全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕ１９６３１６＠１６３．ｃｏｍ
收稿日期：２０１１－０８－０８；修回日期：２０１１－１０－３１
基金项目：国家林业局“９４８”项目（２００６－４－４７）
作者简介：何淼（１９７５－ ），女（满族），辽宁本溪人，副教授，博士，
主要从事观赏植物的栽培和抗性育种等方面的研究工作．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１２）０１－００８４－０５
钙对渗透胁迫下大花萱草幼苗生理响应及叶肉组织超微结构的影响
何　淼，杨絮茹，刘晓东＊
（东北林业大学园林学院，黑龙江　哈尔滨　１５００４０）
摘要：以大花萱草品种‘吉星’幼苗叶片为研究对象，研究其经钙处理后在ＰＥＧ（聚乙二醇６０００）渗透胁迫下相对
含水量、膜相对透性、抗氧化酶活性和超微结构的变化。结果表明在ＰＥＧ胁迫下，‘吉星’叶片相对含水量明显降低，
经钙处理下降幅度减小；膜相对透性显著增加，钙处理缓解了胁迫对膜的伤害；抗氧化酶活性在渗透胁迫下升高，钙
处理后的植株ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性和ＣＡＴ活性都比渗透胁迫下有所升高，缺钙使植株体内ＳＯＤ活性和ＣＡＴ活性
受到抑制，对ＰＯＤ活性影响不明显。超微结构显示渗透胁迫下叶绿体肿胀变形，基质片层排列方向改变，线粒体嵴
和内含物变少。钙处理可缓解渗透胁迫对叶绿体和线粒体的伤害。
关键词：渗透胁迫；钙；抗氧化酶活性；超微结构；大花萱草
中图分类号：Ｓ６８２　　　文献标识码：Ａ
　　外源Ｃａ２＋不仅是植物生长发育所必需的一种
大量元素，同时也是偶联胞外信号和胞内生理生化
反应的第二信使。在干旱胁迫下Ｃａ２＋对植物体内
生理生化过程具有重要影响，对抵抗逆境胁迫有重
要作用。在干旱、高盐和低温等逆境条件下，植物细
胞为了适应逆境通常采用调节体内生理生化过程和
通过改变细胞结构来避免产生严重的伤害，此方面
的研究目前多集中在外源钙对植物高温［１］、低温［２］
和低氧胁迫环境下植物超微结构的影响和干旱胁迫
下植物叶片细胞核超微结构与内源钙的关系［３］，但
干旱胁迫下外源钙处理对植物超微结构的影响方面
鲜有报道。因此，本试验拟从钙对渗透胁迫下大花
萱草品种‘吉星’（Ｈ．ｍｉｄｄｅｎｄｏｒｆｉｉ　ｃｖ．Ｂｕｔｔｅｒ
Ｃｕｒｌｓ）叶片保护酶活性的影响及渗透胁迫条件下加
入外源钙后其细胞超微结构的变化入手，揭示钙对
植物抗旱性影响的机理，并为大花萱草节水灌溉提
供理论依据。
１　材料与方法
１．１　材料及处理
供试材料取自北京紫鹿艾维生花木种植园。将
一年生芽培养成健壮的幼苗，待植株长到６片叶时
选择整齐均一的植株进行胁迫处理。将植株根部洗
净，放入不含钙的１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ培养液中平衡２ｄ
后进行胁迫处理。
将平衡２ｄ后的幼苗进行以下三种处理：（１）
３０％ＰＥＧ处理；（２）３０％ＰＥＧ＋７．５ｍｍｏｌ／Ｌ　ＣａＣｌ２
处 理；（３）３０％ ＰＥＧ ＋７．５ｍｍｏｌ／Ｌ　ＣａＣｌ２ ＋
１．５ｍｍｏｌ／Ｌ　ＥＧＴＡ处理。以放入营养液中培养的
幼苗为对照。乙二醇双（２－氨基乙基醚）四乙酸
（ＥＧＴＡ）是 Ｃａ２＋ 的螯合剂，它可以鳌合细胞外
Ｃａ２＋，抑制钙信使系统的形成，阻断钙信号的发生，
用于创造缺钙环境。处理４８ｈ后取叶片测定各项
指标，重复３次。
１．２　测定方法
叶片相对含水量的测定采用称重法；膜相对透
性采用电导率法；超氧化物岐化酶（ＳＯＤ）活性测定
采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）法；ＰＯＤ活性测定采用愈创木
酚法；过氧化氢酶（ＣＡＴ）测定采用比色法［４～６］。
将所取样品切成１ｍｍ３ 的方块经固定、漂洗后
渗透、包埋，用ＵＬＴＲＡＣＵＴ型超薄切片机切片，醋
酸双氧铀和柠檬酸铅溶液双重染色，ＴＥＭ －
１２００ＥＸ透射电子显微镜下观察、拍照。
２　结果与分析
２．１　渗透胁迫下Ｃａ２＋对大花萱草叶片相对含水量
及质膜相对透性的影响
正常水分条件下，大花萱草叶片相对含水量在
９０％以上，渗透胁迫引起大花萱草叶片相对含水量
下降（图１）。其中，ＰＥＧ＋ＣａＣｌ２＋ＥＧＴＡ处理下降
—４８—
第３４卷　第１期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　２０１２年１月
　　Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．１　　　　　　　　　　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　　　　　　　　　　Ｊａｎ．２０１２　　
最多，下降的幅度为３８％；ＰＥＧ＋ＣａＣｌ２ 处理下降幅
度最小，为２７％；ＰＥＧ处理下降居中，下降了３６％，
与对照相比差异皆极显著（Ｐ＜０．０１）。说明Ｃａ２＋在
渗透胁迫条件下能在一定程度上阻止‘吉星’叶片含
水量的下降，而ＥＧＴＡ不但削弱了Ｃａ２＋的这种效
应，而且使ＰＥＧ＋ＣａＣｌ２＋ＥＧＴＡ处理比ＰＥＧ处理
的植物叶片相对含水量下降的更多，推测ＥＧＴＡ鳌
合了细胞外Ｃａ２＋的同时，也阻断了Ｃａ２＋通道，使信
号传达受阻。
处理１为３０％ＰＥＧ；处理２为３０％ＰＥＧ＋７．５ｍｍｏｌ／Ｌ　ＣａＣｌ２；处理３为３０％ＰＥＧ＋７．５ｍｍｏｌ／Ｌ
ＣａＣｌ２＋１．５ｍｍｏｌ／Ｌ　ＥＧＴＡ，不同小写字母表示显著差异（Ｐ＜０．０５）；表１同
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　１：３０％ＰＥＧ；Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　２：３０％ＰＥＧ＋７．５ｍｍｏｌ／Ｌ　ＣａＣｌ２；Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　３：３０％ＰＥＧ＋７．５ｍｍｏｌ／Ｌ　ＣａＣｌ２＋１．５ｍｍｏｌ／Ｌ　ＥＧＴＡ，
ａ、ｂ、ｃ、ｄ　ａｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｔ　５％ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｔａｂｌｅ　１
图１　Ｃａ２＋对渗透胁迫下叶片相对含水量及膜相对透性的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃａ２＋ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｕｎｄｅｒ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ
　　渗透胁迫对植物的主要伤害之一是损害质膜，
测定叶片相对电导率的大小，可以观察细胞膜透性
的变化情况，从而研究植物的抗旱性。由图１可见，
‘吉星’叶片经渗透胁迫处理后ＰＥＧ处理后质膜相
对透性增加，与对照相比增加了６．４％，ＰＥＧ＋
ＣａＣｌ２ 处理叶片质膜相对透性与对照相比增加了４．０％，
均无显著差异，而ＰＥＧ＋ＣａＣｌ２＋ＥＧＴＡ处理削弱
了Ｃａ２＋的缓解作用，增加了质膜相对透性，与对照
相比增加了２０．６％，差异极显著（Ｐ＜０．０１）。可见
Ｃａ２＋具有稳定细胞膜、提高大花萱草抗旱性的能
力，缺钙能够加剧胁迫对膜的害。
２．２　渗透胁迫下Ｃａ２＋对大花萱草叶片保护酶活性
的影响
许多研究表明，植物细胞可通过多种途径产生
活性氧，活性氧的积累可对植物产生伤害作用，然而
生物在漫长的进化过程中，体内亦同时形成了活性
氧清除机制，避免其毒害损伤作用。ＳＯＤ、ＰＯＤ和
ＣＡＴ是细胞抵御活性氧伤害的三种重要的保护酶。
正常情况下植物体内活性氧的产生与清除呈动态平
衡，而在逆境胁迫下这种平衡受破坏而引起植物伤
害。如表１所示，在渗透胁迫下‘吉星’叶片的ＳＯＤ
活性在ＰＥＧ处理时与对照相比有所增加，ＰＥＧ＋
ＣａＣｌ２ 处理下叶片内的ＳＯＤ活性高于ＰＥＧ处理，
说明Ｃａ２＋能够诱导大花萱草叶片中ＳＯＤ活性的增
加，以抵抗逆境下产生的氧化胁迫；ＰＥＧ＋ＣａＣｌ２＋
ＥＧＴＡ处理的大花萱草品种体内ＳＯＤ活性下降，
与对照相比差异极显著（Ｐ＜０．０１），说明植物缺钙
抑制了体内ＳＯＤ活性的提高，无法通过ＳＯＤ来清
除胁迫产生的有害的自由基和超氧离子。
渗透胁迫下大花萱草叶片中ＰＯＤ活性高于对
照，且ＰＥＧ＋ＣａＣｌ２ 处理的植株ＰＯＤ活性明显高
于ＰＥＧ胁迫处理（详见表１），与对照相比呈现极
显著差异（Ｐ＜０．０１），ＰＥＧ＋ＣａＣｌ２＋ＥＧＴＡ处理
ＰＯＤ活性比对照和ＰＥＧ胁迫略有升高，但仍低于
ＰＥＧ＋ＣａＣｌ２ 处理，且与对照相比无显著差异，说
明Ｃａ２＋参与调节了ＰＯＤ活性，增强了大花萱草品
种对干旱的适应能力。缺钙并未明显影响ＰＯＤ活
性。
过氧化氢酶（ＣＡＴ）是植物体内的保护酶之一。
在渗透胁迫下‘吉星’叶片ＣＡＴ活性增加，而ＰＥＧ
＋ＣａＣｌ２ 处理的ＣＡＴ活性高于ＰＥＧ处理，但与对
照差异不显著（Ｐ＞０．０５）。ＰＥＧ＋ＣａＣｌ２＋ＥＧＴＡ
处理与ＰＥＧ处理相比其活性略有下降（详见表１），
说明缺钙也抑制了ＣＡＴ酶活性的提高。
—５８—
何　淼　杨絮茹　刘晓东　　　钙对渗透胁迫下大花萱草幼苗生理响应及叶肉组织超微结构的影响
表１　Ｃａ２＋对渗透胁迫下叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｃａ２＋ｏｎ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＳＯＤ，ＰＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ
处　理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＳＯＤ活性（Ｕ／ｇ）
Ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＳＯＤ
（Ｕ／ｇ）
ＰＯＤ活性［Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）］
Ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＰＯＤ
［Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）］
ＣＡＴ活性［Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）］
Ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＣＡＴ
［Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）］
对　照 １９６．４０±８．７７ｃ ６７３．６７±４９．５４ｄ ３７５．６７±１９．６６ｂｃ
处理１　 ２５９．３４±９．３３ａ １０１０．６７±４１．５８ｂ ４６２．６７±１４．０６ａｂ
处理２　 ２２６．０９±６．７７ｂ ７９５．００±１２．０２ｃ ３８０．６７±１１．５３ｂ
处理３　 １８７．３３±５．８４ｄ １１５０．６７±１８．１５ａ ４７６．６７±１０．５３ａ
２．３　渗透胁迫下Ｃａ２＋对大花萱草叶片细胞超微结
构的影响
正常水分条件下，大花萱草叶片的叶绿体（图
２－１、图２－４）发达，呈梭形或长椭圆形，被膜清晰，细
胞质均匀，紧贴细胞壁分布，没有发生质壁分离现
象，基粒片层多，排列整齐，界限清晰，基粒类囊体与
叶绿体长轴方向平行，整个叶绿体内部呈现一个完
整的膜系统结构；线粒体（图２－７）呈圆球形，数量不
多，膜结构完整，嵴丰富清晰，内含物多。而在ＰＥＧ
胁迫下，大花萱草大部分细胞未发生质壁分离现象
（图２－２），叶绿体（图２－５）发生变形，由原来的梭形
或长椭圆形变成饱满的椭圆形或不规则形状，结构
发生紊乱，排列不规则，且远离细胞壁，膜结构没有
被破坏；线粒体（图２－８）受到伤害，嵴变少，部分线
粒体内含物变少。在ＰＥＧ胁迫加钙的情况下，大花
萱草叶片的叶绿体（图２－３、图２－６）与对照相比未发
生明显变形，基粒片层结构依然清晰，排列方向有所
改变，但不及ＰＥＧ胁迫的叶绿体片层变化情况那么
严重，基粒片层未发生明显的远离细胞壁的现象，膜
结构没有被破坏；线粒体（图２－９）内嵴数量变少，线
粒体内含物未发生明显变化，膜结构清晰完整。
３　结论与讨论
３．１　植物体在生命过程中不断产生有害的活性氧，
但与此同时又进化形成了一个完善的清除活性氧的
防卫系统。活性氧的酶促与非酶促两大清除系统，
使植物体内活性氧产生与清除之间维持动态的平衡
中［７］。本试验结果表明，钙处理可以使渗透胁迫下
大花萱草的ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性保持在较高水
平，从而提高了干旱胁迫下植物体对活性氧的清除
能力，降低了活性氧物质对细胞的伤害，这与陈立
松［８］的结论一致。但本试验中渗透胁迫处理后
ＳＯＤ活性升高，与潘秋红［９］研究土壤干旱胁迫下钙
处理芒果幼苗所得的结论相反，这可能是与种类的
差异、胁迫持续时间和胁迫程度有关系。
３．２　渗透胁迫对大花萱草叶片的生理活性和超微
结构都有一定的影响。增施钙能减缓叶片含水量的
下降速度和细胞膜透性的增加速度，从而有效地改
善干旱条件下植物体内的水分状况，这与 Ａｂｄｅｌ－
Ｂａｓｓｅｔ　Ｒ．［６］的结论相一致。另有研究表明，Ｃａ２＋
能够连接细胞膜上磷酸盐和磷脂及蛋白质羧基，提
高细胞膜的疏水性，同时降低膜透性，使膜稳定性增
强。
３．３　渗透胁迫后大花萱草品种‘吉星’的叶绿体形
态膨胀变圆，基粒片层方向发生改变，且远离细胞
壁。在ＰＥＧ胁迫加钙的情况下，大花萱草叶片的叶
绿体与对照相比未发生明显变形，基粒片层排列方
向有所改变，但不及ＰＥＧ胁迫的叶绿体片层变化情
况那么严重，未发生明显的远离细胞壁的现象。线
粒体内嵴数量变少，线粒体内含物与对照相比未发
生明显变化，膜结构清晰完整，线粒体受害程度显然
轻于ＰＥＧ胁迫。钙处理可使渗透胁迫下叶绿体和
线粒体的受害情况减弱，这可能与Ｃａ２＋能够稳定细
胞膜结构有关。在观察大花萱草品种叶片超微结构
时发现，叶绿体中有许多白色高光的亮点，正常水分
条件这些亮点分散分布，受胁迫后分布较集中，这些
亮点可能为淀粉粒，具体还有待进一步证实。
３．４　ＥＧＴＡ 是钙的螯合剂，能够结合外环境中
Ｃａ２＋，从而减少细胞质中Ｃａ２＋的浓度。总体上看，
ＥＧＴＡ加速了大花萱草品种幼苗叶片相对含水量
的下降，增加了渗透胁迫对细胞膜透性的伤害，抑制
了ＳＯＤ和ＣＡＴ清除活性氧的能力，但对ＰＯＤ活
性的影响不明显。这可能是由于 ＥＧＴＡ 的存在，
Ｃａ２＋浓度降低，而使Ｃａ２＋通道无法开启，阻止了外
界信号刺激细胞，导致细胞不能对胞外信号做出生
理响应，而ＥＧＴＡ的存在对ＰＯＤ活性的影响不明
显的原因还有待于深入研究。
３．５　综上所述，钙缓解渗透胁迫对大花萱草品种伤
害的过程是复杂的，它是通过防止大花萱草品种体
内水分含量的流失、稳定细胞膜结构、保持较高的
—６８—
中国草地学报　２０１２年　第３４卷　第１期
１：正常水分条件下的完整细胞（×４０００）；２：水分胁迫下的细胞（×４０００）；３：水分胁迫下钙处理的细胞（×４０００）；
４：正常水分条件下的叶绿体（×１２０００）；５：水分胁迫下叶绿体（×１２０００）；６：水分胁迫下钙处理的叶绿体（×１２０００）；７：正常水分条件下的
线粒体（×４００００）；８：水分胁迫下的线粒体（×４００００）；９：水分胁迫下钙处理的‘吉星’线粒体（×４００００）。Ｃｈｌ：叶绿体；Ｍ：线粒体；ｃｗ：细胞壁
１：ｔｈｅ　ｃｅｌ　ｓｈａｐｅ　ｏｆ‘Ｂｕｔｔｅｒ　ｃｕｒｌｓ’ｕｎｄｅｒ　ｎｏｒｍａｌ　ｗａｔｅｒ　ｓｔａｔｉｏｎ（×４０００）；２：ｔｈｅ　ｃｅｌ　ｓｈａｐｅ　ｏｆ‘Ｂｕｔｔｅｒ　ｃｕｒｌｓ’ｕｎｄｅｒ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ（×４０００）；
３：ｔｈｅ　ｃｅｌ　ｓｈａｐｅ　ｏｆ‘Ｂｕｔｔｅｒ　ｃｕｒｌｓ’ｕｎｄｅｒ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ（×４０００）；４：ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｓｈａｐｅ　ｏｆ‘Ｂｕｔｔｅｒ　ｃｕｒｌｓ’ｕｎｄｅｒ
ｎｏｒｍａｌ　ｗａｔｅｒ　ｓｔａｔｉｏｎ（×１２０００）；５：ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｓｈａｐｅ　ｏｆ‘Ｂｕｔｔｅｒ　ｃｕｒｌｓ’ｕｎｄｅｒ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ（×１２０００）；６：ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｓｈａｐｅ　ｏｆ
‘Ｂｕｔｔｅｒ　ｃｕｒｌｓ’ｕｎｄｅｒ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ（×１２０００）；７：ｔｈｅ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｏｎ　ｓｈａｐｅ　ｏｆ‘Ｂｕｔｔｅｒ　ｃｕｒｌｓ’ｕｎｄｅｒ　ｎｏｒｍａｌ　ｗａｔｅｒ　ｓｔａｔｉｏｎ
（×４００００）；８：ｔｈｅ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｏｎ　ｓｈａｐｅ　ｏｆ‘Ｂｕｔｔｅｒ　ｃｕｒｌｓ’ｕｎｄｅｒ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ（×４００００）；９：ｔｈｅ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｏｎ　ｓｈａｐｅ
ｏｆ‘Ｂｕｔｔｅｒ　ｃｕｒｌｓ’ｕｎｄｅｒ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ（×４００００）．Ｃｈｌ：ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ；Ｍ：ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ；ｃｗ：ｃｅｌ　ｗａｌ
图２　大花萱草‘吉星’叶片的细胞超微结构
Ｆｉｇ．２　Ｃｅｌ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｍｉｄｄｅｎｄｏｒｆｉｉ
ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性、维持正常的叶绿体和线粒体
形态和结构来防御渗透胁迫对其自身的伤害。
ＣａＣｌ２ 为常见的化学试剂，使用适当的浓度喷施叶
片或灌根能够提高植物的抗旱性。
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—７８—
何　淼　杨絮茹　刘晓东　　　钙对渗透胁迫下大花萱草幼苗生理响应及叶肉组织超微结构的影响
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Ｃｈｅｎ　Ｌｉｓｏｎｇ，Ｌｉｕ　Ｘｉｎｇｈｕｉ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃａ２＋ ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｌｉｐｉｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｏｎｇａｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｏｓｍｏｔｉｃ
ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，１９９８，２５（１）：８７－８８．
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膜脂过氧化及膜保护系统的影响［Ｊ］．热带作物学报，２０００，２１
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Ｐａｎ　Ｑｉｕｈｏｎｇ，Ｌａｉ　Ｈａｎｇｇｕｉ，Ｃｈｅｎ　Ｘｉａｏｍｉｎ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃａ２＋ ｏｎ
ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｌｉｐｉｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ　ｍａｎｇｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒｗａｔｅｒ　ｓｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｃｒｏｐｓ，２０００，２１（２）：３０－３６．
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃａ２＋ｏｎ　ｔｈｅ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ａｎｄ　Ｍｅｓｏｐｈｙｌ
Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｉｓ　ｍｉｄｄｅｎｄｏｒｆｉ
ｕｎｄｅｒ　Ｏｓｍｏｔｉｃ　Ｓｔｒｅｓｓ
ＨＥ　Ｍｉａｏ，ＹＡＮＧ　Ｘｕ－ｒｕ，ＬＩＵ　Ｘｉａｏ－ｄｏｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００４０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃａ２＋ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ，
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｎｄ　ｃｅｌ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｈ．ｍｉｄｄｅｎｄｏｒｆｉ　ｃｖ．Ｂｕｔｔｅｒ　ｃｕｒｌｓ　ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｏｓｍｏｔｉｃ
ｓｔｒｅｓｓ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｕｎｄｅｒ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇ－
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ；ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｕｎｄｅｒ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔ　Ｃａ２＋ｒｅｌｉｅｖｅｄ　ｔｈｅ　ｉｎｊｕｒｙ　ｔｏ　ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ；ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＳＯＤ，ＰＯＤ　ａｎｄ
ＣＡＴ　ｗｅｒｅ　ｒａｉｓｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔ　ｔｈｅｙ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｕｎｄｅｒ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｒｅａｔ－
ｍｅｎｔ，ｃａｌｃｉｕｍ　ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＳＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ，ｂｕｔ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｆｅｃｔ　ｏｎ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ．Ｕｌｔｒａ－
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｓｗｅｌｅｄ　ａｎｄ　ｄｅｆｏｒｍｅｄ，ｔｈｅ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｔｈｅ　ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ
ｓｔｒｏｍａ　ｌａｍｅｌａ　ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ，ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｃｒｅｓｔｓ　ｏｆ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｄａｍａｇｅ　ｔｏ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ａｎｄ　ｍｉｔｏ－
ｃｈｏｎｄｒｉｏｎ　ｗａｓ　ｒｅｌｉｅｖｅｄ　ｂｙ　Ｃａ２＋ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｃａｌｃｉｕｍ；Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ；Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｉｓ　ｍｉｄｄｅｎｄｏｒｆｉ
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中国草地学报　２０１２年　第３４卷　第１期