全 文 ：遮荫条件下乌拉苔草(Carex meyeriana)蒸腾特性
及其与环境因子的关系
徐惠风1 , 2 ,刘兴土1 ,高　磊2 ,沙　 2
(1.中国科学院东北地理与农业生态研究所 , 吉林 长春 130012;2.吉林农业大学农学院 , 吉林 长春 130118)
摘要:通过对不同遮荫下条件乌拉苔草蒸腾特性的研究表明 , 乌拉苔草蒸腾速率日变化规律是 , 上午 8h 出现次
峰 , 18h 出现高峰 ,日变化有“午休”现象 , 其中光1 和光3 出现在中午 12 h , 对照和光2 出现在下午 14h。在上午
8h ,蒸腾速率的变化不受气孔开闭的影响 , 是由于时间和环境因子的综合影响所致;中午出现的“午休”现象 , 是
由于气孔关闭所至。不同遮荫处理下蒸腾速率变化规律基本一致 , 遮荫 50%对蒸腾速率影响较大 , 其他处理对
蒸腾速率的影响较小 ,说明乌拉苔草的蒸腾特性不仅由本身的生理特性所决定 , 并受环境因子综合的影响;另
外 ,不同遮荫对气孔也有直接的影响 , 遮荫是影响气孔阻力的直接因素。
关　键　词:乌拉苔草;蒸腾速率;遮荫;环境因子;响应
中图分类号:Q945.17+1　文献标识码:A　文章编号:1672-5948(2004)01-042-05
　　乌拉苔草(Carex meyeriana)属莎草科 ,多年
生草本植物 ,叶片细长柔软呈灰绿色 ,纤维坚韧耐
久。乌拉苔草沼泽是沼泽湿地常见的类型 ,分布较
广 ,在我国主要分布在东北和华北 ,此外俄罗斯远
东地区和西伯利亚 、蒙古 、朝鲜 、日本也有分布 。在
东北地区集中在大 、小兴安岭和长白山区 ,及三江
平原的河漫滩 、河谷阶地 、牛轭湖周围地段 ,可成片
分布 ,地表季节性积水 ,但积水不深 ,一般为 0 ～ 30
cm ,有草根层或泥炭的堆积 ,其厚度各地不一 。土
壤为泥炭沼泽土或草甸沼泽土 ,呈微酸性反应 , pH
值 6 ～ 7 。
人工或自然遮光对植物生长发育的影响已有
很多报道[ 1 ～ 4] ,但是对湿地植物的影响研究尚未
见报道 。为了研究光照对乌拉苔草蒸腾作用的影
响 ,我们对乌拉苔草进行了不同遮荫模拟。乌拉苔
草具有独特的纤维结构 ,长白山区乌拉苔草大量出
口日本制作工艺品 ,但其它功能还有待于进一步开
发。乌拉苔草是典型的湿地植物 ,它通过蒸腾作用
能够产生大量水汽 ,可以提高周围地区空气湿度 。
湿地本身还可以通过湿地植物的作用 ,以及化学 、
生物过程 ,吸收 、固定 、转化土壤和水中的营养物质
含量 ,降解有毒和污染物质 ,净化水体 ,消减环境污
染等作用 。所以 ,研究乌拉苔草的蒸腾特性对更好
的了解和掌握湿地生态环境效应具有重要的作用 。
1　研究区概况
2002年 5月 15日～ 30日对松花江两岸 、蛟河
和敦化进行了普查。该区乌拉苔草沼泽湿地主要
分布在平坦的沟谷中 ,毛果苔草群落两侧的坡麓地
段 ,地表为季节性积水。该种群以密丛型的乌拉苔
草为优势种 ,伴生植物种类较多 ,有 18科 23种。
模拟试验设在吉林农业大学人工湖滨 ,护坡上
生长很多的植物 ,其中以泽泻(Alisma orient le)、扯
根菜(Penthorum chinense)和水蓼(Polygonum hy-
dropper)为优势种 ,湖的周围长有很多高大的乔
木 ,与乌拉苔草自然环境条件相仿 。
在野外调查后把草丘挖出带回 ,在吉林农业大
学校内的温室中栽植 ,缓苗后栽植在用金属丝搭建
12m
2 的试验棚中 ,将盆栽的乌拉苔草埋在人工湖
滨湿地土壤中 ,进行遮光处理 。
2　实验设计与技术方法
实验设计:以自然光为基础 ,通过遮阳网处理
光强 。共设4种处理:①无遮荫网(ck);②一层黑
收稿日期:2003-10-10;修订日期:2003-12-01
基金项目:松嫩平原湿地的保育模式试验示范(吉林省农业开发重点项目)和国家“十五”科技攻关专题(2001ba508b24)共同资助。
作者简介:徐惠风(1965-),女 ,吉林省双辽人 ,在读博士生 ,讲师 ,主要从事植物生理生态 、湿地生态环境与环境生物学的教学和研究。
E-mail:xuhuifeng0@sina.com
第 2 卷 第 1 期
2 0 0 4 年 3 月　　　　　　　　　　　　　　　 湿　地　科　学WET LAND　SCIENCE　　　　　　　　　　　　　　Vol.2 　No .1Mar., 2 0 0 4
DOI :10.13248/j.cnki.wet landsci.2004.01.010
色遮荫网 ,遮光 30%(光1);③二层黑色遮荫网 ,遮
光 50%(光2);④三层黑色遮荫网 , 遮光 75%
(光3)。
实验方法与内容:于 2002 年 7 月选择晴朗的
天气进行测定。用遮荫网处理后的乌拉苔草测试
时随机取健康生长的 、完全展开的叶片 ,每次重复
3次 ,取其平均值 。
实验仪器:用 Li-1600型稳态气孔仪测定;时
间为早 6h至晚 18h ,每两小时测定一次。测定乌
拉苔草叶片的蒸腾速率[ μmol(H2O)/(m2·s)] 、气孔
阻力(Rs , s/cm)、光合有效辐射[ PAR , μmol/(m2/
s)] 、空气温度(Ta , ℃)、叶片温度(Tl , ℃)、相对湿度
(RH , %)、风速(m/s)和大气 CO2(ppm)浓度等 。
3　结果与讨论
3.1　不同遮光条件下蒸腾速率日变化
蒸腾作用是高等植物水分丢失的重要机理 ,主
要是通过叶片的气孔进行的 ,气孔蒸腾可占蒸腾总
量的 90%[ 5] 。如图 1所示:乌拉苔草在不同遮荫
处理下蒸腾速率的趋势基本相同 ,出现“午休”现
象 ,光1和光3 的“午休”时间是中午 12h;对照(CK)
和光2 的“午休”时间是在下午 14h。“午休”的最低
峰值出现在中午 12h(光1),值为 20.56μmol(H2O)/
(m2·s),上午 8∶00 出现第一峰(光2), 值为70.2
μmol(H2O)/(m2·s),下午 18h出现第二峰 ,为最高
峰(光3),值为 87.6μmol(H2O)/(m2·s)。蒸腾速率
的日变化平均值:对照为56.29μmol(H2O)/(m2·s);
光1是 48.80μmol(H2O)/(m2·s);光2 是53.17μmol
(H2O)/(m2·s);光3 是 54.32μmol(H2O)/(m2·s)。任
何植物经过夏天 ,自然光照都会经历着不良天气及
其植物间冠层相互遮荫引起的低光强逆境胁迫 ,这
种自然遮光不但能迅速影响作物的水分状况和能
量平衡[ 6] ,而且使其生长发育受到不同程度的影
响并最终导致产量的降低[ 7] 。模拟条件下遮荫与
自然光照下的不良天气 、群落间的相互遮荫相似 。
通过回归模拟 ,遮荫处理的蒸腾速率与时间均呈二
元一次曲线变化:Y ck =3.1949X 2 -25.774X +
95.484;Y 光
1
=4.252X 2 -33.655X +98.376;
Y 光
2
=3.7427X 2 - 32.05X + 106.49;Y 光
3
=
4.8054X 2 -37.739X +109.16。其中 , Y 是蒸腾速
率 , X 是时间 ,说明乌拉苔草蒸腾速率日变化并不
因透光率而变化 ,对光的响应并不敏感 。
─◎─ ck , ─◆━光1 , ─■─光2 , ─Ⅹ —光3
图 1　遮荫处理蒸腾速率日变化
Fig.1　Diurnal varia tion of transpiration
under shading condition
不同遮荫处理乌拉苔草蒸腾速率日变化的复
相关系数:Rck2 =0.5051;R光
1
2 =0.5367;R光
2
2 =
0.593;R光
3
2 =0.5204。变异系数值变化不大 ,再次
说明乌拉苔草蒸腾速率日变化对光响应不敏感 。
变异系数均呈显著变化 ,说明蒸腾速率日变化随时
间的变化显著 。由于乌拉苔草是湿地植物 ,土壤水
分充足 ,因而 ,中午蒸腾速率减少 ,不是水分亏缺所
致。叶片的气孔关闭是使蒸腾速率减少的主要原
因。造成气孔关闭 ,可能是由于湿地中午的温度
高 ,环境空气湿度增大 ,使大气中的饱和湿度增大 ,
乌拉苔草长期生活在这样的环境中形成一种自我
保护 ,关闭气孔 ,调整细胞内外的水分平衡所至 。
空气的水汽压亏缺(饱和水汽压减去实际的水汽
压)是蒸发的推动力[ 10] 。引起水分蒸腾的直接原
因是从叶肉细胞表面经过细胞间隙 ,气孔下腔直到
外界大气间的水分子浓度梯度 ,蒸腾作用的过程就
是水分子顺浓度梯度扩散的过程 ,与该过程直接相
关的因子是叶内外水汽压差[ 11] 。雷泽湘研究认
为[ 11]环境中光 、温和水等物理因子共同影响了秋
茄的蒸腾作用 。刘贤赵[ 10]对土壤水分与遮荫水平
对棉花叶片光合特性的影响研究的结论是 ,遮荫对
中午叶片蒸腾速率和叶水势的影响很小 ,遮荫处理
与对照之间及不同遮荫水平之间均未出现显著差
异 ,表明遮荫并未使蒸腾速率减少很多 。乌拉苔草
模拟条件下蒸腾速率的日变化 ,说明是该植物自身
的生理特性所决定 ,受小气候的影响较小。
431期　　徐惠凤等:遮荫条件下乌拉苔草(Carex meyeriana)蒸腾特性及其与环境因子的关系　　　　
3.2　不同遮荫条件下气孔阻力日变化
气孔是蒸腾作用的主要通道 ,气孔的开放是对
光的直接反应。气孔的开张度是气孔导度和蒸腾
强度的主要决定因素;光的辐射效应是蒸腾作用的
能量来源 ,能改变植物体周围热环境并提高叶温 ,
加剧水分的扩散 ,降低大气中的水分浓度 ,增大叶
内外水汽压差 ,从而促进植物体的水分蒸腾 ,提高
蒸腾速率[ 11] 。从图 2可以看出 ,在不同遮荫条件
下乌拉苔草的气孔阻力的日变化均呈单峰曲线变
化 ,与蒸腾速率双峰曲线的变化不一致 。气孔阻力
的日变化是:ck和光2、光3的高峰值出现在下午的
14h;光1 的高峰值出现在 12h 。其中 ck的峰值最
高 ,光3的峰值最小。这与蒸腾速率的最小值变化相
一致 。但是在上午蒸腾速率出现次峰的时候 ,气孔
阻力并没有降低。说明在上午 8h时 ,蒸腾速率的变
化不是受气孔开闭的影响 ,而受日照时间的影响。
─◎─ ck , ─◆━光1 , ─■─光2 , ─Ⅹ —光3
图 2　不同遮荫处理下气孔阻力日变化
Fig.2　Diurnal v ariation of stom a resistance
under shading condition
遮荫处理中 , 光3 的气孔阻力最小 ,说明遮荫
在 75%的情况下 , 气孔阻力最小。光2 遮荫在
50%处理下的气孔阻力居中 ,蒸腾速率居中(图
1)。光3 遮荫在 25%和对照的峰值基本相同 ,气
孔阻力最大 ,蒸腾速率也最大 。说明不同遮荫对气
孔阻力有直接的影响 。遮荫梯度就是气孔开闭的
梯度 。遮荫是直接影响气孔阻力的直接因素 。
从时间上看 ,不同遮荫条件下气孔阻力日变化
在午后呈现下降趋势 ,均呈二元一次方程曲线变
化 ,通过回归方程可以看出 , Y 光
1
=-0.0846X 2 +
0.7082 X -0.7471;Y光
2
=-0.0867X2 +0.7533X -
0.8686;Y 光
3
=-0.0821X 2+0.6914X -0.7514;
Y ck =-0.0694X 2 +0.6063X -0.6929。其中 ,时
间是变数 X ,气孔阻力是变量 Y 。变化趋势一致 。
从复变异系数看 , R光
1
2 =0.6653;R光
2
2 =0.553;
R光
3
2 =0.6841;Rck2 =0.5193。从气孔在时间上变
化看 ,对照和不同遮荫均呈显著的变化。Cohen[ 12]
认为 ,不同程度的遮荫使柑桔树中午叶片净光合速
率增加 ,气孔增大。乌拉苔草中午气孔没有增大 ,
而是气孔关闭 ,蒸腾速率减小 。而且遮荫条件不同
气孔开闭不同 ,但总体趋势变化一致。Philip[ 13] ,
Pasternak[ 14] ,Bauer[ 15]等认为 ,减少太阳辐射(如
人工遮光或云层遮荫)通常降低作物叶片的净光合
速率 ,引起快速的气孔关闭 ,并最终导致蒸腾速率
大幅度的下降 。本研究基本与以上研究结果一致 。
3.3　遮荫条件下环境因子对蒸滕速率的影响
虽然蒸腾速率日变化对遮荫的响应不明显 ,但
是遮荫使不同遮荫度的透光率不同 ,导致太阳的辐
射量不同 ,使温度和湿度亦不同。蒸腾速率对温度
模拟回归方程为:Y ck =3.1949X 2 -25.774X +
95.484;Y 1 =0.153X 2+2.9297X +25.61;Y 2 =
3.7427X 2-32.05X +106.49;Y 3 =4.8054X 2 -
37.739X +109.16。变异系数是 Rck = 0.7107;
R 1 = 0.3990;R2 =0.7701;R 3 = 0.7239。经
r0.01与 R0.05 的显著性检验 , r0.01 =0.707;R 0.05 =
0.834。可知 , ck 和光2 、光3 处理都呈现在 5%时的
r 显著 。说明温度在光处理光2 、光3 时与蒸腾速率
呈显著的变化 ,而与光1 呈不显著的变化;蒸腾速
率与气孔阻力变化不显著;而与其它环境因子(表
1)均呈显著性关系 ,但均没有达到极显著性响应 。
说明 ,环境中光 、温和水等物理因子共同影响了乌
拉苔草的蒸腾作用 ,其中光2 的显著性表现较强 ,
可以说 ,光照在遮光 50%时对蒸腾作用的影响较
大。表明影响蒸腾作用显著的因子是光量子通量
密度 、温度 、湿度 、风速和乌拉苔草叶片内外水汽压
差和大气相对湿度综合因子 。
目前 ,国内外研究遮荫对植物影响的观点比较
一致 ,而刘贤赵研究[ 8] 认为 ,作物生长对遮荫的响
应十分敏感 ,遮荫使植株更高 、茎秆更粗 、叶片面积
增大 ,其原因可能是遮荫处理改善了作物生长的微
环境 ,因为环境温度 、相对湿度与 CO2 浓度的提高
均可能导致作物生长速率的加快 。乌拉苔草叶片
在遮光 50%条件下 ,环境因子对蒸腾速率影响最
大 ,而对于在生长方面的其他影响还有待于进一步
44　　　　　　　　　　　　　　　　　湿　　地　　科　　学　　　　　　　　　　　　　　　　2卷
的研究。
表 1　蒸腾速率与环境因子的关系
Table 1　Simulated regression of transpiration response to environmental factors
环 境 因子 遮荫处理 回归 模拟 方程 变 异 系数
气孔阻力
(s/ cm)
ck
光1
光2
光3
Y ck =-0.2146X +57.146
Y 1 = 0.3611X +47.351
Y 2 =-2.1082X +61.58
Y 3 = 0.7039X +51.5
Rck = 0.0282
R 1 = 0.0361
R 2 = 0.2381
R 3 = 0.0608
温 　度
(℃)
ck
光1
光2
光3
Y ck = 3.1949X 2-25.774X +95.484
Y 1 = 0.153X 2 +2.9297X +25.61
Y 2 = 3.7427X 2 -32.05X +106.49
Y 3 = 4.8054X 2 -37.739X +109.16
Rck = 0.7107＊
R 1 = 0.3990
R 2 = 0.7701＊
R 3 = 0.7239＊
相对湿度
(%)
ck
光1
光2
光3
Y ck = 3.1949X 2-25.774X +95.484
Y 1 = 4.252X 2 -33.655X +98.376
Y 2 = 3.7427X 2 -32.05X +106.49
Y 3 = 4.8054X 2 -37.739X +109.16
Rck = 0.7107＊
R 1 = 0.7326＊
R 2 = 0.7701＊
R 3 = 0.7214＊
光合有效辐射
(μmol/(m 2· s))
ck
光1
光2
光3
Y ck = 3.1949X 2-25.774X +95.484
Y 1 = 4.252X 2 -33.655X +98.376
Y 2 = 3.7427X 2 -32.05X +106.49
Y 3 = 4.8054X 2 -37.739X +109.16
Rck = 0.7107＊
R 1 = 0.7326＊
R 2 = 0.7701
R 3 = 0.7214＊
风 　速
(m/ s)
ck
光1
光2
光3
Y ck = 3.1949X 2-25.774X +95.484
Y 1 = 4.252X 2 -33.655X +98.376
Y 2 = 3.7427X 2 -32.05X +106.49
Y 3 = 4.8054X 2 -37.739X +109.16
Rck = 0.7101＊
R 1 = 0.7326＊
R 2 = 0.7701＊
R 3 = 0.7214＊
　　注:＊为 0.05显著水平.
4　小　结
(1)遮荫条件下 ,乌拉苔草蒸腾特性日变化出
现“午休”现象。该现象是由于该植物自身的生理
特性所决定 ,受小气候的影响较小 。蒸腾速率的变
化不受气孔开闭的影响 ,是由于时间和环境因子的
综合影响所致。影响蒸腾作用显著的因子是光量
子通量密度 、温度 、湿度 、风速和乌拉苔草叶片内外
水汽压差和大气相对湿度综合因子 。
(2)不同遮荫条件下气孔阻力日变化在午后呈
现下降趋势。不同遮荫对气孔有直接的影响 ,遮荫
是直接影响气孔阻力的直接因素。
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Transpiration of Shading Carex meyeriana and its Response
XU Hui-Feng 1 , 2 , LIU Xing-Tu1 , GAO Lei2 , SHA Lu 2
(1.Northeast institute of geography and agricultural ecology , CAS , Changchun , Jilin 130012 , China;
2.Agricultural college , Jilin Agricultural University , Changchun , J ilin 130118 , China)
Abstract:The transpiration of Carex meyeriana was investigated under difference shading treatments.The
results suggested that the diurnal variation of t ranspiration appeared noon break phenomena , which results
from stoma closing .The hypo-peak occurred at 8:00 w ith the value being 70.2μmol(H2O)·m-2·s-1;The
peak appeared at 18:00 with the value being 87.6μmol(H2O)·m-2·s-1 , noon break phenomena w as showed
at midnoon(12:00)in t reatment 1 and 3 , at 14:00 in control and treatment 2.The variation of t ranspi ration
rate was no t inf luenced by stoma condition at 8:00 , which resulted from integrated impact of period and envi-
ronmental factors;that the noon break occurred at midnoon resulted from the close of stoma.The changing
treads of t ranspi ration rates in different t reatments were similar to each other w ith the significant ly inf luence
derived from 50% shading , and the o ther treatments had the litt le impact on transpiration rate , which indi-
cated that the transpiration of Carex meyeriana was determined not only by its ow n phy siological features ,
but also by micro -environmental factors.The shading has di rect impact on stoma , the different shading
treatments represented the gradient of stoma.Shading directly impacted the stoma block.Among the environ-
mental factors , the photons f lux intensity varied wi th t reatment and time , except that the difference of pho-
tons permeation was significant , the variation of temperature and humidity were litt le for cont rol and other
treatments.However , the environmental facto rs w as significantly co rrelated w ith transpiration in different
shadings.
Key words:Carex meyeriana;transpiration rate;shading;environmental facto rs;response
46　　　　　　　　　　　　　　　　　湿　　地　　科　　学　　　　　　　　　　　　　　　　2卷