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佛手瓜果实发育过程中的品质变化



全 文 :作者简介:李玉(1988—),女,四川农业大学在读硕士研究生。
E-mail:15283522791@163.com
通讯作者:秦文
收稿日期:2015-07-28
第31卷第5期
2 0 1 5年9月
Vol.31,No.5
Sep.2 0 1 5
DOI:10.13652/j.issn.1003-5788.2015.05.047
佛手瓜果实发育过程中的品质变化
Reseach on quality changes during fruit development of chayote
李 玉1
LI Yu1
 
秦 文1
QIN Wen1
 
杜小琴1
DU Xiao-qin1
 
刘 继2
LIU Ji2
(1.四川农业大学食品学院,四川 雅安 625014;2.成都市农林科学院农产品研究所,四川 成都 611130)
(1.College of Food Science,Sichuan Agricultural University,Yaan,Sichuan625014,China;2.Agriculture Products
Research Institute,Chengdu Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Chengdu,Sichuan611130,China)
摘要:以川南地区绿皮无刺佛手瓜为试材,分析测定果实生
长动态以及果实发育过程中相关品质指标的变化规律。结
果表明:佛手瓜果实生长呈单S型曲线;不同品质指标随果
实发育呈不同的变化趋势。其中呼吸强度随果实发育呈下
降趋势,至成熟期时出现呼吸高峰(11.73mg/(kg·h));
Vc、叶绿素与氨基酸含量在果实发育早期较高,之后随果实
发育下降至较低水平,而纤维素含量与硬度则与之相反;花
后第10天,果实已经充分生长,氨基酸含量较高,果实呼吸
代谢水平较低,果实品质和耐贮性较好,为最佳采收期。
关键词:佛手瓜;生长发育;品质;氨基酸
Abstract:The changes of growth phase and quality indicators during
different growth stages of chayote were measured and analyzed.The
results indicated that the growth curve of chayote showed single sig-
moid pattern and the trends of quality indicators were different with
fruit development dynamics.Respiration rate decreased rapidly with
fruit development and respiration peak appeared at maturity;the
contents of Vc,chlorophyl and hydrolysis amino acids were higher
during the young fruit development,then decreased to a low level;
while celulose content and hardness showed the opposite trends.
The fruit had fuly grown with higher content of amino acids,lower
respiratory rate and better quality and storability on the 10th d after
flowering when was the optimal harvest period.
Keywords:chayote;growth development;quality;amino acid
  佛手瓜(Sechium edule)为葫芦科佛手瓜属多年生攀缘
草本植物[1],其果实嫩脆多汁,具有低脂、低热量和丰富的矿
物质元素、氨基酸和维生素等特点[2],是一种深受人们喜爱
的保健蔬菜。四川省荥经县有机蔬菜种植基地培育的绿皮
无刺佛手瓜,具有生长快、产量高、色泽鲜艳、营养价值高等
特点。在雨水充足、气候适宜的四川盆地,佛手瓜生长迅速,
一般在花后14d果实就已经开始出现颜色泛黄、质地坚硬
老化的现象,此时期的果实已不适于采收贮藏和鲜食。不同
生长期的果实品质特性存在差异,采收期是影响佛手瓜贮藏
和货架期间果实品质的重要因素,瓜农一般根据种植经验和
市场的需求确定果实的采收期,采收时期具有不规范性和盲
目性,缺乏科学依据,直接影响了果实的品质和耐贮性。
  目前,国内外学者对佛手瓜的研究颇多,研究内容主要
集中在佛手瓜的高产栽培技术[3]、营养成分分析[4]和有益因
子的提取[5]方面,而对果实在生长发育过程中品质变化规律
的研究却鲜有报道。叶陈亮等[6]研究了佛手瓜果实的生长
进程及生理生化变化,得出嫩瓜具有较高的营养价值和食用
品质,同时提出了食用瓜采收的最适时期。为进一步探讨佛
手瓜发育过程中的品质变化,增加佛手瓜果实成熟生理的理
论基础,确定佛手瓜的最佳采收期,本试验拟以花后第2~
14天的佛手瓜果实为试材,对不同发育期果实中的相关品
质指标进行测定,并对其变化规律进行分析总结,以期为佛
手瓜的品质育种及适时采收提供一定理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与仪器
1.1.1 材料与试剂
  佛手瓜:于2014年8月20日10:00~11:00采自四川省
荥经县港森农业有限公司有机蔬菜种植基地;
  浓盐酸:优级纯,四川西陇化工有限公司;
  茚三酮、氢氧化钠、柠檬酸钠等:优级纯,上海国药集团
化学试剂有限公司;
  混合氨基酸标准溶液:日本和光纯药工业株式会社;
  氢氧化钠、氯化钡、乙醇、丙酮、三氯乙酸、2,6-二氯酚靛
酚、抗坏血酸等:分析纯,成都市科龙化工试剂厂;
  蒽酮:分析纯,天津市科密欧化学试剂有限公司。
1.1.2 主要仪器设备
  全自动氨基酸分析仪:L-8900型,日本日立公司;
181
  电子天平:BS210S型,赛多利斯北京天平有限公司;
  质构仪:TA.XT Plus型,英国SMS公司;
  高速冷冻离心机:Heraeus Multifuge X3R 型,美国
Thermo公司;
  紫外/可见分光光度计:UV-3000型,上海美谱达仪器有
限公司;
  氮吹仪:MTN-2800D,北京华瑞博远科技发展有限
公司;
  电热恒温水浴锅:HWS24型,上海一恒科技有限公司;
  电热恒温鼓风干燥箱:DHG-9245A型,上海一恒科技有
限公司。
1.2 方法
1.2.1 水分含量的测定 按GB 50093—2012《食品中水分
的测定》执行。
1.2.2 硬度的测定 采用质构仪测定,选择P/5探头(直径
5mm),测前、测中、测后上行速度均为3mm/s,深度10mm,
测定部位为果实的头部、中部和尾部。
1.2.3 纤维素含量的测定 根据文献[7]。
1.2.4 叶绿素、Vc含量、呼吸强度的测定 根据文献[8]。
1.2.5 氨基酸含量的测定 按 GB/T 5009.124—2003《食
品中氨基酸的测定》执行。
1.2.6 数据处理 所有测定平行3次,取平均值。各指标
数据均使用SPSS 19.0软件进行差异性显著分析和相关性
分析,利用Origin 8.0软件进行绘图。
2 结果与分析
2.1 果实生长进程与呼吸强度的变化
  以花后果实的生长时间和果实鲜重作图,以平均单果鲜
重表示佛手瓜果实的生长进程,该果实的生长过程呈S型生
长大周期。由图1可知,佛手瓜果实在花后前4d生长缓慢,
此后开始迅速生长,且全程只有一个迅速生长期,在第10天
后进入缓慢生长期,总体呈慢—快—慢的单S型生长曲线,
该生长特点与苹果、梨、茄子等果实的生长曲线相似[9]。呼
吸作用是生命活动的基本特征,果实在生长发育的不同阶段
呼吸代谢强度及其变化特点不同。果实在花后第4天呼吸
速率高达39.49mg/(kg·h),此后快速下降,在第8天达到
图1 不同生长期果实的生长和呼吸速率变化
Figure 1 Variations of growth and respiration rate at
different growth periods of chayote
最低值6.28mg/(kg·h)。这是由于在细胞快速分裂的幼
果期,果实呼吸速率很高,当细胞分裂逐渐停止,果实体积增
大时呼吸速率开始下降。果实进入成熟期后,呼吸速率再次
升高,花后第12天果实出现呼吸高峰(11.73mg/(kg·h))。
佛手瓜果实呼吸速率的这一变化趋势与跃变型果实的呼吸
变化曲线相似,而叶陈亮等[6]研究得出佛手瓜为非呼吸跃变
型果实,该问题还有待于进一步探究。
2.2 果实生长发育过程中Vc和叶绿素含量的变化
  Vc又称抗坏血酸,既是果实的营养物质又是果实组织
内的还原剂。佛手瓜含有多种维生素,其中Vc含量最高[4],
它的含量变化反映了果实组织内的生理动态,在不同的生长
期Vc含量随之发生相应变化。由图2可知,果实在花后
2~4d的幼果期Vc含量相对较高,果实进入膨大期后,体积
快速增大,Vc含量随之下降。第14天果实 Vc含量降至
2.69mg/100g,仅为初始值的26.27%。有研究[10]表明,Vc
和抗坏血酸氧化酶(AO)与细胞膨大和分裂有着紧密的关
系。在果实膨大期,AO活性增强,将 Vc氧化成单脱氢抗坏
血酸;此外,果实迅速生长期消耗的大量葡萄糖会造成Vc合
成前体缺乏[11]以致Vc合成量下降,以上两点可能是果实生
长发育阶段Vc含量不断减少的主要原因。叶绿素是植物叶
绿体内参与光合作用的重要色素,对植物的生长及农作物产
量的形成具有极其重要的作用[12]。有些果实保持绿色是果
实鲜度和健壮的标志,失去绿色或变黄是成熟衰老的标志。
图2显示,佛手瓜果实在花后前6d叶绿素含量相对较高,果
实颜色青亮鲜艳,此后随着果实的快速生长开始减少,但在
第12天之前果皮颜色没有明显的变化。这可能是因为在果
实膨大期果实体积增大较快,白色瓜肉相对较多,导致叶绿
素测定结果不断减小。在花后第14天,叶绿素含量为
1.53mg/kg,与初始值相比下降了85.21%,此时期果皮泛
黄,说明果实已进入成熟期,叶绿素的合成停止,原有的叶绿
素开始减少,瓜皮绿色消退。
2.3 果实生长发育过程中水分、硬度和纤维素含量的变化
  水分是植物的主要构成成分,在植物的生命活动中具有
十分重要的意义。植物细胞的分裂和伸长都必须在水分充足
图2 不同生长期佛手瓜Vc和叶绿素含量的变化
Figure 2 Changes in Vc content and chlorophyl content
at different growth stages of chayote
281
贮运与保鲜   2015年第5期
的条件下才能进行,只是细胞伸长对缺水更为敏感[9]。由
表1可知,佛手瓜果实在花后第2天的水分含量为93.736%,
此后随着细胞的分裂和伸长,果实含水量不断增加,在第
8天达到95.064%,与其他生长期果实含水量相比差异显著
(P≤0.05)。生长末期,果实含水量降低至91.734%,这与
果实生长后期生长速率下降、新陈代谢速度减缓有关,可见
不同生长发育期,果实的含水量不同。
  硬度作为反映果实生长发育过程中品质变化的重要指
标,它的大小取决于果实的组织结构和化学成分。由表1可
知,果实在花后整个生长期间硬度呈上升趋势。在花后的前
8d,果实硬度变化不明显(P>0.05),之后随着果实生长硬
度开 始 逐 渐 增 大。在 花 后 第 10 天,果 实 硬 度 高 达
17.997kg/cm2,是初始值的1.55倍,与其他各组数据差异
显著(P≤0.05);4d之后果实硬度上升了60.38%,高达
28.863kg/cm2,与其他生长期果实硬度相比差异性达到显
著水平(P≤0.05)。由于硬度是人们日常选购佛手瓜的重要
品质指标,适当大小的硬度会增加果实的耐贮性,但硬度过
大会造成不易烹饪、口感粗糙等问题,果实的商品性和食用
性严重下降,故佛手瓜果实不适于在花后10d之后再进行
采收。
  纤维素是影响果蔬质地与食用品质的重要物质,是构成
植物细胞壁的主要成分,同时也是维持人体健康不可缺少的
辅助成分。表1显示,果实花后初期纤维素含量较低,此时
的果实中纤维素多为水合纤维素,果实组织质地柔软、脆嫩。
此后随着果实逐渐生长纤维素含量不断增加,在第6天达到
1.730%,为初始值的1.55倍。这可能是因为处于细胞快速
分裂期的果实需要合成大量的纤维素来作为细胞壁的骨架
成分。在果实细胞膨大期,纤维素含量保持相对平稳状态,
在第14天上升至1.878%,与其他生长期果实纤维素含量相
比差异显著(P≤0.05),表明衰老期的果实中纤维素与半纤
维素、木质素、角质、栓质等形成了复合纤维素,果实组织老
化变得粗糙坚硬、食用品质下降[13]。
2.4 果实发育过程中氨基酸含量的动态变化分析
2.4.1 氨基酸总量的变化规律 天然食物蛋白质中的氨基
表1 不同生长期佛手瓜果实3个品质指标变化
Table 1 Changes of three quality indexes of chayot
in different growth stages
生长期/d
测定指标
水分含量/% 硬度/(kg·cm-2) 纤维素含量/%
2  93.736±0.302b 11.606±0.701cd  1.113±0.153c
4  93.665±0.025b 11.443±0.261c  1.583±0.156ab
6  94.240±0.015ab 12.287±0.618cd  1.730±0.163ab
8  95.064±0.232a 13.655±0.497c  1.587±0.066ab
10  94.186±0.030ab 17.997±0.709b  1.409±0.072bc
12  93.904±0.263b 17.716±0.546b  1.501±0.067ab
14  91.734±0.719c 28.863±1.082a 1.878±0.073a
   同列小写字母不同表示差异显著(P≤0.05)。
酸有20多种,不仅提供机体合成蛋白质的重要原料,还为促
进机体生长、进行正常代谢和维持生命活动提供了物质基
础。其中20种氨基酸是组成蛋白质的基本单位,按营养功
能划分,8种为必需氨基酸,12种为非必需氨基酸[14]。由
表2可知,佛手瓜果实中氨基酸丰富,至少含有17种氨基酸
(色氨酸在酸水解过程中遭到破坏,未检出)。花后第2天的
果实氨基酸总量高达811.451mg/100g,与其他生长期果实
相比差异性达到极显著水平(P≤0.01),其中谷氨酸的含量
最高,其次是天冬氨酸。随着果实的不断生长发育,果肉中
氨基酸总量呈缓慢的下降趋势,到花后的第10天,其含量水
平下降了13.37%,但高于相同成熟度的火龙果、苹果、甜橙
等水果的总氨基酸含量[15]。在果实发育至花后第14天,其
总氨基酸含量已降至431.678mg/100g,表明果实在成熟衰
老进程中其总氨基酸含量水平呈不断下降趋势,这与Zhang
Yan-zi等[16]研究的‘哈尼脆’苹果在生长发育过程中的氨基
酸含量变化趋势一致,师江等[17]也研究发现油茶籽仁中氨
基酸总量随着采摘时间的推迟有降低的趋势。值得注意的
是,在果实生长到花后第6~10天,果实中的精氨酸含量跃
升至最高,此后开始大幅下降;Somkuwar等[18]也发现无籽
葡萄在快速生长期精氨酸含量会达到最大值,到成熟采收期
时开始急剧下降。有研究[19]表明,精氨酸会随着植物生长
发育进程而变化,它可在精氨酸脱羧酶(ADC)的催化下形成
多胺(PA),通过多胺诱导调节植物细胞分裂与果实发育。
2.4.2 必需氨基酸的组成分析 食品中必需氨基酸含量的
多少是评价食品蛋白质营养价值的重要指标。如果必需氨
基酸摄入不足,其它氨基酸就不可能被充分吸收利用,从而
降低了总蛋白质的生物价,因此蛋白质中必需氨基酸的含量
越高,其营养价值越大[4]。在佛手瓜果实中检测出以下7种
人体必需氨基酸:Thr、Val、Phe、Met、Ile、Leu、Lys。由表2
可知,佛手瓜果实随生长期的延长其 EAA(必需氨基酸含
量)整体呈下降趋势,在花后第14天,果实EAA降为初始值
的55.04%,这与Li Wei-qin等[20]研究的山楂果在生长发育
过程中的必需氨基酸的含量变化趋势一致。经计算,各生长
期果实 E/T(必需氨基酸占氨基酸总量的百分比)值为
37.506%~42.778%时,E/N(必需氨基酸含量与非必需氨
基酸含量之比)值为0.601~0.748,均高于不同生长期米邦
塔仙人掌中的 E/T 值(34%~36%)和 E/N 值(0.50~
0.55)[21]。1973年FAO/WHO联合专家委员会提出的理想
蛋白质的标准是E/T在40%左右,E/N在0.60以上[22],因
此佛手瓜果实中的蛋白质符合理想蛋白质的标准,可见佛手
瓜是一种理想的优质植物蛋白来源。此外,不同生长期果实
中的赖氨酸一直保持着相对较高的含量水平,经常食用佛手
瓜可弥补米、面、玉米等主食中缺少的赖氨酸。除8种人体
必需氨基酸外,儿童生长还需有精氨酸和组氨酸。表2显
示,果实中CE/T(儿童必需氨基酸含量占氨基酸总量的百分
比)值随果实的生长发育呈先上升后下降的趋势。在果实的
快速生长的第6~10天,CE/T 值相对较高(15.875%~
17.392%),是李果实的3~6倍[22],此时期的佛手瓜可作为
儿童的理想食品。
381
第31卷第5期 李 玉等:佛手瓜果实发育过程中的品质变化  
表2 佛手瓜中水解氨基酸的含量
Table 2 Content of hydrolysis amino acids in chayote  mg/100g 
项目
生长期/d
2  4  6  8  10  12  14
天冬氨酸(Asp) 87.520  69.310  66.727  53.791  63.852  44.483  44.872
苏氨酸(Thr) 32.313  26.491  24.748  18.913  22.886  17.233  17.444
丝氨酸(Ser) 40.494  32.443  33.578  26.468  29.895  23.598  24.655
脯氨酸(Pro) 61.441  44.816  50.278  32.452  46.600  22.976  22.886
谷氨酸(Glu) 90.185  72.365  97.903  65.193  87.829  47.960  49.369
甘氨酸(Gly) 36.633  28.142  25.958  19.133  24.378  17.058  16.820
丙氨酸(Ala) 42.336  33.241  33.959  23.060  31.145  20.238  19.810
半胱氨酸(Cys) 24.554  22.673  22.515  21.787  23.106  20.642  21.321
缬氨酸(Val) 42.784  35.532  37.825  29.694  36.318  24.737  26.654
甲硫氨(Met) 16.599  14.613  10.154  7.353  10.700  7.181  4.917
异亮氨酸(Ile) 37.395  30.701  32.561  23.956  30.896  17.594  20.064
亮氨酸(Leu) 73.239  58.932  62.445  47.188  58.083  36.765  40.746
酪氨酸(Tyr) 33.530  27.769  31.245  25.950  28.352  34.644  23.544
苯丙氨酸(Phe) 46.308  37.486  38.366  29.313  33.751  26.368  23.963
赖氨酸(Lys) 63.245  48.801  59.535  46.993  56.599  36.960  39.568
组氨酸(His) 23.588  18.038  19.398  14.513  17.605  10.975  11.308
精氨酸(Arg) 59.288  50.009  112.772  74.418  100.969  29.231  23.737
EAA  335.470  270.592  285.032  217.923  266.838  177.813 184.663
TAA 811.451A  651.360D  759.966B  560.173E  702.964C  438.642F  431.678G
E/T  41.342% 41.543% 37.506% 38.903% 37.959% 40.537% 42.778%
E/N  0.705  0.711  0.601  0.637  0.612  0.682  0.748
CE/T  10.213% 10.447% 17.392% 15.875% 16.868% 9.166% 8.118%
   同行大写字母不同表示组间差异极显著(P≤0.01);EAA表示必需氨基酸含量;TAA表示氨基酸总量;E/T表示必需氨基酸占氨基
酸总量的百分比;E/N表示必需氨基酸含量与非必需氨基酸含量之比;CE/T表示儿童必需氨基酸含量占氨基酸总量的百分比。
2.5 果实品质指标间相关性分析
  果实在生长发育过程中时刻都在进行复杂的新陈代谢和
生理生化的变化。试验测定的各项品质指标在果实发育过程
中均呈现不同的变化趋势,且有些相互之间具有一定相关性。
由表3可知,果实的呼吸强度、Vc含量与果实鲜重之间存在
显著的负相关关系(P≤0.05),相关系数分别为-0.776与
-0.865。说明随着果实重量的增加,果实呼吸强度、Vc含量
呈随之减小的趋势。此外,果实叶绿素含量、硬度与果实鲜重
的相关系数分别为-0.980与0.880,说明果实在走向成熟衰
老过程中,叶绿素降解严重而果实硬度上升幅度较大,二者呈
显著的负相关性(r=-0.835,P≤0.05)。同时,果实呼吸强
度、叶绿素与Vc含量存在极显著的正相关关系(P≤0.01),相
关系数高达0.937和0.901。这可能是由于幼果期的果实呼
吸旺盛,新陈代谢快,果实抗氧化能力强,Vc、叶绿素含量较
高,但各项品质变化均随着果实的逐渐成熟而减弱。
  由果实水分含量与硬度的相关性(r=-0.773,P≤
0.05)和纤维素含量与硬度的相关性(r=0.863,P≤0.05)
可知,随着果实的生长发育,果实中水分含量逐渐减少而纤
维素含量随之增加,导致了果实硬度在生长后期的急剧增
大。相关性分析显示,氨基酸含量与果实鲜重呈显著的负相
关性(r= -0.832,P≤0.05),与叶绿素含量存在显著的正
相关关系(r=0.851,P≤0.05),这可能是因为在植物体内叶
绿素是和叶绿素结合蛋白一起结合在内囊体膜上,随着果实
走向成熟衰老,果实中自由基含量水平越来越高,叶绿素与
叶绿素结合蛋白开始被降解,果实中叶绿素和氨基酸含量也
随之下降[23]。
表3 品质指标间相关性分析表
Table 3 Correlation analysis among different quality indexes
测定指标 单果鲜重 呼吸强度 Vc含量 叶绿素含量 水分含量 硬度 纤维素含量 氨基酸含量
单果鲜重 1.000
呼吸强度 -0.776* 1.000
Vc含量 -0.865* 0.937** 1.000
叶绿素含量 -0.980** 0.872* 0.901** 1.000
水分含量 -0.488  0.002  0.191  0.355  1.000
硬度 0.880** -0.634 -0.742 -0.835* -0.773* 1.000
纤维素含量 0.414 -0.395 -0.368 -0.437 -0.394  0.862* 1.000
氨基酸含量 -0.832* 0.620  0.614  0.851* 0.403 -0.701 -0.565  1.000
     *表示在P≤0.05水平上显著相关;**表示在P≤0.01水平上显著相关。
481
贮运与保鲜   2015年第5期
3 结论
  掌握果实的生长动态和品质变化规律是制定优质高产
培育措施和确定最佳采收期的理论依据。试验结果表明,佛
手瓜果实发育呈慢—快—慢的单S型生长曲线,花后第6~
10天为佛手瓜果实的快速生长期,该时期细胞呼吸代谢旺
盛,营养物质消耗快,需水肥多,生产中应抓住这个关键时
期,加强水肥管理,以期达到优产、丰产的目的。硬度是佛手
瓜重要的外观品质指标,二者显著的负相关性不利于果实的
长期生长,严重地影响了佛手瓜的销售和食用情况。Vc和
氨基酸是佛手瓜主要的营养指标,果实氨基酸总量在第
10天后开始急剧下降,极大地降低了果实营养价值;同时,
生长至第10天的佛手瓜重量和体积已经相对较大,继续生
长会造成枝蔓负载过重,影响后茬果实的生长发育。故从品
质和产量两方面来看,佛手瓜的最佳采摘期应控制在花后第
10天之前。但从贮藏特性和经济角度考虑,若佛手瓜采摘
过早,则果实含水量较高、皮嫩易破、呼吸代谢旺盛,导致果
实耐贮性差;而且果实没有充分生长,重量和体积相对较小,
经济价值较低,不利于农户长期种植。综合以上各种因素,
佛手瓜的最适采收期应为花后第10天,此时的佛手瓜已经
具有成熟果的商品价值。
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第31卷第5期 李 玉等:佛手瓜果实发育过程中的品质变化