全 文 ：　中国南方果树／ＳＯＵＴＨ　ＣＨＩＮＡ　ＦＲＵＩＴＳ　２０１２；４１（５）：１３～１６
不同ｐＨ值下接种ＡＭ真菌对枳橙苗生长及光合作用的影响
牛琳琳１，高 崇１，曾 明１，李 伟１，雷世梅２，伍加勇３
（１西南大学园艺园林学院／南方山地园艺学教育部重点实验室，重庆，４００７１５；
２重庆市农业信息中心；３ 重庆市巴南区农委）
　收稿日期：２０１２－０７－２３
基金项目：国家农业部重大专项“柑桔模式化栽培与贮藏技术研究（ｎｙｈｙｚｘ０７－０２３）”资助。
作者简介：牛琳琳（１９８６－），女，硕士研究生，主要从事微生物与植物营养研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｎｉｕｌｉｎｌｉｎ１９８６＠１２６．ｃｏｍ
通信作者：曾明，教授。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｅｎｇｍｉｎｇ＠ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
摘　要：以枳橙Ｃｉｔｒｕｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ× Ｐｏｎｃｉｒｕｓ　ｔｒｉｆｏｌｉａｔａ为试材，研究不同ｐＨ 值（５．５～６．５，６．５～
７．５，７．５～８．５）条件下接种丛枝菌根（ＡＭ）真菌摩西球囊霉Ｇｌｏｍｕｓ　ｍｏｓｓｅａｅ对枳橙苗生长及光合
能力的影响。结果表明，不同ｐＨ值水平下接种摩西球囊霉均能有效地侵染枳橙植株，菌根侵染率
在６５％以上；接种处理植株的菌根侵染率、株高、生物量干重、叶片叶绿素含量、光合作用速率和蒸
腾速率等指标均显著高于不接种植株；接种ＡＭ真菌增强了宿主植物对碱性土的适应性。
关键词：柑桔；ＡＭ真菌；摩西球囊霉；ｐＨ值；光合作用速率；蒸腾速率
中图分类号：Ｓ　６６６　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００７－１４３１（２０１２）０５－００１３－０４
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＡＭ　Ｆｕｎｇｉ　ｏｎ　Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｃｉｔｒｕｓ
Ｒｏｏｔｓｔｏｃｋ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎ　Ｓｏｉｌｓ　ｗｉｔｈ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐＨ
Ｎｉｕ　Ｌｉｎｌｉｎ１，Ｇａｏ　Ｃｈｏｎｇ１，Ｚｅｎｇ　Ｍｉｎｇ１，Ｌｉ　Ｗｅｉ　１，Ｌｅｉ　Ｓｈｉｍｅｉ　２，Ｗｕ　Ｊｉａｙｏｎｇ３
（１Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ
Ｓｃｉｅｎｃｅ　ｆｏｒ　Ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ　Ｒｅｇｉｏｎｓ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ，４００７１５；２Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌ－
ｔｕｒａｌ　Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　Ｃｅｎｔｅｒ；３Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｂｕｒｅａｕ　ｏｆ　Ｂａｎａｎ　Ｄｉｓｔｒａｃｔ　ｏｆ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｉｔｒａｎｇｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ（Ｃｉｔｒｕｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ（Ｌ．）Ｏｓｂｅｃｋ×Ｐｏｎｃｉｒｕｓ　ｔｒｉｆｏｌｉａｔａ（Ｌ．））ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ
ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ（ＡＭ）ｆｕｎｇｕｓ（Ｇｌｏｍｕｓ　ｍｏｓｓｅａｓｅ）ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｒｅｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐＨ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ（ｐＨ　５．５～６．５，６．５～７．５，７．５～８．５）．Ｒｅｓｕｌｔｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｆｕｎｇｕｓ　Ｇｌｏｍｕｓ　ｍｏｓｓｅａｓｅ　ｗａｓ　ｅｑｕａｌｙ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｉｎ　ｉｎｆｅｃｔｉｎｇ　ｐｌａｎｔｓ　ｕｎ－
ｄｅｒ　ａｌ　ｔｅｓｔｅｄ　ｐＨ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　６５％．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｒａｔｅ，ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ，ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ
ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｐｌａｎｔｓ．Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ＡＭ　ｆｕｎｇｉ
ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｈｏｓｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｔｏ　ａｌｋａｌｉｎｅ　ｓｏｉｌｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｉｔｒｕｓ；ＡＭ　ｆｕｎｇｉ；Ｇｌｏｍｕｓ　ｍｏｓｓｅａｅ；ｐＨ　ｖａｌｕｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ；ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
　　目前生产上应用的大多数柑桔砧木适宜中性偏
微酸的土壤环境，如枳橙适宜的土壤ｐＨ值为５．５～
７．０，在高ｐＨ值的碱性土上都表现为缺铁黄化［１－４］。
柑桔属于菌根（Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ）植物，其生长发育很大
程度依赖于菌根的形成。利用菌根真菌等土壤有益
微生物调节柑桔植株的生理代谢与土壤适应性，是
目前研究的热点课题［５］。丛枝菌根（Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ）真菌（简称 ＡＭ 真菌）具有改善植物养
分吸收［６］、植株生长状况［７］、提高植物的抗逆性等方
面的作用。土壤ｐＨ值是影响ＡＭ真菌与植物相互
作用的重要因素之一，不同属种的 ＡＭ 真菌有各自
适宜的土壤ｐＨ 值范围［８］。有研究发现，在酸性土
壤中加入Ｃａ（ＯＨ）２会提高聚丛球囊霉Ｇｌｏｍｕｓ　ａｇ－
ｇｒｅｇａｔｕｍ 对银合欢Ｌｅｕｃａｅｎａ　ｌｅｕｃｏｃｅｐｈａｌａ 宿主的
侵染率［９］，无梗囊霉Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ　ａｌｐｉｎａ 适宜在酸
性土壤中生长［１０］，光壁无梗囊霉Ａ．ｌａｅｖｉｓ在酸性
DOI:10.13938/j.issn.1007-1431.2012.05.018
中 国 南 方 果 树／ＳＯＵＴＨ　ＣＨＩＮＡ　ＦＲＵＩＴＳ　　　　　　　　　第４１卷
土壤中普遍存在［１１－１３］。目前少见关于菌根真菌能
否通过菌丝分泌作用增强柑桔砧木对土壤酸碱度的
适应性，进而改善植株光合等生理效应的研究报道。
本文通过盆栽试验，以摩西球囊霉Ｇｌｏｍｕｓ　ｍｏｓｓｅａｅ
作为接种菌，研究了不同土壤ｐＨ值处理下 ＡＭ 真
菌对枳橙苗叶绿素含量和光合效能的影响。
１　材料与方法
１．１ 栽培基质
　　以泥炭土和珍珠岩以３∶１（体积比）混合配制
栽培基质。泥炭土先过２０目筛，在１２１℃高压蒸汽
灭菌２小时。泥炭土ｐＨ值为５．１（用ｐＨ计测定，
下同），通过掺无水ＣａＣＯ３粉末将基质ｐＨ值调至不
同水平：５．５～５．６、６．５～７．５、７．５～８．５。栽培基质
中的有效氮、有效磷、有效钾、有效铁和有效镁含量
分别为４２．７、３．３４、６４．１、５７．４和４２．７ｍｇ／ｋｇ。
１．２ 供试材料
　　以１年生枳橙Ｃｉｔｒｕｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ× Ｐｏｎｃｉｒｕｓ　ｔｒｉ－
ｆｏｌｉａｔａ苗作为宿主植物。接种用 ＡＭ 真菌为摩西
球囊霉Ｇｌｏｍｕｓ　ｍｏｓｓｅａｅ，由北京中国丛枝菌根真菌
种质资源库提供。接种剂是经过白三叶草扩繁后获
得含有孢子、菌丝和侵染根段的根际土。
１．３　试验设计
　　在西南大学园艺园林学院温室和南方山地国家
教育部重点实验室进行试验。盆栽试验用的塑料钵
用０．１％ ＫＭｎＯ４溶液浸泡消毒１２小时。每钵中装
入栽培基质２ｋｇ，接种处理每钵加入菌剂３０ｇ（约含
菌根真菌活性孢子３１２个）。每钵栽种１株苗。栽
培基质ｐＨ值设３个水平：５．５～６．５、６．５～７．５和
７．５～８．５，各ｐＨ值水平下分别进行接种摩西球囊
霉和对照（空白）两种处理，即共设６个处理，每处理
重复１０次。３个月后，收获植株待测。
１．４ 采样与测试分析
　　半微量扩散法测定氮含量，钼锑钪比色法测定
磷含量，火焰原子吸收分光光度法测定钾、镁和铁含
量。用常规方法测定植株株高、地上部干重和地下
部干重。采用Ｐｈｉｌｉｐｓ和 Ｈａｙｍａｙ［１４］方法测定 ＡＭ
真菌的侵染率。用镊子挑选２５条粗细一致的染色
根样，整齐排列在干净载玻片上，加盖洁净盖玻片
后，在显微镜下检查，按０、１０％、２０％、３０％…１００％
给出每条根段的侵染程度值，记录各侵染程度下根
段条数，每个处理随机测１５０个根段。侵染率（％）
＝［∑（各侵染程度值×各侵染程度根段数）／调查根
段总数］×１００。取柑桔苗树冠外围中部的叶片进行
叶绿素和光合作用测定。叶绿素含量采用乙醇浸提
法进行测定；光合作用参数利用ＬＸ－６４００便携式光
合测定仪进行测定。
１．５ 数据分析
　　数据采用ＳＴＡＴＩＳＴＩＣＡ进行方差分析与多重
比较，数据变异幅度用标准误差表示。
２ 结果与分析
２．１ 侵染率
　　试验用苗来源于露地，试验前检测发现菌根侵
染率为１２．４６％。表明，苗圃地土壤有土著菌根真
菌存在，但自然条件下对植株的侵染率较低，与达到
良好促进生长的菌根侵染率要求值（２５％）［１５］差距
明显。盆栽试验３个月后的调查结果显示，未接种
植株的侵染率为１４％～１７％，仍然较低；接种处理
植株的侵染率为６５．１７％～７２．８３％，均显著（Ｐ＜
０．０５，下同）高于未接种处理。表明，接种摩西球囊
霉可有效地侵染枳橙根系，也表明本试验接种方法
和接种量有效。土壤ｐＨ值升高至７．５～８．５时，侵
染率显著降低，并且接种处理侵染率增幅（同ｐＨ值
条件下与未接种对照侵染率的差值）明显下降（见表
１）。说明，高土壤ｐＨ 值条件使摩西球囊霉的侵染
活性受到一定程度的抑制。
２．２　植株生长量
　　调查结果显示，与未接种植株相比，各接种处理
植株的株高、地上部干重和地下部干重均显著提高。
说明，接种ＡＭ真菌促进了枳橙苗生长和干物质积
累。不同土壤ｐＨ值水平下接种处理的上述生长量
指标也存在差异，ｐＨ 值高于７．５后各指标明显下
降（见表１）。
２．３ 叶绿素含量
　　调查结果显示，与未接种相比，接种 ＡＭ 真菌
显著提高了枳橙苗叶片的叶绿素ａ、叶绿素ｂ以及
总叶绿素含量。土壤ｐＨ值水平对植株叶片叶绿素
含量及其增幅的影响趋势，与其对侵染率及其增幅
的影响一致（见表１）。
２．３ 光合作用
　　调查结果显示，与未接种相比，接种处理枳橙苗
的光合作用速率（Ｐｎ）和蒸腾速率（Ｔｒ）有显著提高。
不同土壤ｐＨ值水平下接种处理的Ｐｎ和Ｔｒ也存在
差异，在土壤ｐＨ值５．５～６．５条件下最高（见表１）。
说明，在高菌根侵染率条件下，植物光合作用增强。
４１
　第５期 牛琳琳，等：不同ｐＨ值下接种ＡＭ真菌对枳橙苗生长及光合作用的影响
表１ 枳橙苗在不同ｐＨ值下接种ＡＭ真菌的菌根侵染率、植株生长量、叶片叶绿素含量与光合作用
处　理
接种与否 基质ｐＨ值
侵染率／
％
株高／
ｃｍ
地上部干重／
ｇ
地下部干重／
ｇ
接种 ５．５～６．５　 ７２．８３ａ ５２．４１±２．３５ａ １３．１７±１．２３ａ ４．３７±０．２１９ａ
接种 ６．５～７．５　 ７２．４３ａ ４７．６５±２．７７ｂ １２．２９±１．２７ａ ４．１８±０．２３１ａｃ
接种 ７．５～８．５　 ６５．１７ｂ ４２．６８±２．６５ｃ １１．２８±１．２４ｂ ４．０２±０．２２６ｂｃ
对照（空白） ５．５～６．５　 １７．３６ｃ ４３．２７±２．５５ｃ １１．３８±１．５３ｂ ４．０２±０．２４４ｂｃ
对照（空白） ６．５～７．５　 １６．８８ｃ ３９．１５±２．４６ｄ １０．８８±１．４２ｂｃ　 ３．５８±０．２３５ｄ
对照（空白） ７．５～８．５　 １４．３３ｄ ３５．０２±２．７３ｅ ９．９７±１．３４ｃ ３．１６±０．２２５ｅ
处　理
接种与否 基质ｐＨ值
叶绿素ａ／
ｇ·ｋｇ－１
叶绿素ｂ／
ｇ·ｋｇ－１
总叶绿素／
ｇ·ｋｇ－１
光合速率（Ｐｎ）／
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
蒸腾速率（Ｔｒ）／
ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
接种 ５．５～６．５　 １．００９±０．００３ａ ０．８０３±０．００３ａ １．８１２±０．００１ａ ５．２３４±０．５６１ａ ３．１２２±０．３９４ａ
接种 ６．５～７．５　 ０．９６８±０．００４ａ ０．７６４±０．００４ａ １．７３２±０．００２ａ ４．８３０±０．４３８ｂ ２．８７３±０．２６５ｂ
接种 ７．５～８．５　 ０．８００±０．００４ｂ ０．６４２±０．００２ｂ １．４４２±０．００２ｂ ４．１９５±０．４２４ｃ ２．４６４±０．３１２ｃ
对照（空白） ５．５～６．５　 ０．６４２±０．００３ｃ ０．５３６±０．００４ｃ １．１６０±０．００３ｃ ４．２６８±０．５７６ｄ ２．５３８±０．３３１ｄ
对照（空白） ６．５～７．５　 ０．５９０±０．００３ｄ ０．４８３±０．００３ｄ １．０７３±０．００２ｄ ４．０２３±０．３１５ｅ ２．２６０±０．２３４ｅ
对照（空白） ７．５～８．５　 ０．５２８±０．００４ｅ ０．４３１±０．００３ｅ ０．９５９±０．００３ｅ ３．４３３±０．３４５ｆ １．８７８±０．２８９ｆ
　注：表中不同字母代表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
３ 讨论
　　Ｖａａｓｔ等［１６］、Ｍｅｎｇｅ等［１７］和Ｒｕｔｔｏ等［１８］在组培
咖啡和桃的田间试验研究中认为，接种菌根苗的生
长比未接种菌根苗高４９％～２５４％。Ｈａｔｃｈ［１９］认为
菌根侵染促进根系分枝，增加根的吸收潜力，增加矿
质营养的吸收，进而促进植物生长。本试验在枳橙
上所得的结果与他们的结论一致。
　　ＡＭ真菌的发育和分布受环境影响很大［２０－２１］，
其中土壤ｐＨ值是影响ＡＭ真菌生长的一个重要因
子［２２］。有报道指出，ＡＭ 真菌Ｇｌｏｍｕｓ　ｍｏｓｓｅａｅ在土
壤ｐＨ值低于５．０的条件下活性较低，而Ａｃａｕｌｏｓ－
ｐｏｒａ　ｌａｅｖｉｓ的孢子只适宜ｐＨ 值小于６．４的环境，
Ａ．ｌａｅｖｉｓ在酸性土中有较强竞争力［１１］。本试验接
种菌剂为Ｇｌｏｍｕｓ　ｍｏｓｓｅａｅ，在土壤ｐＨ 值为５．５～
６．５的条件下侵染率最大，表明Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ适宜在
弱酸性土壤中生长。本试验发现，随着土壤ｐＨ 值
升高至７．５～８．５，接种Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ的侵染率呈一定
程度下降，与Ｆｏｒｔｉｎ等［２３］的研究结果一致，但依然
有较高的侵染率，说明Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ对碱性土有一定
的适应性。这方面还需要进一步研究。
　　枳橙是不耐高ｐＨ值碱性土的柑桔砧木。本试
验发现，在高ｐＨ值条件下，菌根真菌接种处理后显
著促进了枳橙苗的生长发育。因此，培育菌根化苗
木可望提高枳橙苗对碱性土的适应性。
　　本试验发现，接种ＡＭ真菌Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ显著提
高枳橙苗叶绿素ａ、叶绿素ｂ以及总叶绿素含量，与
Ｚｈｕ等［２４］的研究结果一致。
　　Ａｕｇ等研究认为菌根植物和非菌根植物经常
表现出不同的气体交换能力［２５］，Ｋａｓｃｈｕｋ等研究认
为菌根共生体的刺激作用能够导致光合作用速率增
加［２６］。本试验中，接种ＡＭ真菌植株的光合作用速
率（Ｐｎ）和蒸腾速率（Ｔｒ）显著高于未接种植株，与他
人研究结论一致。菌根植物的光合特性与非菌根植
物相比更加复杂，不同酸碱度条件下 ＡＭ 真菌对植
物光合特性的影响机理有待进一步研究。
４ 结论
　　（１）摩西球囊霉Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ适宜在微酸性土壤
中生存，在土壤ｐＨ值５．５～６．５的条件下对枳橙苗
的侵染率最高。
　　（２）丛枝菌根真菌能与柑桔根系形成良好的共
生关系。枳橙苗接种ＡＭ 真菌后，能显著提高光合
能力，从而提高株高、地上部干重和地下部干重。
　　（３）菌根真菌侵染和菌根形成增强了枳橙对土
壤酸碱度的适应性，在高ｐＨ值（７．５～８．５）碱性土
上也能显著促进枳橙苗的生长发育。
参　考　文　献
［１］ Ｓａｍｅ　Ｂ　Ｉ，Ｒｏｂｓｏｎ　Ａ　Ｄ，Ａｂｂｏｔｔ　Ｌ　Ｋ．Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，
ｓｏｌｕｂｌｅ　ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ　ａｎｄ　ｅｎｄｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｂｉｏｌ　Ｂｒｉｏｃｈｅ，１９８３，１５（５）：５９３－５９７
［２］ Ｄｕｄ　ｓ　Ｄ，Ｓｃｈｅｃｋ　Ｎ　Ｃ．Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｐｅｃｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖｅｓｉｃ－
５１
中 国 南 方 果 树／ＳＯＵＴＨ　ＣＨＩＮＡ　ＦＲＵＩＴＳ　　　　　　　　　第４１卷
ｕｌａｒ　Ａｒｈｕｓｃｏｌａｒｍ　ｅｎｏｒｒｈｅａｌ　ｆｕｎｇｉ　ｂｙ　ｍ　ａｎ　ｉｐｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｒｅｇｉｍｅｓ［Ｊ］．Ａｐｐ１Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｍｉｄｒｉｂ，１９９０，
５６：４１３－４１８
［３］ 吉前华，李玉堂，王永清．石灰性土壤上柑桔缺铁黄
化研究进展［Ｊ］．四川农业大学学报，１９９８，１６（３）：
３６５－３６９
［４］ Ｓｙｋｅｓ　Ｓ　Ｒ．Ｃｈｌｏｒｉｄｅ　ａｎｄ　ｓｏｄｉｕｍ　ｅｘｃｌｕｄｉｎｇ　ｃａｐａｃｉｔｉｅｓ
ｏｆ　ｃｉｔｒｕｓ　ｒｏｏｔｓｔｏｃｋ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　ｔｏ　Ａｕｓｔｒａｌｉａ
ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｐｅｏｐｌｅ’ｓ　Ｒｅｐｕｂｌｉｃ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ
Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２０１１，１２８：４４３－４４９
［５］ Ｍｕｒｋｕｔｅ　Ａｓｈｕｔｏｓｈ　Ａ，Ｓｈａｒｍａ　Ｓａｔｙａｗａｔｉ，Ｓｉｎｇｈ　Ｓ
Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｃｉｔｒｕｓ　ｒｏｏｔｓｔｏｃｋ
ｐｌａｎｔｌｅｔｓ　ｔｏ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｉｎｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｏｒｉｔｉ－
ｃｕｌｔｕｒｅ，２００９，６６（４）：４５６－４６０
［６］ Ｒａｉ　Ｍ，Ａｃｈａｒｙａｄ，Ｓｉｎｇｈ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｅｄｉｃｉｎａｌ　ｐｌａｎｔｓ　Ｓｐｉｌａｎｔｈｅｓｃａｌ　ｖａ　ａｎｄ
Ｗｉｔｈ　ａｎｉａｓｏｍｎｉｆｅｒａ　ｔｏ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ　ｂｙ　Ｐｉｒｉｆｏｒｍｏｓｐｏｒａ
ｉｎｄｉｃａ　ｉｎ　ａ　ｆｉｅｌｄ　ｔｒｉａｌ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２００１，１１（３）：
１２３－１２８
［７］ 刘润进，陈应龙．菌根学［Ｍ］．北京：科学出版社，
２００７：１５
［８］ Ｒｏｂｓｏｎ　Ａ　Ｄ，Ａｂｂｏｔｔ　Ｌ　Ｋ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ａｃｉｄｉｔｙ
ｏｎ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｓｏｉｌ［Ｍ］／／Ｒｏｂｓｏｎ　Ａ　Ｄ（ｅｄ）．
Ｓｏｉｌ　ａｃｉｄｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ．Ｓｙｄｎｅｙ：Ａｃａｄｅｍｉｃ
Ｐｒｅｓｓ，１９８９：１３９－１６５
［９］ Ｈａｂｔｅ　Ｍ，Ｓｏｅｄａｒｊｏ　Ｍ．Ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖｅｓｉｃｕｌａｒ－ａｒｂｕｓ－
ｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　Ｌｅｕｃａｅｎａ　ｌｅｕｃｏｃｅｐｈａｌａ
ｂｙ　Ｃａ　ｉｎ　ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ　ａｎ　ａｃｉｄ　Ｍｎ－ｒｉｃｈｏｘｉｓｏｌ［Ｊ］．Ｍｙ－
ｃｏｒｒｈｉｚａ，１９９５，５（６）：３８７－３９４
［１０］Ｏｅｈｌ　Ｆ，ＳｋｏｒｏｖＺ，Ｒｅｄｅｃｋｅｒ　Ｄ，ｅｔ　ａｌ．Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ
ａｌｐｉｎａ，ａ　ｎｅｗ　ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｆｕｎｇａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｆｏｒ　ｈｉｇｈ　ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ　ａｎｄ　ａｌｐｉｎｅ　ｒｅ－
ｇｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｓｗｉｓｓ　Ａｌｐｓ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｌｏｇｉａ，２００６，９８（２）：
２８６－２９４
［１１］Ｄａｖｉｓ　Ｅ　Ａ，Ｙｏｕｎｇ　Ｊ　Ｌ，Ｒｏｓｅ　Ｓ　Ｌ．Ｕｎｅｘｐｅｃｔｅｄ　ｐｒｏｇｅ－
ｎｙ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｆｒｏｍ　ａ　ｇｌａｓｓｈｏｕｓｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｐＨ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ
ｏｎ　Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ　ｌａｅｖｉｓ　ｉｎｏｃｕｌｕｍ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｏｉｌ，
１９８５，８８：２８１－２８４
［１２］Ｐｏｒｔｅｒ　Ｗ　Ｍ，Ｒｏｂｓｏｎ　Ａ　Ｄ，Ａｂｂｏｔｔ　Ｌ　Ｋ．Ｆｉｅｌｄ　ｓｕｒｖｅｙ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖｅｓｉｃｕｌａｒ－ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｆｕｎｇｉ　ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｓｏｉｌ　ｐＨ［Ｊ］．Ｊ　Ａｐｐｌ　Ｅｃｏｌ，１９８７，
２４：６５９－５６２
［１３］Ｙｏｕｎｇ　Ｊ　Ｌ，Ｄａｖｉｓ　Ｅ　Ａ，Ｒｏｓｅ　Ｓ　Ｌ．Ｅｎｄｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｆｕｎｇｉ　ｉｎ　ｂｒｅｅｄｅｒ　ｗｈｅａｔｓ　ａｎｄ　ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｆｉｅｌｄ
ｇｒｏｗｎ　ｏｎ　ｆｅｒｔｉｌｅ　ｓｏｉｌ［Ｊ］．Ａｇｒｏｎ　Ｊ，１９８５，７７：２１９－２２４
［１４］Ｐｈｉｌｉｐｓ　Ｊ　Ｍ，Ｈａｙｍｅｎ　Ｄ　Ｓ．Ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｐｒｏｃｅｄｕｒｅｓ　ｆｏｒ
ｃｌｅａｒｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｔａｉｎｉｎｇ　ｐａｒａｓｉｔｉｃ　ａｎｄ　ｖｅｓｉｃｕｌａｒ－ａｒｂｕｓｃｕ－
ｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｆｕｎｇｉ　ｆｏｒ　ｒａｐｉｄ，ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　ｏｆ　ｉｎｆｅｃ－
ｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｔｒａｎｓ　Ｂｒ　Ｍｙｃｏｌ　Ｓｏｃ，１９７０，５５：１５８－１６１
［１５］Ｔａｋａａｋｉ　Ｉｓｈｉ，Ｋａｚｕｏｍｉ　Ｋａｄｏｙａ．Ｕｔｉｌｉｓａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖｅｓｉｃ－
ｕｌａｒ－ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｆｕｎｇｉ　ｉｎ　ｃｉｔｒｕｓ　ｏｒｃｈａｒｄｓ
［Ｃ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆ　Ｃｉｔｒｉ－
ｃｕｌｔｕｒｅ，１９９６：７７７－７８０
［１６］Ｖａａｓｔ　Ｐ，Ｚａｓｏｓｋｉ　Ｒ　Ｊ，Ｂｌｅｄｏｓｅ　Ｃ　Ｓ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｖｅｓｉｃｕ－
ｌａｒ－ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ
Ｐ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｉｅｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｕｐｔａｋｅ　ｏｆ　ｉｎ
ｖｉｔｒｏ　ｐｒｏｐａｇａｔｅｄ　ｃｏｆｆｅｅ（Ｃｏｆｆｅａ　ａｒａｂｉｃａ　Ｌ．）ｐｌａｎｔｓ
［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ，１９９６，６（６）：４９３－４９７
［１７］Ｍｅｎｇｅ，Ｊ　Ａ，Ｌａｒｕｅ　Ｊ，Ｌａｂａｎｎａｕｓｋａｓ　Ｃ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｆｕｎｇｉ　ｕｐｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｎｕ－
ｔｒｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｖｏｃａｄｏ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｇｒｏｗｔｈ　ｗｉｔｈ　ｓｉｘ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｊ　Ａｍｅｒ　Ｓｏｃ　Ｈｏｒｔ　Ｓｃｉ，１９８０，１０５（３）：
４００－４０４
［１８］Ｒｕｔｔｏ　Ｋ　Ｌ，Ｍｉｚｕｔａｎｉ　Ｆ，Ｋａｄｏｙａ　Ｋ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｒｏｏｔ－
ｚｏｎｅ　ｆｌｏｏｄｉｎｇ　ｏｎ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ａｎｄ　ｎｏｎ－ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｐｅａｃｈ （Ｐｒｕｎｉｕｓ　ｐｅｒｓｉｃａ　Ｂａｔｓｃｈ）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｓｃｉ
Ｈｏｒｔ，２００２，９４：２８５－２９５
［１９］Ｈａｔｃｈ　Ａ　Ｂ．Ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｃａｌ　ｂａｓｉｓ　ｏｆ　ｍｙｃｏｔｒｏｐｈｙ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｇｅｎｕｓ　Ｐｉｎｕｓ［Ｊ］．Ｂｌａｃｋ　Ｒｏｃｋ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｂｕｌｅｔｉｎ，１９３７，
６：１６８
［２０］张 英，刘润进，郭良栋．目前 ＡＭ 真菌培养特性方
面研究的基本概况［Ｊ］．微生物学通报，２００２，２９（４）：
８６－９０
［２１］黄 艺，陶 澍，姜学艳，等．过量铜对４种外生菌根
真菌的生长、碳氮和铜积累的影响［Ｊ］．微生物学报，
２００２，４２（６）：７３７－７４４
［２２］Ｗａｎｇ　Ｇ　Ｍ，Ｓｔｒｉｂｌｅｙ　Ｄ　Ｐ，Ｔｉｎｋｅｒ　Ｐ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆ　ｐＨ　ｏｎ　ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ．Ｉ．Ｆｉｅｌｄ　ｏｂｓｅｒｖａ－
ｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌｏｎｇｔｅｒｍ　ｌｉｍｉｎｇ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ａｔ　Ｒｏｔｈａｍ－
ｓｔｅｄ　ａｎｄ　Ｗｏｂｕｒｎ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９３，１２４：
４６５－４７２
［２３］Ｆｏｒｔｉｎ　Ｊ　Ａ，Ｂ　ｃａｒｄ　Ｇ，Ｄｅｃｌｅｒｃｋ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ　ｏｎ　ｒｏｏｔ－ｏｒｇａｎ　ｃｕｌｔｕｒｅｓ［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２００２，８０：１－２０
［２４］Ｚｈｕ　Ｘｉａｎｃａｎ，Ｓｏｎｇ　Ｆｅｎｇｂｉｎ，Ｘｕ　Ｈｏｎｇｗｅｎ．Ａｒｂｕｓ－
ｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ　ｉｍｐｒｏｖｅｓ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ　ｓｔｒｅｓｓ
ｉｎ　ｍａｉｚｅ　ｖｉａ　ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｈｏｓｔ　ｓｔａｔｕｓ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｏｉｌ，２０１０，３３１：１２９－１３７
［２５］Ａｕｇ　Ｒ　Ｍ，Ｓｔｏｄｏｌａ　Ｊ　Ｗ．Ａｎ　ａｐｐａｒｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｉｎ
ｓｙｍｐｌａｓｔｉｃ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓ　ｔｏ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｔｕｒｇｏｒ　ｉｎ　ｍｙ－
ｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔｅｄ　Ｒｏｓａ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ
Ｐｈｙｔｏｌ，１９９０，１１５：２８５－２９５
［２６］Ｋａｓｃｈｕｋ　Ｇ，Ｋｕｙｐｅｒ　Ｔ　Ｗ，Ｌｅｆｆｅｌａａｒ　Ｐ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ａｒｅ
ｔｈｅ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｃａｒｂｏｎ
ｓｉｎｋ　ｓｔｒｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｂｉａｌ　ａｎｄ　ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｓｙｍｂｉｏｓｅｓ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｂｉｏｌ　Ｂｉｏｃｈｅｍ，２００９， ４１：
１２３３－１２４４
（责任编辑：李治飞；英文编辑：董朝菊
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