花物候及习性观察、花粉活力与柱头可
授期检测、花粉—胚珠比计算以及繁育系统特征等，
旨在揭示其繁育系统及其与生殖生物学特性的关
系，为野生滇牡丹种质资源的有效保护和合理利用
提供理论基础。
1 研究地概况
本研究地点位于云南西北部香格里拉县城以西
25 km左右的滑雪场附近(27°57N，99°35E) ，是目
前调查发现的滇牡丹最集中、花色最丰富、面积最大
的分布区域，具一定的典型性和代表性。该区域属
温带高原半湿润季风气候，海拔 3 318 m，年平均气
温 5． 9 ℃，最冷月平均气温－0． 4 ℃，最热月平均气
温 13． 3 ℃，无霜期 123． 8 d，年降水量 648． 6 mm，年
蒸发量 1 616． 8 mm，年日照时数 2 155． 9 h，年平均
相对湿度 69%，10 ℃以上积温 1 539． 2 ℃(以上气象
数据来源于迪庆州气象局) ，土壤类型主要为山地
棕壤和石灰岩地。
该区域地带性森林是以针叶树为优势种的群落
类型，滇牡丹分布在此区域林缘及峡谷灌丛地带，乔
木层郁闭度 0． 1 ～ 0． 2，在郁闭度较高的林下偶见零
星分布，灌木层盖度 35% ～55%，草本层盖度 10% ～
25%。伴生植物乔木类主要有冷杉(Abies fabri)、高
山松(Pinus densata)、滇杨(Populus yunnanensis) ;灌
木类主要有川滇柳(Salix rehderiana)、高山杜鹃
(Rhododendron lapponicum)、毛杜鹃(R． pulchrum)、
灰背栎(Quercus senescens)、滇边蔷薇(Rosa forresti-
ana)、小檗(Berberis spp．) ;草本及藤本植物主要有
铁线莲(Clematis florida)、毛轴蕨(Pteridium revolu-
tum)、车前草(Plantago asatica)、桃儿七(Sinopodo-
phullum hexandrum)、矮紫苞鸢尾(Iris ruthenicar)、
高山蓝玉簪龙胆(Gentiana veitchiorum)等。此区域
内与滇牡丹同花期植物包括:乳浆大戟(Euphorbia
esula)、蒲公英(Herba taraxaci)、毛杜鹃、小檗、高山
蓝玉簪龙胆、桃儿七、蛇莓(Duchesnea indica)、铁线
莲、川滇柳、矮紫苞鸢尾。
2 材料与方法
开花特征及物候的观察:2009—2011 年连续 3
a对滇牡丹的物候及开花特征及开花物候期进行了
观察，包括整体花期及单花花期等，对花冠特征及雄
蕊发育方式进行观察描述和分析。
花粉活力及柱头可授期检测:滇牡丹花粉活力
极强，近几年来，以其为父本对中原品种群进行的杂
交试验发现，滇牡丹花粉在 4 ℃贮藏 1 a依然有一定
的萌发率，授粉后依然可成功结实，其室温条件下
10 d之久依然保持较高的萌发率［20］。对柱头可授
期，在同一居群内采取新鲜花粉分别对花瓣打开前
2 d至花瓣打开后 5 d的花朵进行授粉试验，开花前
的花朵直接去雄授粉套袋，用于开花后授粉试验的
花朵在柱头未裸露且无散粉时去雄套袋，以周边开
花程度相同的花朵为参照，之后在不同时间分别进
行试验。授粉时间分别记录为－2、－1、1、2、3、4、5 d，
上午和下午各进行 1 次，种子采收时统计结实率和
结实量。
花粉—胚珠比(P /O)的计算:取滇牡丹含苞待
放花朵 15 ～ 20 枚，剥开花瓣从内轮至外轮不同区域
分别取 4 ～ 6 枚花药，并记录同朵花的花药总数和胚
珠总数，将所取花药置于 14 mL 离心管中开盖自然
干燥散粉，之后加入蒸馏水混匀，稀释到一定浓度
后，采用标准滴定管取稀释溶液在显微镜下记录
花粉数，重复 5 ～ 10 次，通过换算确定花粉—胚珠
比值。
46 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
繁育系统试验:为确定滇牡丹的繁育系统特征，
做了以下套袋试验:不去雄套袋，对花冠即将打开未
露出柱头的花朵直接套硫酸纸袋，测定其自交特性;
去雄套袋，剥开即将开放的花朵，人工摘除全部雄
蕊，然后套硫酸纸袋，目的在于检测是否存在无融合
生殖现象;直接网袋，花瓣未打开时套网袋，阻止昆
虫进行传粉活动，目的是检测风媒传粉能力;人工同
株异花授粉，在盛花期取同株上已散开的花粉直接
为未打开花朵授粉，或在散粉前取出花粉自然干燥，
选择合适时间为同株其他花朵授粉，被授粉的花朵
在开放前去雄套袋;人工异株异花授粉，方法同人工
同株异花授粉;自然授粉，对与其他试验开花期相近
的花朵直接挂牌标记，检测其自然条件下授粉状况。
为保证试验数据的准确度，用于繁育系统试验
的花朵尽量选择株龄及花期相近、种群密度及环境
相近区域。期间经常对花朵进行检查，揭袋换气防
霉变，防止昆虫活动及刮风下雨影响。待到每年的
9 月中下旬种子成熟时，将蓇葖果按照不同套袋处
理分别采收，统计结实率、结实量及种子饱满度等。
3 结果与分析
3． 1 开花物候及花部特征
香格里拉滑雪场滇牡丹整体花期为每年的 5 月
中旬至 6 月中下旬，不同年份开花时间略有不同，
2009 年为 5 月 10 日—6月 12 日，2010 年为 5 月 18
日—6月 13 日，2011 年为 5 月 13 日—6 月 18 日。
2010 年初花期明显延迟，且整体花期短于其他年
份，这可能与当年的干旱和极端天气有关。滇牡丹
的单花花期一般为 6 ～ 9 d，明显大于一般栽培品种，
这与其温度、光照等自然物候密切相关。滇牡丹同
一植株上 1 ～ 2 个花朵簇生或互生 1 年生枝叶腋，少
数 3 个花朵互生，3 年生以上植株在合适环境条件
下均可正常开花，萌蘖植株次年便可开花结实。
花瓣打开时先露出柱头顶端及内轮花药，随着花
瓣打开，外轮花药逐步显露，正常开花的花朵在处
于半开状态，即不完全展开呈杯状时内轮花药开
始散粉，向阳的花药略早。随着花瓣展开，花药由
内而外逐步散粉，属雄蕊离心发育方式，持续时间
可达 5 ～ 6 d，有时直到花瓣干枯或凋落后花粉仍
有残留或未散尽。
对于遭受虫食的花朵，如图 2 所示，花瓣未打开
时将其剥开，发现有散粉现象，并且都出现在被虫食
的花药边缘，其中可看到较小的幼虫蠕动(图 2A、
B)。待到花瓣自然打开后，柱头已被幼虫注入(图
2C、D) ，并有其排泄物溢出，花瓣脱落后剥开柱头可
见较大幼虫(图 2E、F)。在调查中发现，滇牡丹种
子虫食率高达 80%，该虫可能是一种食蚜蝇(Syr-
phidae)虫卵注入繁殖，但仍需继续观察研究。
图 2 不同时期滇牡丹虫食特征
3． 2 花粉活力与柱头可授期
对于滇牡丹的花粉活力，参照本课题组律春燕
等［20］的研究结果，滇牡丹花粉在 4 ℃条件下贮藏 1
a后仍具有活力，常温条件下存放 10 d 后仍有较高
活力，利用贮藏了 1 a 的滇牡丹花粉对中原品种杂
交时仍可结实。根据取样滇牡丹花药，得到的 P /O
值为(6 124 ～ 9 713)∶ 1，极大的花粉数量为较高授
粉成功率提供了可能。
56第 1 期 李 奎等:滇牡丹的开花特征及繁育系统
对于滇牡丹的柱头可授期，适时采集花粉直接
对开花前 2 d至开花后 5 d的花朵进行授粉试验，时
间分别记录为－2、－1、0、1、2、3、4、5 d，不同时期授粉
花朵数为 15 ～ 25，授粉结实率如图 3 所示，开花前 1
d至开花后 3 d结实率大于 70%，开花后 4 d授粉结
实率迅速下降，在柱头变硬变暗之后失去接受花粉
的能力。
图 3 滇牡丹柱头可授性
3． 3 繁育系统
滇牡丹不同套袋试验结果如表 1 所示，去雄套
袋的 24 个花朵均未产生有效种子，表明不存在无融
合生殖现象。不去雄套袋的 18 个花朵中只有 1 个
产生种子，可能存在微弱的自交性。直接套网袋的
16 个花朵中有 3 个生成种子，表明滇牡丹有一定的
风媒传粉能力，但效率并不高，结实率只有 18． 8%，
通过花粉流的检测发现(图 4) ，滇牡丹花粉最大水
平飞行距离约为 2 m，与其拥有的大量花粉比较，在
2 cm×5 cm 的载玻片上收集到的花粉极其有限，在
静风天气情况下，风媒传粉几乎可以忽略不计。在
同株异花授粉的 20 个花朵中有 4 个结实，结实率为
20． 0%。以上 3 种处理方式结实花朵的种子产量均
不高，有的蓇葖果内仅有 1 ～ 2 粒种子，不结实的花
朵几乎都能形成蓇葖果种皮，里面同样具有整齐排
列的不育胚珠。异株异花授粉与自然杂交的结实率
均较高，人工异株异花授粉结实率达到了 87． 0%，
而自然条件下的传粉多源于昆虫活动。通过昆虫标
本的收集和鉴定认为，滇牡丹花间活动最多的昆虫
为蜂类，主要为中华蜜蜂(Apis (Sigmatapis)cerana
cerana)和无斑宽痣蜂(Macropis (Sinomacropis)im-
maculata) ，自然授粉结实率低于人工异株异花授
粉，表明自然状态下的昆虫传粉很可能不能完全满
足柱头接收花粉的要求。
表 1 滇牡丹不同处理的结实率
处理方法 处理花数量 /个 结实花数量 /个 结实率 /%
不去雄套袋 18 1 5． 5
去雄套袋 24 0 0
直接网袋 16 3 18． 8
同株异花授粉 20 4 20． 0
异株异花授粉 23 20 87． 0
自然授粉 27 21 77． 8
图 4 滇牡丹花粉流
4 结论与讨论
滇牡丹具有无性繁殖的特性，并且其种群的维
持和拓展主要以萌蘖方式形成新植株，实生苗数量
较少。但对于开拓新的分布区而言，种子繁殖总有
营养繁殖无法替代的作用［21］，而且有性生殖分配可
能是多变的［22－23］，种子对环境改变的适应具有一定
的选择性变异，而繁育系统特征是形成种子的关键
环节。
在繁育系统试验中所采用的 6 种不同套袋结果
认为，滇牡丹没有无融合生殖现象，有一定的风媒传
粉能力，可能具有微弱的自交性，人工杂交结实率大
于自然环境条件下的结实率。试验表明，自然环境
中的传粉状况在一定程度上不能满足滇牡丹的传粉
需求，访花昆虫量有限，或是受同花期植物的干扰，
昆虫不能完全访问。这在同属(芍药属 Paeonia)植
物中与罗毅波等［19］和 Schlising［17］的研究结果有相
似之处。种子的形成多数依赖于传粉昆虫的活动，
通过异花传粉携带的异质基因可以进一步增强后代
的变异性和适应性，并进而推动物种本身的进化。
对于本属的加利福利亚芍药(P． californica) ，
Grant［15，24］认为是以自花授粉为主，正是由于自花授
粉才使得该种的杂合性不被自然选择所淘汰，
Schilising［17］则认为是异花授粉植物，其雌蕊先熟更
强调异花授粉的可能性。罗毅波等［19］从蜂类的活
动规律来看，认为异花授粉在自然状态下是完全可
能的，并认为矮牡丹应属异花授粉植物。滇牡丹在
花瓣打开后由内轮到外轮逐渐散粉，花瓣打开前 1 d
至打开后 3 d 授粉成果率均较高，直到柱头变暗硬
化，散粉仍在持续，可认为具有雌蕊先熟的特性，并
且在繁育系统试验中，人工异株杂交的结实率略高
于自然状态下结实率，结合套袋试验的结果，可以认
为滇牡丹也应属于异花授粉植物。另外，滇牡丹的
花粉—胚珠比值较高，花粉数量大，并且花粉活力持
续时间长，滇牡丹异花授粉是完全可行的。
Schlising［17］和罗毅波等［19］都认为芍药属作为
多年生植物，每年的结实量足够维持或扩大现有的
66 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
居群规模，但对于滇牡丹，李奎等［25］在其种群数量
动态变化的研究中发现其种群数量是不断下降的，
种群数量主要依靠种子实生苗植株和萌蘖枝条共同
维持，但如果种子繁殖受限，即使没有人类的干扰，
滇牡丹也很难保证在生态位的竞争中占据优势。在
3 a的调查研究中发现，随着居群内川滇柳、毛轴蕨
等种群数量的不断拓展，以及耕地的不断扩张和人
类的不断采挖，以萌蘖为主要繁殖方式的滇牡丹日
趋衰退、生长势下降、种群花朵变小、开花数和结实
量连年下降。因此，发挥有性生殖的选择适应性优
势，种子繁殖是保障，而成功传粉是必要前提。
滇牡丹繁育系统认为该种为异花授粉植物，蜂
类是主要传粉昆虫。影响传粉的因素主要有生境内
访花昆虫种类和数量、天气条件、同花期植物种类和
数量等。由于生境内蜂类数量有限或天气等因素的
影响，昆虫不能及时访问居群内全部花朵，从而导致
自然条件授粉结实率低于人工杂交水平。滇牡丹生
境内其他植物种群郁闭度加大，使其开花也受到一
定的限制。另外，阴雨天对滇牡丹传粉的影响是巨
大的，气温下降，昆虫很少在花间活动，花粉随雨水
散落，光照不足影响蜜液的分泌量，很多花朵在授粉
最佳时期不能成功授粉，造成自然条件下结实率的
下降。综上所述，为保障滇牡丹结实，在开花期通过
人工放蜂增加访花者数量可加强传粉力度，适当降
低居群内其他植物的郁闭度，特殊天气(如阴雨天)
条件下使用人工授粉等，为后代环境变化的适应性
创造条件，促进生境内实生植株的形成，保障滇牡丹
种群数量稳定。
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76第 1 期 李 奎等:滇牡丹的开花特征及繁育系统